红树植物抗逆分子生物学研究进展

红树植物抗逆分子生物学研究进展山东大学生命科学学院生科3班刘东川（200800140096）摘要：红树林是热带和亚热带海岸潮间的木本植物群落,具有很强的抗逆特性。综述了红树植物抗逆分子生物学的研究进展,主要集中在红树植物对盐和重金属的抗性研究。目前,红树植物抗盐分子生物学研究已取得了显著的进展,其耐重金属分子生物学研究也有所突破。这些研究成果可以从分子水平为可持续利用红树林资源提供了更多的依据,对保护沿海及海洋生态系统具有重要的意义。关键词：红树;抗盐;耐重金属;分子生物学ResearchProgressontheAdverseResistanceMolecularBiologyofMangrovePlantsAbstract：Mangrovesaretropicalandsubtropicalwoodyplantsintidal,salinewetlandsalongthecoasts,withstrongtolerancetoenvironmentalstress.Theresearchprogressesonthemolecularbiologyoftheadverseresistanceofmangroveweresummarized,mainlyfocusingonthetolerancetosaltandheavymetalsthathavebeenmaderemarkableprogresses.Theseachievementsofthemolecularbiologyofenvironmentalstresscanprovidemorebasesforthesustainableutilizationofmangroveresourcesandtheprotectionofcoastalandmarineecosystems.Keywords：Mangroves;Salttolerance;Heavymetaltolerance;Molecularbiology红树植物是生长在热带、亚热带海湾河口的优势植物,是该生态系统的重要初级生产者,对维护环境的生态平衡具有十分重要的作用。高盐是沿海海湾河口地区主要的环境特点,许多学者从不同的生物学层面对高盐生境下的红树植物进行研究。此外,随着现代江河流域工农业的迅猛发展,沿海城市人口与经济的快速增长,人为干扰使河口海湾区的环境污染日趋严重。红树林作为一种海岸潮间带森林生态系统,对海湾河口区域的污染具有较高的承载力和耐受性。近年来,关于红树植物对重金属等污染物的抗性机制成为国内外研究热点。已有文章报道了红树植物对盐和重金属等逆境的生理生化和生态学研究进展,笔者主要从分子生物学的角度对近年来红树植物抗逆研究的进展进行综述,并对今后的研究方向进行了展望。1红树植物耐受高盐的分子机制红树植物对盐具有高耐受性,许多关于形态学、解剖学以及生理生态学的研究为其耐盐机制提供了依据。然而,这些还不足以揭示红树植物的抗盐机理。最近,红树植物分子水平的抗盐机制取得了较大进展,一些红树植物抗盐基因被发现(表1)。这些研究表明,红树植物对高盐环境具有高抗性是与基因的表达调控紧密联系的。2000年,Sugihara等首次进行了红树植物抗盐的分子机理研究报道, 他们在木榄中发现抗氧化蛋白OEE1,并认为其在红树植物抗盐机制中起到关键性作用。将木榄幼苗由清水中转移到500mmol/LNaCl溶液中,叶片蛋白双向电泳检测发现一个分子量为33kDa,等电点为5.2的蛋白发生了明显的上调。该蛋白氮端氨基酸序列与抗氧化蛋白1(OEE1)前体具有很高的同源性。蛋白的推测序列含有322个氨基酸组成,其中与烟草OEE1同源性高达87%。对其功能进行分析后,Sugihara等认为,OEE1是抗盐机制中比较重要的蛋白之一。近来,关于木榄的基因组研究也取得了初步的进展。Miyama等成功建立了木榄盐处理表达序列标签文库,该文库包含14842个表达标签,6934个基因。这些基因与抗盐基因具有很高的同源性,功能主要包括调节渗透压、清除活性氧、保护蛋白、转运蛋白和信号元件。盐处理基因芯片分析结果显示,在有228个基因转录水平发生了5倍的上调,61个基因转录水平发生了5倍的下调,其中32.5%的上调基因和3.3%的下调基因发生着协调作用,其余的是组织特异性表达基因。