华中农业大学考研微生物笔记-何绍江第一章

课目：微生物生物学第一章微生物细胞生物学（6学时）目的要求：通过本章的学习，要求学生掌握：①原核细胞的结构与功能；②真核细胞的结构与功能；③原核细胞与真核细胞的主要区别。重点：本章的重点讲授原核细胞的结构与功能。难点：1、细菌细胞壁肽聚糖亚单位的组成。2、细菌鞭毛与真核生物鞭毛亚显微结构的比较。3、细菌芽胞的形成过程。课堂组织：本章分三次讲完第一次：讲细菌细胞的一般构造（壁、膜、核、间体及内膜系统、壁膜间隙）第二次：讲细菌细胞的细胞质及内含物和细菌的特殊构造（荚膜、鞭毛、芽胞及伴胞晶体）第三次：讲真核细胞的结构，并比较真核细胞与原核细胞的区别。主要应用CAI讲授。33 第一章微生物的细胞结构微生物类群庞杂、种类繁多，包括细胞型生物和非细胞生物。凡有细胞形态的微生物称为细胞型微生物。按其细胞结构又可分为原核微生物和真核微生物。原核微生物是指细胞核为原核即核为原始形态的核，没有核膜、核仁，由DNA组成，不与组蛋白结合。原核微生物包括细菌、放线菌、兰细菌和古细菌。第一节原核微生物下面以细菌为代表说明原核微生物细胞的结构及各结构的功能。一、细胞壁（Cellwall）细胞壁是位于细胞表面，内侧紧贴细胞膜的一层较为坚韧，略具弹性的结构，占细菌细胞干重的10-25%。细胞壁具有如下功能：（1）维持细胞外形。保护细胞免受机械损伤或渗透压破坏。a.各种细菌失去细胞壁都会变成球状体。b.细菌在高渗溶液中会出现质壁分离现象。c.在低渗溶液中细菌细胞会膨大。（2）细胞壁特殊的化学组成决定细菌的抗原性。致病性和对噬菌体的敏感性。（3）细胞壁为细菌鞭毛的运动提供可靠的支点，有鞭毛的细菌失去细胞壁后鞭毛仍在，但不运动。（4）有屏障作用，可阻挡大分子物质进入细胞，而水和小分子物质可进入细胞。细菌的细胞壁通过特殊方法染色后可在光学显微镜下观察到，自然界所有的细菌用革兰氏染色后可区分为G+和G-两种染色反应，这种染色性的不同，是由于细菌细胞壁结构和化学组成不同引起的。Gram染色过程如下：（略）紫色：G+细菌经革兰氏染色后红色：G-1．G+细菌的壁：在电镜下G+细菌的壁为一层33 肽聚糖细胞壁磷壁酸（垣酸）（20-80nm）多糖（1）肽聚糖的分子结构肽聚糖是由N-乙酰葡萄糖胺（G），N-乙酰胞壁酸（M）、胞壁酸上的四肽以及连接相邻四肽的肽间桥组成的双糖亚单位聚合而成的大分子网状结构。组成肽聚糖的双粒亚单位是：G—ML—丙D—谷DAP（肽间桥）D—丙肽聚糖双糖亚单位与亚单位之间通过aa间桥连接，或者是一个亚单位四肽末端aa的羧基与另一相邻亚单位短肽中的二氨基酸的氨基以肽键连接。双糖亚单位短肽中的二氨基酸依细菌种类有不同。下面列举金黄色葡萄球菌和大肠杆菌肽聚糖亚单位之间的连结和短肽中二氨基酸的差异。大肠杆菌肽聚糖亚单位的结构与连结：……G—M…………G—M……L-alaL-alaD-gluD-gluDAP（二氨基庚二酸）DAP（CO—NH2）D-alaD-ala金黄色葡萄球菌肽聚糖亚单位的结构与连结……G—M…………G—M……L-alaL-alaD-gluD-gluL-lys（赖氨酸）（甘）5L-LysD-alaD-ala33 肽聚糖中的肽间桥有10多种，见周德庆书P23。