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第三章真核微生物第一节概述真核生物区别于其他生物的根本特征:具有核膜包被并分化出核仁的真正细胞核;能进行有丝分裂;细胞质中存在线粒体(或同时存在叶绿体)等膜状细胞器,存在内质网等内膜结构;真核微生物即是具有上述特征的微生物1
真核微生物(Eukaryotes)酵母菌(单细胞真菌)霉菌(丝状真菌)蕈菌(大型真菌)真菌单细胞藻类原生动物2
真核微生物的种类约占微生物总数的95%以上。从个体形态、群体形态、营养吸收、代谢类型、代谢产物、遗传特性、和生态分布诸方面,真核微生物都更多样化。3
现代真核生物的起源4
真核微生物与原核微生物的比较(见P60,表3-1)真菌在自然界中的地位:种类繁多,分布广泛,在黑暗、潮湿而含有机质的环境生长良好;酶系丰富,分解复杂有机物的能力强,能生长于营养贫乏的环境,并促进自然环境中物质的循环;代谢产生青霉素、环孢菌素等产物,可供人类利用;与植物共生形成菌根,有固氮增产作用(丝核菌与兰科植物);导致人畜疾病,破坏养殖和种植生产。5
真菌特点:1、没有叶绿体和光合色素,不能进行光合作用;2、一般具发达的菌丝体,菌丝呈顶端生长;3、细胞壁多数含有几丁质;4、营养方式为好氧的化能有机营养(异养),寄生或腐生,以渗透作用吸收营养物质;5、以产生有性孢子和无性孢子二种方式进行繁殖;6、多数种类不运动(仅少数种类的游动孢子有1-2根鞭毛)。6
与真菌有关的几个概念:1、酵母菌:非分类学概念,是能发酵糖类产能的单细胞真菌的统称,常指单细胞世代较长,以出芽生殖为主的低等真菌,属子囊菌门和担子菌门;2、霉菌:非分类学概念,是丝状真菌的统称,常指在营养基质上形成绒毛状、丝絮状或蛛网状菌丝体的小型真菌;3、菌物:是与动植物均有区别的一大类真核生物的统称,包括真菌、黏(粘)菌和卵菌;4、黏菌:又称菌虫,特征介于真菌于原生动物之间,生活史中会形成自由生活、多核、无细胞壁的无定形原生质团,(古称肉芝、太岁);5、卵菌:营养体为单细胞或菌丝体,细胞壁含纤维素或葡聚糖,无几丁质。7
第二节酵母菌特点:一类单细胞真菌的通称多数出芽繁殖,少数裂殖或产子囊孢子能发酵糖类产能细胞壁含葡聚糖和甘露聚糖喜含糖量高、酸性的水生环境生长8
一、酵母菌的形态和结构(一)形态和大小一般呈卵圆形、圆形、圆柱形;芽殖酵母的某些部位具芽痕、蒂痕;大小约为1~5×5~20μm,最大达10×50μm。大小、形态随菌龄、环境条件、个体而异。有些种类母细胞与其子代细胞连在一起成链状,称假菌丝,如热带假丝酵母。9
酵母10
(二)酵母菌的细胞结构细胞结构类似于植物、动物等真核生物(参见P64,图3-1,表3-2)与其他真核细胞的主要区别:无高尔基体;有质粒存在;细胞壁成分以葡聚糖为主,另有甘露聚糖以及少量蛋白质、脂质、几丁质和酶。11
真核核孔酵母菌细胞核12
细胞壁的成分:自外向内依次是甘露聚糖、蛋白质、葡聚糖。葡聚糖是赋予酵母菌细胞壁机械强度的主要物质;甘露聚糖呈网状;蛋白质夹在甘露聚糖和葡聚糖中间,少数为结构蛋白,多数为起催化作用的酶类。几丁质含量很低。13
二、酵母菌的繁殖分为无性与有性两种方式。无性繁殖有芽殖、裂殖等;有性繁殖产生子囊孢子。兼有无性与有性的种类,称为真酵母;只有无性繁殖而未发现有性繁殖的各类,称假酵母。(一)无性繁殖1、芽殖:成熟细胞上长出芽体,与母细胞脱离后生长成新个体的方式。常形成芽痕。(参见图3-1)多边芽殖、两端芽殖、三端芽殖2、裂殖:细胞横分裂产生两个子细胞的方式。如裂殖酵母属。3、无性孢子:掷孢子、厚垣孢子、节孢子和分生孢子。14
(二)有性繁殖质配与核配有时间差,减数分裂形成子囊孢子。1、质配和核配:两个形态相同性别不同的细胞接触,胞壁和胞膜溶解,细胞质先融合,经异核体阶段后,两个异质的核在接合子中融合,形成二倍体细胞。a+α>质配>异核体>核配>2n接合子>芽体脱落>2n细胞2、子囊及子囊孢子:在营养贫乏时,细胞转变为子囊,经减数分裂产生子囊孢子,释放后萌发为单倍体细胞。15
3、酵母菌的生活史1)酿酒酵母单倍体细胞异核体二倍体细胞核配质配芽殖芽殖子囊子囊孢子减数分裂16
3、酵母菌的生活史2)八孢裂殖酵母单倍体细胞二倍体细胞质配、核配裂殖子囊孢子减数分裂17
3、酵母菌的生活史3)路德类酵母子囊二倍体细胞质配、核配子囊孢子减数分裂芽殖18
三、酵母菌的培养特征1、菌落特征(参见P67)一般较细菌菌落大且厚,湿润粘稠、稍透明、易挑起、颜色较单调(多为乳白色,少数呈红色)、同一菌落正反面颜色一致、多有酒香味。19