对比500mmol/LNaCl处理与1mol/L山梨醇处理的基因芯片分析表明,856条基因在2种处理下都发生了明显的表达变化,但两者在表达上存在着明显的差异,充分证明了红树植物在盐胁迫下存在特殊的机制,与其他的渗透胁迫不同。为了鉴定红树植物抗盐机理过程中的关键基因,学者们用不同的红树植物进行了相关的研究。Northern杂交分析12个木榄cDNA片段在500mmol/LNaCl处理0h、6h、3d和28d后转录水平发生明显变化的结果表明,9个基因为盐处理后表达发生上调变化,其中BG7、BG50、BG51、BG55和BG67处理6h表达出现上调;BG60和BG70处理6h表达上调并一直持续到28d;BG56和BG64处理3d表达上调,但随着处理时间的延长,基因表达量开始下降。把这些基因在NCBI数据库中进行BLAST搜索发现,其中有一部分与已报道的抗盐基因具有很高的同源性。在目前的数据库中没有发现BG70的同源基因。Ezawa等通过木榄农杆菌cDNA文库, 发现未知基因与长春花抗盐基因Cyc02和秋茄的一个未知抗盐基因具有很高的同源性,并且增强了农杆菌的抗盐胁迫能力。分别检测转基因BG70和Cyc02的拟南芥的抗盐性,结果表明,2种转基因拟南芥对高盐胁迫均具有较强抗性。这些结果说明这2个基因在提高盐抗性中起到了重要的作用。Wong等对柱果木榄根中盐胁迫基因进行了SSH分析和功能筛选,同样发现了一些基因,这些基因还有待于进一步的研究。为了揭示红树植物秋茄的抗盐基因表达模式机制,通过cDNARDA技术获得10个秋茄的抗盐基因,发现了5个特异基因,2个为未知基因,其余3个分别为二磷酸腺苷核糖基化因子(ARF)和热休克蛋白(sHFPs)。它们具有一定的平衡渗透作用,使秋茄可以抵抗盐害。Hibino等鉴定了白骨壤甜菜碱醛脱氢酶基因(BADH),盐处理条件下该基因表达发生了上调,同时体内的甜菜碱积累量发生了相应的增加。2002年,Waditee等发现了3个疑是甜菜碱或者脯氨酸转运蛋白基因,在低浓度盐处理条件下,这3个基因未发现明显的表达变化,当盐浓度提高到400mmol/LNaCl时,这3个基因的转录水平发生了明显的增加,并且在叶片中的表达量的增加远大于根系的增加量。盐胁迫下,植物甜菜碱转运蛋白的提高,是为了转运合成的甜菜碱到需要其作用的组织或器官。对于其他红树植物的抗盐分子机理的研究,学者们也进行了初步的研究,并取得了一些初步的进展。例如,学者们对小花老鼠进行了分子研究分析,并获得了相关盐抗性基因,此外,2006年Jithesh和Prashanth等克隆得到了白骨壤的CuZnSOD(Sod1),过氧化氢酶(Cat1)和铁蛋白(Fer1)基因,并且证明了这些酶在氧化胁迫条件下发挥着作用。2红树植物重金属抗性分子机制的研究进展随着沿海地区工农业的迅猛发展,人为因素影响使得河口海湾水土中重金属污染日益严重。红树林作为生长在沿海地区的优势植物,对重金属具有较强的抗性和富集能力。郑逢中等用土培和砂培相结合的方法研究秋茄(Kandeliacandel)幼苗对Cd的耐受性时发现,无论是土培或砂培,植物体各器官镉积累量均随处理浓度的增加而增加,各器官对Cd的积累能力表现为:根>胚轴>茎>叶,并发现经处理的秋茄根镉含量均比基质浓度高,表现出显著富集效应。近年来,人们越来越重视从分子水平探讨红树植物对重金属具较高耐受性的分子生态机理,以期鉴定可能在红树植物中普遍存在的高效的重金属结合物质及其控制基因。通过模式植物等的研究已经表明,植物络合素合酶(PCS)和金属硫蛋白(MT)在植物对重金属的抗性和解毒中均发挥着非常重要的作用。对于红树植物这2个基因,学者们也在进行研究,并取得了一定的进展(表2)。通过比较海榄雌(Avicenniamarina)中的2种金属硫蛋白AmMT2和AmMT3片段在重金属胁迫下的表达模式发现:2种MT在叶片中的表达高于根中的表达,与拟南芥的type3(AtMT3)和type2(AMtT2)不同,白骨壤只有AmMT3受重金属的调节,说明AmMT3在白骨壤中有着特殊的作用,可能有激活叶片的重金属排除通道作用。