肽聚糖聚合物的大分子是一种三维空间的网状结构。肽聚糖是G+菌细胞壁的主要成分，它占细胞壁干重的40-90%，而在G-菌的壁中只占5-10%。注意几点：①不同种的细菌肽聚糖亚单位中短肽中的二氨基酸不一样。②不同的细菌肽聚糖亚单位与亚单位之间的交联方式不一样，有的是肽链交联，有的是一个亚单位短肽未端aa的羧基与另一亚单位短肽中的二氨基酸的氨基直接以肽键联结。③不同种的细菌，肽聚糖中的双糖亚单位的数量不一样，有的多，有的少，例如金黄色葡萄球菌只有9个双糖亚单位，而地衣芽孢杆菌多达79个二糖单位。④不同种类的细菌肽聚糖的含量多少不一，有的多，有的少。G+菌中多，G-菌中少，交链度也不一样，G+高，G-低。⑤肽聚糖能被溶菌酶水解，溶菌酶的水解部位在β-1.4糖苷键。⑥G+菌对青霉素敏感，这是因为青霉素可阻止肽聚糖亚单位与亚单位之间交联肽链的形成。⑦肽聚糖存在于除古细菌以外的所有有壁原核生物的细胞壁中。（2）磷壁酸（teichoicacid）（又叫垣酸）的分子结构磷壁酸只存在于G+菌的细胞壁中，它的含量可达细胞壁干重的50%，磷壁酸主要有两种，一种是核糖醇磷壁酸，一种是甘油磷壁酸。前者存在金黄色葡萄球菌和芽胞杆菌中，后者存在干酪乳杆菌中。A）核糖醇磷壁酸的分子结构羧基被还原HHH后生成糖醇CHOH-C-OHO-C-HO-C-HH-C-OHH-C-O-D-alaH-C-O-D-alaH-C-O-D-alaOHOOOH-C-OHH-C-OHPH-C-OHPH-C-OHPH-C-OHH-C-O-ROHH-C-O-ROHH-C-O-ROHCH2OHH-C-OH-C-OH-C-OD-核糖HHnH33 核糖醇磷壁酸是以磷酸二酯键把两个相邻的核糖醇第一位和第五位C原子连接起来，即是由核糖醇磷酸亚基组成的聚合物，大多数核糖醇残基在第二位C原子上连接一个D丙氨酸，而在第3和4位C原子上可由不同的糖取代。核糖醇的链少则有10个残基，多的达40-50个残基。B）甘油磷壁酸的分子结构HHHH-C-OHOO-C-HOO-C-HOOHR-O-C-HPR-O-C-HPR-O-C-HPH-C-OOHH-C-OOHH-C-OOHHHnH甘油磷壁酸是通过磷酸二酯键连接相邻的两个磷酸甘油的第一个C原子和第三个C原子，第2位C原子羟基则和D-丙氨酸或糖连接。即是由磷酸甘油亚基组成的聚合物。除个别球菌外C+细菌的细胞壁都只含有一种磷壁酸磷壁酸的功能：A.磷壁酸是含有这种物质的G+菌的主要表面抗原成分，B.是噬菌体吸附的受体位点，C.磷壁酸的存在加强了细胞膜对二价离子，尤其是Mg++的吸附,D.储藏磷素,E.增强病菌的致病性F.调节细胞自溶素活力,防止细胞因自溶而死亡。胞壁酸、磷壁酸、二氨基庚二酸（DAP）、D-氨基酸这四种酸是细菌细胞壁特有的化学组分。2．革兰氏负反应细菌的细胞壁G-细菌的细胞壁比G+菌的壁要复杂得多，结构层次明显，分为内壁层和外壁层两层，其结构如图所示。G-细菌细胞壁中的主要成分是脂多糖，脂多糖由O侧链——核心多糖——类脂A三部分组成KDO(2-酮-3-脱氧辛糖酸)脂多糖含有三种特殊的糖Hep(L-甘油-D-甘露庚糖)Abq(阿比可糖)组成O侧链的糖类不同决定了不同细菌的抗原特异性。