微生物学袁生第二章原核生物5

第三节某些微生物类群介绍 一、放线菌1.什么是放线菌（actinomyces）？放线菌是一类有分枝状的菌丝体(mycelium)和以孢子进行繁殖的丝状细菌。2.为什么属于原核生物？①放线菌的菌丝体为单细胞，菌丝直径比真菌细，与细菌接近；②无核膜、核仁和线粒体等，核糖体为70S，属原核生物；③细胞壁含肽聚糖、胞壁酸、二氨基庚二酸，不含几丁质，纤维素，革兰氏染色阳性；④对环境pH值的要求是近中性或微偏碱，这与细菌相近而不同于真菌(一般偏酸性)；⑤凡能抑制细菌的抗生素也能抑制放线菌，而抑制真菌的抗生素对放线菌无抑制作用；⑥对溶菌酶敏感。 3.放线菌的形态与结构---链霉菌属（Streptomyces）为例孢子丝：气生菌丝生长发育到一定阶段，分化出可形成孢子的菌丝。孢子气生菌丝：基内菌丝发育到—定阶段后，向空间长出的菌丝体。一般颜色较深，比基内菌丝粗（直径为1-1.4μm），长度差别悬殊，直形或弯曲，有分枝。培养基表面基内菌丝：匍匐生长在培养基内或培养基表面，功能为吸收营养物质和排泄代谢废物，一般无横隔膜，直径0.2～1.2μm，长100-600μm。无色或产生水溶性或脂溶性色素呈各种颜色。 放线菌的孢子丝类型模式图放线菌孢子形态及其表面纹饰结构模式图 4.放线菌的繁殖（1）分生孢子(conidium)放线菌长到一定阶段，一部分气生菌丝形成孢子丝，孢子丝成熟便分化形成许多孢子，称为分生孢子。孢子的产生通过两种横隔分裂方式。a细胞质膜内陷；b细胞壁与细胞质膜同时内陷 （2）孢囊孢子(sporangiospore)有的放线菌由菌丝盘卷形成孢囊，其间产生横隔，产生孢子。孢囊成熟后，释放出孢囊子。孢囊可以在气生菌丝上，也可在基内菌丝上形成。链孢霉孢子囊形成过程(a)孢子囊形成初期；(b)孢子囊继续生长，囊内形成横隔；(c)成熟孢子囊，孢囊孢子不规则排列 （3）基内菌丝断裂诺卡氏菌属当营养菌丝成熟后，会以横割分裂方式突然产生形状、大小较一致的杆菌状、球状或分枝状的分生孢子。（4）任何菌丝片段放线菌也可借菌丝断裂的片段，形成新菌丝体，这种现象常见于液体培养。工业发酵生产抗生素时，放线菌就以此方式大量繁殖。如果静置培养，培养物表面往往形成菌膜，膜上也可生出孢子。 （5）放线菌的培养特征平板菌落特征：菌落呈放射状菌丝。菌落质地硬而且致密．菌落较小而不广泛延伸；菌落表面呈紧密的绒状或粉末状或颗粒状，坚实、干燥、多皱。菌落紧贴培养基表面，接种针难以挑起。菌落正面、背面常呈不同色泽。体培养特征：培养基不浑浊，静置培养时在瓶壁液面处形成斑状或膜状菌落、或沉降于瓶底；振荡培养时常形成由短菌丝体构成的球状颗粒。 二、蓝细菌蓝细菌因与光合作用植物有一些相似之处，如：它们都含叶绿素a（chlorophylla）和光合系统Ⅱ，具有放氧性光合作用,而长期被看作是植物,曾一直被称作蓝藻或蓝绿藻。但事实上，作为原核生物的蓝细菌与属于真核生物的藻类有着本质的区别。蓝细菌无叶绿体，无真核，有70S核糖体，而且细胞壁中含有肽聚糖，对青霉素和溶菌酶十分敏感，这些特性使得蓝细菌无可置疑的被划入细菌之列。蓝细菌与隶属红螺菌目（rhodospirillales）的光合细菌的差别是：后者进行较原始的循环光合磷酸化反应，在反应过程中不放氧,是厌氧生物。 1.形态大小细胞一般比细菌大，通常3~10μm，但也有大到60μm的。（1）单细胞非聚合体或细胞聚集体，细胞单平面二分裂，如粘杆蓝细菌属(Gloeothece)；（2）单细胞，多平面分裂，可聚集成非丝状聚合体，如皮果蓝细菌属（Dermocarpa）；（3）细胞聚集成丝状体，无异形胞,单平面二分裂,如颤蓝细菌属（Oscillatoria）和螺旋蓝细菌属（Spirulina）；（4）细胞聚集成丝状体，含有异形胞，单平面二分裂,如鱼腥蓝细菌属（Anabaena）；（5）细胞聚集成分枝丝状体,细胞多平面分裂，如费氏蓝细菌属（Fischerella）。（a）粘杆蓝细菌属；（b）皮果蓝细菌属；（c）颤蓝细菌属；（d）鱼腥蓝细菌属；（e）费氏蓝细菌属 2.蓝细菌细胞结构 3.异形胞和静息孢子(1)异形胞(heterocyst)固氮功能(2)静息孢子(akinete)休眠功能异形胞((H)和静息孢子(A) 4.蓝细菌的繁殖与培养特征蓝细菌通过无性方式繁殖。单细胞的种类行二分裂或复分裂；丝状蓝细菌还常有通过其丝状体断裂形成短的链丝段(hormogonium)方式繁殖；少数种类如管胞蓝细菌属通过形成内孢子(endospore)繁殖。蓝细菌液体培养通常不浑浊。 5.