GonzalezMendoza等克隆了AvPCS、AvMT基因片段并研究了白骨壤(Avicenniagerminans)在镉、铜胁迫下PCS和MT的协调作用中,通过对白骨壤AvPCS1、AvMT片段表达的RTPCR检测,发现在低浓度Cu2+胁迫下,PCS、MT分别在4h和16d后出现了明显的上升,证明了AvPCS表达的迅速增加可能有助于Cd2+和Cu2+的解毒。此外,针对重金属白骨壤有能力通过这2个基因的表达(AvMt2和AvPCS1)构成一个协调的解毒机制。目前,红树植物的PCS全长基因及其功能还未见报道。中国科学院植物研究所光合作用与环境分子生理学重点实验室克隆了秋茄植物络合素合酶基因的全长基因,并对其功能进行了分析,结果表明,秋茄植物络合素合酶基因KCPCS1,并对其功能进行的验证,结果发现KcPCS1基因弄过提高酵母对镉的抗性,并且提高了酵母的镉富集能力。 红树植物MT和PCs已经取得如上相关进展,MT和PCs等是植物体内主要的重金属螯合物质,它们通过螯合作用固定金属离子。降低其生物毒性或改变其移动性。关于红树植物重金属抗性分子机制还有许多有待研究的空白领域,如阻止和控制重金属的吸收和体内区室化分隔等。3结语对于植物生长及农业生产,高盐是非常严重的生物胁迫,它影响植物的营养吸收,细胞内蛋白酶的活性,光合作用和新陈代谢,同时也严重地影响着农作物的产量。红树植物长期生长在高盐的环境下,本身对高盐具有很高的抗性,研究其抗盐的分子机制,深入了解植物的抗盐机理,对有效利用抗盐关键基因培育优良的抗盐作物品种具有重要的理论意义和应用价值。重金属作为影响食品安全的一个重要的污染物,了解红树植物重金属抗性及富集的分子机制,对解决重金属污染,保证食品安全具有较高的指导意义。目前的分子生物学在红树植物的研究上仍然处于一个起步阶段,这可能是由于红树植物自身的特殊性不易进行分子操作的原因。然而随着科学技术的发展,新技术的创新,将会取得对红树植物抗逆等研究的更深入的分子生物学研究进展。联合国环境规划署（环境署）2010年7月14日发布了全球红树林最新环境评估报告。报告指出，全球红树林的生存正面临严重威胁。自上世纪80年代以来，全球红树林面积已缩减了至少五分之一。这份由英国地球瞭望出版社出版、题为《世界红树林版图》的评估报告说，目前全球红树林面积仍在以年均0.7％的速度缩减，比其他类型的森林缩减速度都要快，而不可持续的沿海滩涂开发活动和近海养殖等将会加快这一速度。环境署执行主任阿齐姆·施泰纳在报告发布仪式上说，现在世界各国已建有约１200个红树林保护区，面积达40万公顷，占红树林总面积的四分之一，但这距红树林保护目标仍有相当差距。他说，保护红树林对保护生态系统及生物多样性具有重要意义。一些研究显示，每公顷红树林年均可产生经济价值2000美元至９000美元。此外，红树林有着陆地森林不可取代的作用，在减少洪灾、提升鱼类繁殖力、增强碳吸收等方面具有可观效用。 红树林是生长在热带和亚热带海岸潮间带的木本植物，与珊瑚礁、上升流、海岸湿地并称为最具生命力的四大海洋自然生态系统。红树林不仅能够抵御和降低风浪危害，具有消浪和扩大滩涂及陆地面积的功能，还是近海海洋生物的主要栖息地，能敏感地反映环境质量。人工红树林的生长与病虫害防治的研究张锦新1，佘忠明2，林俊雄2*，陈桂珠3（1.深圳市马峦山郊野公园管理处，深圳5180002.深圳海上田园旅游发展有限公司，深圳518104；3.中山大学环境科学与工程学院，广州510275)【摘要】为了配合“十五”863项目研究红树林修复海水滩涂养殖水的营养污染，在深圳海上田园旅游区的科技试验区鱼塘构筑种植岛种植一年生红树植物海桑（SonneratiacaseolarisL.）、桐花树(Ageicerascorniculatum(L.)Blanco)、秋茄（KandeliacandelL.Druce）并监测了解其生长发育的情况及物候期；掌握危害红树林植物生长的主要病虫害。结果表明，海桑生长速度快,各生长形态指标都远大于秋茄和桐花树，并且具有良好的抗逆特性但怕冷冻。秋茄生长速度慢，对环境的适应能力差，怕水淹，成活率最低；桐花树抗逆性强，成活率最高。红树林植物幼龄时期容易受到病虫害严重威胁，要做好防治工作，保证红树林植物的健康生长。