生物力学课件--肌肉力学

肌肉动力学性质 肌肉的种类及特点动物的肌肉分三类：骨骼肌、心肌和平滑肌。骨骼肌、心肌是横纹肌，有明暗相间的条纹，但结构、功能以及力学性质不同。 肌肉既具有一般软组织材料的力学性质—拉伸承载、变形、松弛和蠕变，又有其独具特性—主动收缩产生张力。 主动张力是怎样产生的？骨骼肌：在神经、电、化学刺激下产生主动收缩。心肌：在窦房结发出的电信号下产生主动收缩。平滑肌：自发的主动收缩。不受自主神经控制。人体内脏器均由平滑肌组成，如肠、肝、脾、肾。 但不同的器官平滑肌的组织结构、功能及力学性质有显著差异，很难用统一标准刻画它。 根据肌肉产生张力时的状态不同，分为： 松弛状态：肌肉未受到神经脉冲、电、化学等刺激时。此时肌肉的张力称为被动张力或松弛态下张力。激活状态：肌肉受到神经脉冲、电、化学等刺激时。此时肌肉主动收缩产生主动力。 肌肉（骨骼肌）是人体运动系统重要的组成部分，是人体运动的动力来源。可以说肌肉在生物力学研究中是最具吸引力、最有挑战性的研究领域。肌肉的力学性质十分复杂，它跟组成肌肉各种成份的力学特性有关，迄今为止人们仍然在不断的研究和探索之中。 第一节骨骼肌的特点、构成及收缩原理一．骨骼肌特点骨骼肌组成动物躯体的主要部分，也是动物运动的发动机，其运动受自主神经控制。在显微镜下，可看到骨骼肌明暗相间的条纹，故又称横纹肌。 神经脉冲、电脉冲或化学刺激下，肌肉收缩产生张力，每次激发可持续数十至数百毫秒。骨骼肌的最大特点:刺激频率越高，产生的张力越大。当频率足够高（高于100Hz）时，张力达到最大值，且不再也不随时间而改变，这种状态称为挛缩或强直。 收缩力不随时间和频率变化——挛缩 骨骼肌的另一个特点是松弛态下（没有载荷）应力很小，可以忽略不计。LOAD=0 二.骨骼肌的基本结构：骨骼肌由平行排列的许多肌束组成，肌束中包含着许多平行排列的肌纤维。肌纤维是构成肌肉的基本单位，它本身是个细胞，含有多个细胞核。直径10－60μ，长度从数毫米至数厘米不等，有时可长达3cm。 肌细胞核在细胞膜下方，肌细胞质内有许多成束排列的肌原纤维，直径约1μ。肌原纤维是肌细胞特有的重要组成部分，它是肌肉细胞的收缩单位。 肌原纤维的组成：由两种粗、细肌交错对插排列而成，较粗的叫肌浆球蛋白，也称肌球蛋白，直径约1.2×10-6cm。较细的叫肌动蛋白，直径约为5×10-7。 肌原纤维结构： 肌丝的分子组成和横桥运动 粗肌丝：由肌凝蛋白组成 肌球蛋白（肌浆蛋白）结构每一根粗肌丝上有许多细小的桥样突起，称横桥，在粗肌丝上作螺旋状成对排列。 细肌丝：由肌纤蛋白、原肌凝蛋白、肌钙蛋白质组成 三.肌肉收缩的纤维滑移理论：肌肉松弛时，肌浆球蛋白分子的头部贴近肌动蛋白纤维上，但没有接触。受刺激时，头部突起，横桥粘接于肌动蛋白纤维上，产生张力，横桥使肌浆球蛋白纤维和肌动蛋白纤维之间发生相对滑动移。然而两种纤维本身长度不变，因而肌纤维节收缩，肌肉也随之收缩作功。 第二节Hill方程与心肌、平滑肌相比，对骨骼肌的研究较为深入，因为有：Hill方程—可描述骨骼肌的力学性质。Hill模型—可描述骨骼肌的功能状态。 Hill方程是肌肉力学中最有名的方程，是骨骼肌力学的基础。