三、酵母菌的培养特征2、液体培养特征使培养液变浑浊。有些种类生长在底部,产生深沉物。有些种类在液体中均匀分布。有些种类浮于表面,形成各种形态的菌醭.20
四、酵母菌分布及与人类关系多分布在含糖的偏酸性环境,也称为“糖菌”。如水果、蔬菜、叶子、树皮等处,及葡萄园和菜园土壤中等。酿造(酿酒酵母、粟酒裂殖酵母)食品、饲料(蛋白含量高便于制取SCP)重要的科研模式微生物易培养、传代快、第一个完成全基因组序列测定的真核生物——酿酒酵母(1997)危害:腐生型酵母菌;白假丝酵母(白色念珠菌);新型隐球酵母;(参见P67,表3-5,图3-3)21
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第三节霉菌概念:霉菌(mold)是一些“丝状真菌”的统称,不是分类学上的名词。霉菌营养体由分枝或不分枝的菌丝构成。许多菌丝交织在一起,称为菌丝体。一、霉菌的形态和结构(一)形态光镜下呈管状,直径2~10μm;新生菌丝无色透明,老龄菌丝呈不同色泽;菌丝分化为:营养菌丝、气生菌丝和繁殖菌丝。少数种类亦有假根和匍匐菌丝。23
霉菌菌丝直径约为2~10mm,比一般细菌和放线菌菌丝大几到几十倍。24
匍匐菌丝、假根(类似植物的根)功能是固着和吸收营养。25
(二)霉菌的菌丝1、菌丝结构类型(参见P68,图3-4)无隔菌丝:单细胞,内含多核。如毛霉、根霉。有隔菌丝:内有隔膜分成多个细胞,每个细胞一核或多核,隔膜中央有隔膜孔。如木霉、青霉、曲霉等大多数种类。26
有隔菌丝,从外观看虽然为多细胞,但横隔膜上的隔膜孔,使细胞质和养料甚至细胞核都可以自由流通,而且每个细胞的功能也都相同,整个菌丝实质上构成统一的整体。2、隔膜(参见P68,图3-5)由菌丝细胞壁向内延伸形成的环状结构。分为封闭隔膜、单孔隔膜、多孔隔膜三大类。桶孔隔膜较少,见于担子菌。27
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(三)菌丝的细胞结构基本结构与动植物相似,主要区别在于:1、多数种类的细胞壁主要成分为几丁质,不同于植物的纤维素;(少数低等霉菌为纤维素)2、核膜核仁在有丝分裂中不消失而一直存在;3、特有细胞器:几丁质酶体(壳质体)、膜边体、氢化酶体(厌氧类群特有)。29
1)霉菌细胞壁的特点(1)细胞壁成分的多样性(参见P69,表3-7)三种主要成分:几丁质(壳多糖):为N-乙酰葡萄糖胺以β-1,4-糖苷键连接而成的多糖。脱乙酰几丁质:与几丁质类似,单体为葡萄糖胺。纤维素:为D-葡萄糖以β-1,4-糖苷键连接而成的多糖。30
1)霉菌细胞壁的特点(2)霉菌的细胞壁层次(以粗糙脉孢菌为例)自内向外依次是:几丁质层:几丁质微纤维丝与蛋白质混合蛋白质层:葡聚糖蛋白质网层:嵌埋在葡聚糖基质里的糖蛋白组成的粗糙网架葡聚糖层:无定形的葡聚糖层。越趋向顶端,则层次发育越不完善。31
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二、霉菌的繁殖方式和繁殖结构(略)无性繁殖与有性繁殖两种方式,无性孢子与有性孢子两类结构。33
三、霉菌的培养特征1、霉菌的菌落特征:大而疏松、绒絮状、干燥、不透明、不易挑起、颜色多样、同一菌落正反面颜色不同、多有霉味。2、液体培养特征:菌丝纠集成球状,静止培养则浮在表面,培养液澄清(可作有无细菌的鉴别指标)。34
四、四大类微生物菌落和细胞形态特征比较(见P74,表3-11)五、与人类关系密切的霉菌(见P75,表3-12和见P76,图3-10)35
根霉36
曲霉37
青霉38
六、霉菌分布特点及与人类的关系在自然界分布极广;霉菌同人类的生产、生活关系密切,是人类实践活动中最早认识和利用的一类微生物。在科学研究中的价值;遗传研究的模式菌(如粗糙脉胞菌与构巢曲霉)和基因工程受体菌(如黑曲霉与米曲霉)。有用物品的生产;风味食品、酒精、抗生素(青霉素、灰黄霉素)、有机酸(柠檬酸、葡萄糖酸、延胡索酸等)、酶制剂(淀粉酶、果胶酶、纤维素酶等)、维生素、甾体激素等。在农业上用于饲料发酵、植物生长激素(赤霉素)、杀虫农药(白僵菌剂)等。39
六、霉菌分布特点及与人类的关系食物、工农业制品的霉变;全世界平均每年由于霉变而不能食(饲)用的谷物约占2%。引起动植物疾病;我国在1950年发生的麦锈病和1974年发生的稻瘟病,使小麦和水稻分别减产了60亿公斤。黄曲霉毒素具致癌作用,镰孢菌毒素与克山病有关。腐生型霉菌在自然界物质转化中也有十分重要的作用。40
作业:1、名词解释:真菌、酵母菌、霉菌2、比较四大类微生物(细菌、放线菌、酵母菌、霉菌)的菌落特征。41