关键词：海桑；桐花树；秋茄；病虫害中图分类号：Q948.1文献标识码：A文章编号：1008-8873（2006）04-367-04AstudyongrowthofartificialmangroveforestandplantdiseasesandinsectpestsZhangJin-xin(ManagementDepartmentofMaluanshanSuburbanPark,ShenZhenCity),SheZhong-ming(ShenZhenWaterlandResotTourismDepartmentcoitd),LinJun-xiong(ShenZhenWaterlandResotTourismDepartmentco,itd),ChenGui-zhu(ZhongshanUniversity,Guangzhou)AbstractToservetheprojectofNationalOcean863Plan,themangroveplanting-aquaculturesystemwasmadeusingthreemangrovespecies,namelySonneratiacaseolaris,Ageicerascorniculatum,andKandeliacandel.Thestatusofthesethreemangrovespecies’growthandtheirphenologyphaseweremonitored.Mainplantdiseasesandinsectpestsofthemangroveweredocumented.TheresultsshowedthatmangroveSonneratiacaseolarisgrewthefast，allgrowthcriteriaofSonneratiacaseolariswerebetterthantheothertwo,anditalsoshowedstrongerresistancetoharshenvironmentalconditionsbutcoldweather.The resistanceofAgeicerascorniculatumwasstrongestandsurvivalratewasthehighest.AndKandeliacandelgrewslowest,itwasweakestintermsofresistanceandthesurvivalratewasthelowest.Theyoungermangroveseedlingssufferedinjuryeasilyfromplantdiseasesandinsectpests.Preventionshouldbecarriedoutsothatthemangroveseedlingscandevelopnormally.Keywords:Sonneratiacaseolaris;Ageicerascorniculatum;Kandeliacandel;plantdiseasesandinsectpests由于近年来大量的围垦造田，围海养殖和道路码头的建设，重视经济发展，而忽略了生态环境的保护。我国天然红树林面积已由20世纪50年代初的5×104hm2下降到目前的1.4×104hm2，已经有72%的红树林丧失。红树林的大面积消失，使中国的红树林生态系统处于濒危状态[1]。目前政府和人民群众开始重视红树林对环境的生态作用，开展红树林的生态恢复和重建工作。在深圳沙井福永沿海一带都开始种上了海桑、无瓣海桑、桐花树、秋茄等红树林品种，对生态修复起到重要作用。本研究通过进行红树林人工造林，观察海桑、无瓣海桑、桐花树、秋茄的生长发育情况。同时展开红树林病虫害的观测调查研究，对其发生原因、规律和防治进行探讨，为沿海红树林生态系统恢复与重建提供科学依据。1材料与方法1.1实验地点与材料实验地点设在深圳市西部海岸海上田园旅游区的科技试验区内红树林种植—养殖系统示范区。示范区总面积35.7hm2，是国家863项目“滩涂海水种植—养殖系统技术研究”实验基地[2]。示范区内设有9个试验塘，在每个实验塘中构筑种植岛种植红树林植物。红树植物选择了二种华南优势种和一种外来种。其中海桑（Sonneratiacaseolaris）为外地引入种、桐花树(Ageicerascorniculatum)和秋茄（Kandeliacandel）为本地种。