来源：青蛙的缝匠肌实验描述：骨骼肌在强直状态下快速释放时张力T和缩短速率V之间的关系。 实验方法：一根骨骼肌固定长度为L0，张力为T0，在强直状态下将肌束突然放松到新的长度L，L＜L0，T＜T0。释放后，立即测量缩短速率V=－dL/dt，以及张力T，那么T和V之间的经验关系就是Hill方程。 它的数学表达式为：（V+b）（T+a）=b（T0+a）式中a、b、T0为三个独立的常数，这些常数都是肌肉的初始长度L0、溶液的温度和成分，钙离子浓度以及药品等因素的函数。 Hill方程也可写成如下形式:V=b（T0－T）/（T＋a）T=（bT0－aV）/（V＋b）=a（V0－V）/（V＋b）若T=0，则V达到最大值V0，且V0=bT0/a Hill方程的使用条件：1.骨骼肌2.强直状态3.快速释放 Hill方程不能描述：1.肌肉未受刺激，没有主动收缩时的状况。2.单收缩状态3.缓慢释放 第三节Hill的三元素模型 收缩元素：它描述激活态下肌肉的力学性质。在静息状态时为零，但受刺激后可缩短，它能够反应粗肌丝与细肌丝相对运动形成的张力，即主动张力部分。并联弹性元：它表示松弛态下肌肉的力学性质，其本构方程可描述被动张力部分。串联弹性元：它表示二种肌丝、横桥、Z盘以及结缔组织本身固有的弹性。 被动张力：松弛态下（不受刺激），肌肉没有收缩时的张力。主动张力：肌肉受到刺激（不是负载），由于主动收缩产生的张力。 Hill模型描述了Hill方程不能描述的状态。Hill模型表明了活的肌肉由三个元素组成，它可以描述一个比较真实的骨骼肌。 Hill模型使用条件：1.主动张力、被动张力可分开，彼此独立，即收缩状态不影响松弛状态。2.松弛态下的应力很小，可忽略。 第四节肌肉的张力 一.长度—张力关系肌纤维被牵拉或缩短时张力的变化主要归因于肌节结构的变化。 当肌节处于松弛状态，静息长度（2.0—2.25μm)时，肌肉能产生最大的张力，因为这时粗细肌丝相互重叠得最充分，横桥的数量最多。 如果肌肉被拉长超过了静息长度，张力也逐渐下降。因为此时肌节被拉长，肌丝间的接触少张力会降低。肌节的长度约为3.6μm时，肌丝间几乎没有重叠，所以不能产生主动张力。 如果肌纤维的长度过短，张力开始慢慢下降然后迅速降低。因为肌丝过度重叠干扰了横桥的形成。肌节的长度小于1.65μm时，粗肌丝滑到了Z线，这时张力大幅度降低。 张力 二.负荷-速度关系肌肉向心缩短或离心收缩延长的速度与恒定的负荷之间存在一定的关系。向心缩短离心收缩等长收缩肌肉缩短，产生关节运动肌肉伸长，使关节运动减慢肌肉不变，保持一定姿势 肌肉向心收缩时缩短的速度与所受外界负荷成反比关系。 当外界负荷为零时，肌肉缩短的速度最快：随着负荷逐渐增加，肌肉缩短的越来越慢；当负荷与肌肉产生的最大张力相等时，肌肉缩短的速度为零，肌肉做等长收缩；如果负荷继续增加，肌肉做离心收缩，负荷越大肌肉伸长越快。 三.张力与时间的关系肌肉产生的张力与收缩的之间成正比。收缩的时间越长产生的张力越大，直到达最大张力。 四.骨骼肌结构的影响肌肉由收缩成分即肌节组成，肌节能产生主动张力，收缩成分的排列方式显著影响了肌肉的收缩功能。 越多肌节呈串联排列，肌原纤维越长；越多肌节呈并联排列，肌原纤维横截面积就越大； 肌原纤维这两种基本结构（长或粗）影响肌肉的收缩功能。