蓝细菌生物学意义（1）在生物进化史上的作用：蓝细菌（cyanobacteria）是生长在池塘、湖泊、河流及海洋等盐水中的好氧菌，是种类十分庞杂的古老的原核生物，它在地球发展史上为生物的进化做出了重要贡献，因为它的发展使得地球大气由无氧状态变为有氧状态。蓝细菌不仅广泛地分布在各种水体及土壤中，也可与某些植物[如蕨类Azolla（满江红属）的叶腔中，裸子植物Cycas（苏铁属）和Gunnera（根乃拉草属）的根中]等进行共生，由干它们具有对不良环境的高度抵抗力和普遍的固氮能力，因此还可在贫瘠的沙质海滩和荒漠的岩石上找到它们，故有“先锋生物”的美称。 （2）一些有着经济价值的蓝细菌如：发菜念珠蓝细菌（Nostocflagelliforme）、地耳（N.commune）、盘状螺旋蓝细菌（Spirulinaplatensis）、以及市场上销售的各种“螺旋藻”产品等。 （3）有的蓝细菌是污染湖泊中发生“赤潮”及“水华”的原凶。 三、支原体支原体是介于细菌与立克次氏体之间的原核微生物，因不含有细胞壁，在液体培养基中培养时，往往呈分枝的丝状体，故称之为支原体(mycoplasma)。最早是从患胸膜肺炎的牛体中分离出来的，称为胸膜肺炎支原体。1967年发现在患“丛枝病”的桑、马铃薯等许多植物的韧皮部中也有支原体存在，为与感染动物的支原体相区分，一般称侵染植物的支原体为类支原体（mycoplasmalikeorganism）。支原体生物学意义：许多支原体引起动物——牛、绵羊、山羊、猪、禽和人类的病害；一些类支原体也引起植物病害；因滤过性,常会造成实验室组织培养物污染。 1、形态大小细胞很小，光学显微镜下勉强可见，直径约为150～300nm，一般为250nm左右，能透过细菌滤器。在大小仅为50～200nm的纳米细菌（nanobacteria）被发现之前，曾被认为是整个生物界中尚能找到的能独立营养的最小型生物。细胞多形，易变，呈球状或长短不一的丝状及分枝状。肺炎支原体（Mycoplasmapneumoniae）电镜照片，显示其多形性。（a）透射电镜照片（X47，880）；（b）扫描电镜照片（X26，000）。 2、细胞结构缺乏细胞壁，细胞柔软，革兰氏染色阴性，对渗透压敏感，对表面活性剂和醇类物质敏感，对抑制细胞壁合成的青霉素、环丝氨酸等抗生素不敏感等。细胞膜含胆固醇，对两性霉素、制霉菌素等多烯类抗生素十分敏感。对破坏细胞膜结构的表面活性剂、脂溶剂极为敏感。基因组很小，仅在0.6～1.1Mb左右。 3、繁殖与培养特征一般以二等分裂方式进行繁殖。寄生或腐生。能在含血清、酵母膏或甾醇等营养丰富的培养基上生长。菌落特征：菌落小，直径一般仅为0.1～1mm，呈特有的“油煎蛋”状。液体培养特征：不混浊。“油煎蛋”状 四、立克次氏体1909年，美国医生H.T.Ricketts（1871～1910）首次发现落基山斑疹伤寒的病原体，并于1910年牺牲于此病。因该类微生物专性寄生，不能人工培养，故后人为纪念其发现者，称这类病原菌为立克次氏体（rickettsia）。1972年起，因陆续在某些患病植物韧皮部中发现了类似立克次氏体的微生物，为与寄生在动物细胞中的立克次氏体相区别，称作类立克次氏体（rickettsia-likeorganism，RLO）。生物学意义：是人类斑疹伤寒、恙虫热和Q热等严重传染病的病原体。主要通过产生内毒素致人死亡。 立克次氏体1.形态大小细胞体积0.3～0.6μm×0.8～2μm。似一般细菌大小，无滤过性。细胞形态多样，有球状、杆状或丝状。 2.细胞结构含有细胞壁，革兰氏染色阴性。细胞壁含胞壁酸和二氨基庚二酸，还有脂多糖复合物，但脂质含量远高于一般细菌。立克次氏体细胞膜因较疏松而“渗漏性”较大，这种可透性细胞膜使得它们易从宿主细胞获得一些重要的物质（包括像NAD+和辅酶A这样大的辅酶），但同时也会使一些重要物质离开立克次氏体。基因组很小，如Rickettsiaprowazeki的基因组为1.1Mb，仅含834个基因。 3.抗性对热敏感，一般在56℃以上经30min即被杀死。立克次氏体对许多抗细菌的抗生素如四环素和青霉素是敏感的。4.代谢系统存在产能系统，但缺乏完整的产能代谢途径，不能氧化葡萄糖或有机酸，只能氧化谷氨酸和谷氨酰氨产能，所以立克次氏体一旦离开宿主就会很快死去。 立克次氏体以二分裂方式繁殖。严格的细胞内寄生，这一点与病毒相似，它们大多数不能用人工培养基培养，须用鸡胚卵黄囊、敏感动物组织细胞及敏感实验动物进行传代培养。生活史中必须由蚤、螨等吸血节肢动物作为媒介，而在动物间传代，因此立克次氏体也被称为虫媒微生物。5.繁殖与培养特征