1.2红树林种植2002年3月开始在9个试验塘中种植海桑、桐花树、秋茄，每一品种红树植物都分别按照45%、30%、15%的种植面积比例进行栽种。红树幼苗采用从深圳福田红树林自然保护区育苗基地运来的的一年生的幼收稿日期：2006-06-28，2006-08-15接受基金项目：863“十五”国家高新技术研究发展计划（863计划）项目资助，项目编号：200AA627030作者简介：张锦新（1977—），女，学士，助理农艺师。主要从事城市园林植物保护研究*通讯作者：林俊雄TEL：13798408420EMAIL:LPLJX@126.COM生态科学2006年8月第25卷第4期ECOLOGICSCIENCEAug.,2006,25(4)367～370 苗，按１m×１m规格栽种，其中在海桑中混种少量的无瓣海桑。1.3红树植物生长状况监测在每个试验塘设置三个5m×5m固定样方，每季度对固定样方内的红树林植物的树高、基径、成活率等生长状况监测一次。并根据监测数据估算红树植物的平均树高、平均基径及单位面积成活株数等生长指标。定期观测各树种植物物候期。1.4病虫害的监测每月中旬对红树植物的病虫害情况进行调查，对出现的病虫害情况进行样本采集，拍照记录，检索鉴定确定其科属，同时观察其对红树植物危害情况并寻找防治的有效方法。2结果与分析2.1海桑、秋茄、桐花树生长情况由表1和表2数据显示，3个品种的红树植物生长速度差异较大，海桑体现了起其速生的特性，生长速度遥遥领先于桐花树和秋茄。海桑生长旺盛期集中在夏秋季节，在天气寒冷时，生长受到抑制，甚至发生冻害，造成落叶甚至部分植株死亡，表现了其嗜热性。海桑在我国天然分布于海南文昌清谰港以南，20世纪90年代引种到广东，目前广东汕头市是目前我国成功引种海桑最北的区域[3]。从存活率来看，海桑和桐花树表现了很好的生长适应性，种植三年后，海桑存活率达到80%以上，桐花树达到90%以上。造成海桑植株死亡的因素除了苗木自疏的适应性外，冻害对海桑的生长影响较大，导致部分植株的死亡。海桑由于生长速度快，冠幅大，１m×１m的种植密度显得极为拥挤，现种植密度是深圳福田的12倍，过高的种植密度也影响了植株的生长和生存，因此3m×3m的种植密度较为合适。秋茄的存活率最低，说明秋茄的生长适应性较差，生长缓慢，特别是在非自然潮汐环境下，经受不了长时间的海水浸泡，从而导致第三年大批秋茄植株的死亡。桐花树生长能力最强，既然耐水淹，又耐寒耐密、耐挤，成活率最高，3年后成活率仍能保持93.7%。2.2海桑、秋茄、桐花树物候期海桑在种植当年11月份就可开花结果，其物候期也反映了其生长旺盛速生的特点，几乎全年都有花果，有时是蕾、花、果共存。据观察海桑一年可开花结果两次，１月到10月份是第一次，第二次开花结果在10月份开始，持续到来年２月。桐花树次年3月开始开花，秋茄生长速度慢，种植三年仍未见开花结果。（表3秋茄物候期观察自西海堤野生秋茄）。 2.3病虫害及其防治通过对红树植物病虫害的观测，结果表明，幼龄时期红树植物抗逆性较差，受到病虫害的威胁，尤其是虫害，会影响植株的生长和存活。其中危害性最大的虫害是发生在桐花树的毛颚小卷蛾（Lasiognathacellifera）及发生在秋茄的棉古毒蛾(Orgyiapostica品种红树林植物混种有利于减低虫害蔓延速度，提高抵抗能力。以下是试验期间出现的几种主要的病虫害。Walker)。而海桑较少发生病虫害，较之秋茄、桐花树具有更好的抗逆性。从虫害发生情况看，一种虫害一般只发生在一个品种的红树林植物体，与其相邻的其他品种红树林植物却没有发生或危害不大。单一品种的红树林植物一旦发生虫害将是灾难性的，以下是试验期间出现的几种主要的病虫害。2.3.1毛颚小卷蛾(Lasiognathacellifera)在种植第二年6月，在桐花树实验塘开始发现毛颚小卷蛾幼虫为害，其后每年均有发生。