肌肉能产生的张力与肌原纤维的横截面积大小成正比。如股四头肌。肌肉收缩速度与范围与肌原纤维的长度成正比。如缝匠肌。 五.疲劳的影响肌肉收缩和舒张都依赖于ATP的生成。如果肌肉有足够的氧和营养供给分解产生ATP，肌肉就能维持长时间的连续低频率收缩。该收缩频率必须低至使肌肉收缩过程中ATP分解与合成的速率相等。 如果刺激频率过快，超出了ATP代偿速率，肌肉的收缩反映逐渐减弱最后为零。在持续的刺激下肌肉的张力降低的现象称为肌疲劳。 第五节肌腱的力学性质 肌腱连接肌肉与骨骼，把肌肉的收缩力传至骨骼上，从而使关节运动或保持身体姿势。 肌腱的另一个功能:确保肌肉在其两端的附着处之间能够维持最佳的收缩长度，以免过度伸展。 一.肌腱的组成高密度的结缔组织，含有大量平行排列的纤维胶原组织。 组成：成纤维细胞（20%）细胞外基质（80%）水分（70%）固体物质（30%）:胶原基质少量的弹力蛋白 胶原分子：三条多肽链胶原原纤维：胶原分子交联胶原纤维: 二.胶原纤维的排列空载荷的胶原纤维呈波浪性有载荷的胶原纤维被拉直 三.肌腱在骨骼上的附着由肌腱逐渐转化为骨质的结构变化使组织的机械性能渐渐改变，能减少应力聚集于肌腱-骨骼附着点上。1---肌腱末端2---胶原与纤维软骨混合区3---组织矿化区4---融入密质骨 四.生物力学性能：肌腱能承受很强的张力，将肌肉收缩力传至关节，带动关节的运动。在正常和过度负荷下承受张力，当张力过大导致受伤时，受伤的程度与张力的速度与力度有关。 对肌腱组织做均匀的拉伸实验 肌腱和韧带的生理负荷:正常活体生理情况下，肌腱和韧带所承受的应力只是它们极限的1/3，一般的应变度大约是2%-5%。 植入应变器研究肌腱（趾伸）：快步疾走，应变2.6%。速度减慢，应变相对减小。每走一步，肌腱最大应变只维持0.1秒步行时所受最大应力45N，是最大承受应力的1/4。 五.粘弹性：对应力速度的依赖性。肌腱是粘弹性体，能承受很强的张力，将肌肉收缩力传至关节，带动关节运动，但它也是柔软的组织，能绕着骨骼的外缘改变肌肉拉力方向。 应力松弛蠕变以脊柱支架改善脊柱侧弯程度，这种疗法利用均匀负载加于脊柱弯曲部分，把该处的软组织拉长。 弹性滞后 六.韧带断裂和肌腱受伤机制韧带 肌腱附着于肌肉。当肌肉收缩时肌腱承受拉应力，肌肉发挥最大收缩时，肌腱的拉伸应力达到最大。肌肉离心收缩时，肌腱承受的应力会更大。例：快速背曲踝关节，跟腱拉力增大，超过屈服点，跟腱断裂。 高速应力导致跟腱断裂 七.影响肌腱和韧带力学特性的因素:成长及老化妊娠和产后活动和制动糖尿病类固醇等 第四节心肌的力学性质心肌和骨骼肌一样，也是横纹肌。因此心肌与骨骼肌在超微结构上相似，收缩的基本机制也是相似的。心肌是在电信号刺激下收缩的。 一.心肌与骨骼肌的不同之处（一）骨骼肌：骨骼肌纤维里线粒体和毛细血管较少。因为骨骼肌可以缺氧。骨骼肌肌纤维平行排列。心肌：心肌细胞含有大量的线粒体，毛细血管也较多，大约每一心肌纤维都有一毛细血管供给氧气和营养。心肌不可须臾不足。心肌纤维呈螺旋排列。 心肌与骨骼肌的不同之处（二）心肌一个心脏全部心肌细胞的收缩和松弛是同步的。在通常情况下，心肌张驰节律性很强，不允许挛缩，骨骼肌：骨骼肌收缩可不必同步。