毛颚小卷蛾是危害红树林表1海桑、秋茄、桐花树的生长变化(2002.04~2005.04)Table1Changingrowthofthreemangrovespecies(2002.04~2005.04)注：数据引自文献[2,4]Datawerecitedfromliterature[2,4]茎高Stemheight（cm）基径Stemdiameter(mm)日期Date植物种类Species平均高Averageheight增高量Heightincrement平均基径Averagediameter增长量Diameterincrement成活率(%)Survivalrate(%)海桑Sonneratiacaseolaris53543486.173.597.32003.10秋茄Kandeliacandel51.316.525.720.959.6桐花树Ageicerascorniculatum102.81944.434.696.0海桑Sonneratiacaseolaris55845798.786.192.92004.04秋茄Kandeliacandel55.220.431.226.444.7桐花树Ageicerascorniculatum109.926.146.336.593.9海桑Sonneratiacaseolaris698597123110.481.92005.04秋茄Kandeliacandel54.319.528.523.72.3桐花树Ageicerascorniculatum11935.264.154.393.7 368生态科学25卷表2海桑、秋茄、桐花树生长的差异显著性分析Table2ANOVAofgrowthamongthreemangrovespecies项目Item植物种类Species平均差Meandifference标准误差Std.error相伴概率Sig.海桑S.caseolaris秋茄K.candel477.20*41.770.000海桑S.caseolaris桐花树A.corniculatum469.23*41.770.000高增长Heightincrement秋茄K.candel桐花树A.corniculatum-7.9741770.855海桑S.caseolaris秋茄K.candel66.33*10.300.001海桑S.caseolaris桐花树A.corniculatum48.20*10.300.003基径增长Diameterincrement秋茄K.candel桐花树A.corniculatum-18.1310.129*显著性水平0.05Themeandifferenceissignificantatthelevelof0.05.表3三种红树植物物候期Table3Thephenophaseofthreemangrovespecies种类Species始蕾期First-budstage始花期Firstfloweringstage盛花期Full-bloomstage初果期Firstfruitstage盛果期Fullfruitstage果熟期Ripefruitstage果脱落期Fruitfallingstage海桑Sonneratiacaseolaris1月上旬ThefirsttendaysofJan3月下旬ThelasttendaysofMar5-6月May－Jun 6月上旬ThefirsttendaysofJun7-９月Jul－Sep8-9月Aug－Sep9-10月Sep－Oct秋茄Kandeliacandel5月上旬ThefirsttendaysofMay6月上旬ThefirsttendaysofJun7月Jul8月中旬ThemiddletendaysofAug10-1月Oct－Jan2-3月Feb－Mar3-4月Mar－Apr桐花树Ageicerascorniculatum1月上旬ThefirsttendaysofJan2月中旬ThemiddletendaysofFeb3-4月Mar-Apr３月下旬ThelasttendaysofMar6-7月 Jun－Jul8月Aug9月Sep桐花树的主要害虫之一，属鳞翅目(Lepidoptera)、卷蛾科(Tortricidae)、小卷蛾亚科(Olethreutinae)、新小卷蛾族(olethreutini)，属中国新记录种[5]。其危害特征是毛颚小卷蛾幼虫吐丝将顶芽附近的2～3片嫩叶不规则地粘结在一起，潜藏在中间危害植株，取食叶肉，致使叶片逐渐干枯脱落，影响植株的生长。其发生规律是：每年春季越冬蛹开始羽化成虫，交配产卵，孵化幼虫开始危害叶片，夏季是危害盛期，经过多代繁衍直至冬季才暂时停止活动。防治方法：在每年幼虫发生盛期，用90%敌百虫或灭杀毙或杀虫双1000倍液喷施。经观察，毛颚小卷蛾仅仅发生在桐花树，在邻近的海桑和秋茄并无发现。2.3.2棉古毒蛾(OrgyiaposticaWalker)属鳞翅目(Lepidoptera)毒蛾科(Lymantriidae)。在种植第二年3月，发现大量棉古毒蛾幼虫危害秋茄，毒蛾幼虫几将秋茄叶片啃噬一光，采取喷施农药的措施才得以控制。在海桑实验塘也发现有棉古毒蛾为害，但情况并远不如秋茄严重。毒蛾幼虫1年可发生6代，以幼虫越冬,但在稍暖和的冬季，越冬幼虫也可活动，因此几乎一年四季都可观察到害虫活动。幼虫孵化后群栖于寄主植物上为害,后再繁衍扩散,猖獗时将秋茄全部叶子吃光。防治方法：于越冬代成虫羽化季节，即3月下旬至4月中旬用黑光灯诱杀雄蛾；利用其低龄幼虫的群集习性，在幼虫盛发期喷施90%敌百虫或50%马拉硫磷1000倍液可取得较大的防效[6]。2.3.3蓑蛾鳞翅目(Lepidoptera)蓑蛾科（Psychidae）一种（待鉴定种名）。种植的第三年7月，在桐花树和秋茄同时发现蓑蛾活动。蓑蛾又名袋蛾，蓑蛾的特点是幼虫包裹在蓑囊之内，幼虫体外的蓑囊由丝与叶片连缀而成，边啃食为害，边形成蓑囊，蓑囊随虫体长大而增大，幼虫取食和活动时，头胸部伸出囊外，负囊行进，因而行动迟缓。夏秋季是蓑蛾活动高峰期，其幼虫咬食叶片呈孔洞或缺刻，严重时可将叶片吃光，危害植株的生长发育。蓑蛾幼虫可以在蓑囊内越冬，翌年春天又继续危害。从取得的标本来看，树上的蓑蛾蓑囊有两种，大小、形状及颜色均不同，一种为灰白色纺锤形，另一种枯褐色尖长铁钉状，因此推断危害红树林的蓑蛾有两种。由于幼虫有蓑囊保护，所以防治蓑蛾最好方法是在冬季摘除越冬虫囊集中消灭； 或在初龄幼虫期施用农药，可用50％马拉硫磷或90%敌百虫1000倍液，或10%氯氰菊酯500倍液。幼虫多在傍晚活动，因此最好选在傍晚施药[6]。2.3.4木蠹蛾鳞翅目(Lepidoptera)木蠹蛾科（Cossidae）一种（待鉴定种名），是一种钻蛀性害虫，在海桑个别植株上有发现，数量不多，危害情况并不严重。危害特征是其幼虫在枝干上钻蛀，破坏形成层和木质部形成坑道，坑道不深，在外面有由虫粪、树皮碎屑缀成的长条隧道，虫粪为红褐色颗粒状。被害4期张锦新，等：人工红树林的生长与病虫害防治的研究369树木长势衰弱，叶片逐渐黄化，生长不良，遇大风时枝干易折断，幼树甚至受害死亡。如若蔓延开来，危害性很大。目前的防治方法主要是在发现虫害后，将受害枝条或主干剪除烧毁；或在受害主干上注射辛硫磷、敌百虫、马拉硫磷等农药原液；成虫可用黑灯光诱杀[6]。2.4病害在实验地种植的3个红树林树种均发现有少量的叶斑病（未鉴定菌原），但未造成危害，需日后追踪调查。2.5生理性病害冻害：在种植的第一年12月下旬，出现持续10d的低温天气，夜晚气温一度降至5℃以下，导致海桑发生严重冻害，90％以上海桑受到不同程度的损伤，大部分表现为叶片枯萎，尤其是顶端部分，严重的整株叶片几乎掉光。与此同时，无瓣海桑却完好无损，表现出比海桑具有更强的抗寒能力。随着树木的长大，抗寒性增强，以后亦不曾发生过严重的冻害。因此要注意海桑幼龄期的抗寒保育，尤其是育苗阶段，有条件的应该避免海水的浸泡，加薄膜，尽量避开寒流育苗。涝害：红树林虽然是滩涂植物，但也经不起长时间水中浸泡，尤其在幼龄期，根系不发达时，长时间的浸泡会导致植株死亡。本实验中的秋茄存活率低主要是因为大多数秋茄在非自然潮汐下，经受不了长时间的浸泡而死亡，而海桑和桐花树具有更好的耐泡性。3讨论实验证明海桑、无瓣海桑均有良好的抗逆性，较少发生病虫害，生长速率快，可速生成林，产生良好的生态效应。有专家认为正是这种速生的特性可能会对原有的红树林树种的生长造成威胁，但就目前的观察来看尚未发现有不良影响。使用农药虽然能较快速有效地控制虫害，但喷洒农药污染环境，对红树林生态系统中的其它生物（如鱼虾、天敌昆虫及鸟类等）有危害，破坏红树林生态系统，同时造成害虫抗药性的增强，可能引起某种害 虫的暴发。因此，应尽量采用其它物理、生物防治方法，如：多个红树林品种混合种植，可防止病虫的大发生；鸟类和天敌昆虫如寄生蜂等对抑制桐花树毛颚小卷蛾和维护生态平衡能起到较好的作用。因此，应严格限制当地居民在滩涂的生产活动，保护天敌昆虫和鸟类，维护生物多样性，保护红树林生态系统，增强红树林自身抗逆能力，从而自然控制害虫的发生、蔓延和扩散。