骨骼肌可以挛缩。对其力学性质的研究是在强直状态下进行的。 心肌与骨骼肌的不同之处（三）骨骼肌骨骼肌松弛态下应力很小，可以忽略。心肌松弛状态下心肌的应力是心脏功能至关重要的因素，不容忽视。因为心博量取决于舒张末期的容积，而舒张末期的容积又取决于舒张状态时心肌的应力—应变关系。 心肌与骨骼肌的不同之处（四）骨骼肌：骨骼肌肌节的工作范围则可以很大。2.2－3.65μm心肌：由于存在静息张力，心肌长度的工作范围是非常有限的。2.2－2.6μm 二.未受刺激的心肌的力学性质正常的心脏具有一个窦房结，它产生一个电信号使肌肉收缩，因此，一个离体的完整心脏能自身跳动。但是，分离的心室的乳突肌没有很强的起搏能力，所以能在无刺激状态下进行实验。 从力学观点看，心肌在静息状态是一种非均匀、各向异性不可压缩的粘弹性材料，且它的特性随温度和环境状态而改变。在保持伸长时表现出应力松弛，而在保持应力时产生蠕变。在循环加载卸载时要消耗能量，具有滞后环。 三．激活后心肌的力学性质人们期望将骨胳肌的Hill方程和Hill模型用于心肌。但经实验发现，在心肌收缩情况下，当其纤维很短，以至松弛状态应力可以忽略不计时，Hill模型可用于心肌。这时由串联弹性元素和收缩元素所组成的二元素模型有效。 如果心肌纤维比较长，以至松弛张力必须考虑时，应采用Hill三元素模型。为了确定Hill三元素模型中各个元素的参数，做了大量实验，实验结果表明： 弹性元素的弹性模量是肌纤维长度的函数。心肌的力-速度不能用Hill方程表示,因此Hill三元素模型就十分复杂,目前尚无有效方法能唯一确定这些元素的性质。 第五节平滑肌的力学性质一.平滑肌的特点平滑肌不属于横纹肌，在显微镜下看不到明暗相间的条纹。 人体除心脏外，几乎所有的脏器均由平滑肌组成。但在不同的器官里，平滑肌的组织结构、功能以及力学性质有明显差异。使得对平滑肌的研究和分析比骨骼肌和心肌复杂的多。 平滑肌细胞比骨骼肌和心肌细胞小得多，呈梭形。每个细胞有一个核，核周围有模糊的纵纹。其排列不像横纹肌那样规则、平直，而是弯曲的，往往纠缠在一起。 平滑肌与心肌和骨骼肌相比的最大特点是平滑肌收缩不受自主神经的控制，可进行自发的、节律性的收缩。 豚鼠带状结肠肌为试样观测其自发收缩的过程。 值得注意的是，不同长度的带状结肠肌其波形和张力大小都是不同的。 对带状结肠肌进行应力松弛实验时，也会出现自发收缩的现象。 二.平滑肌的被动张力和主动张力1．被动张力不可忽略骨骼肌在未激活状态下的被动张力比激活状态下产生的主动张力小得多，通常可以忽略不计；心肌的被动张力虽然不可忽略，但通常比主动张力小；而平滑肌的被动张力可等于或大于主动张力，这是平滑肌异于骨骼肌和心肌的另一特点。 2.被动张力对主动张力的依赖关系对于骨胳肌，它的主动收缩机制并不影响它的特性，其主动张力和被动张力是独立的、可分的，在Hill模型中用收缩元和并联弹性元表示。 对于平滑肌，要设法消除其自发活性，研究其松弛态下的被动张力。采用三种方法：1.温度降到-20度以下。2.消除自由钙。3.加肾上腺素。 实验结果表明：平滑肌松弛态力学性质依赖于其激活态，因此将它的张力分为主动张力和被动张力是不行的。