在非致病的G-33 细菌中脂多糖没有O侧链。脂多糖的毒性部分在类脂A。3.古细菌的细胞壁古细菌的细胞壁没有真正的肽聚糖，而含假肽聚糖。假肽聚糖与真肽聚糖相比没有胞壁酸、没有D型氨基酸、没有DAP，而由N-乙酰塔罗糖胺糖醛酸代替胞壁酸。有些古细菌的细胞壁由杂多糖组成,还有些古细菌的细胞壁由蛋白质或糖蛋白组成。G+菌与G-菌细胞壁的比较见下表特性G+细菌G-细菌结构一层，厚度为20-80nm，肽聚糖网格结构紧密二层，内层2-3nm，外层8nm肽聚糖位于内层，网格状结构疏松。化学组成肽聚糖磷壁酸多糖脂蛋白脂多糖蛋白质脂类对青霉素对溶菌酶层数多，交联度高，占壁干重的40-90%+或-+--+或--敏感敏感层数少，交联度低，只占5-10%--++++不敏感不敏感4．细菌细胞壁的结构与革兰氏染色反应G+菌的细胞壁肽聚糖含量高、网格结构紧密，含脂量又低，当用酒精脱色时，肽聚糖层收缩，网格孔径缩小，从而阻止了结晶紫一碘的复合物逸出，当复染时染不上蕃红的红色，菌体仍为结晶紫的紫色，此为G+反应。G-菌的细胞壁肽聚糖层薄，含脂量高，当用酒精脱色时由于G-菌细胞壁中的脂类物质溶于酒精，使细胞通透性增加，使得初染时进入细胞中的结晶紫一碘的复合物逸出，当再用蕃红复染时菌体就染上蕃红的红色，此为G-反应。5．原生质体，原生质球和L型细菌原生质体：用青霉素等抗生素或者溶菌酶处理G+33 菌而得到的去壁完整的球形体。原生质球：用青霉素等抗生素或溶菌酶处理G-细菌而得到的去壁不完全的近球形体。L型细菌：某些细菌在特定环境条件下因基因突变而产生的无壁类型。在一定条件下L型细菌能发生回复突变而恢复为有壁的正常细菌。细胞壁在固体培养基上繁殖恢复原生质体原生质球L型细菌O不完全OO++O×在再生培养基中可恢复成原来的细菌+O×在一定条件下发生回复突变恢复到原来细菌二、细胞膜（cellmembrane）细胞膜又叫原生质膜（Plasmamembrane）它是位于细胞壁内侧的一层薄膜。细胞膜厚约7.5nm重量可达细胞干重的10%A.脂类（甘油磷脂）(20-30%)化学组成主要是B.蛋白质（60-70%）C.此外还有糖脂和糖蛋白脂类：细胞膜中的脂类为甘油磷脂，它由脂肪酸、甘油、磷酸和含N碱基组成，其结构式如图所示。蛋白质：它与普通蛋白质一样，但在细胞膜中所占的比例很大，约占细胞膜的75%，根据蛋白质在膜上的分布可分为内在蛋白和外在蛋白两种，前者存在于膜脂质分子中间，后者存在于膜的内外表面，这些蛋白质都是各具特性的酶，包括：渗透酶、合成酶、呼吸酶、ATP合成酶等。细胞膜的镶嵌模如图所示。33 这是七十年代以来流行的膜的结构假说，磷脂分子排成双分子层，疏水尾部相对，亲水头部向外，蛋白质分布在磷脂双分子层的内外表面或嵌入其中。“单位膜”假说，这是50年代的流行假说，现代的镶嵌模是在此基础上发展起来的，有的人把现代的镶嵌膜构型也称为单位膜。关于细胞膜的结构现在都讲镶嵌模型，而不再讲单位膜假说了。古细菌的细胞膜不含磷脂。而是由植烷基甘油二醚或二植烷基甘油四醚组成。细胞膜具有如下的功能：1．具有选择透性，对营养物质和代谢产物进出细胞有选择透性2．参与细胞壁的生物合成膜上有合成肽聚糖的载体脂类3．参与能量的产生膜上有电子传递链起真核生物中线粒体的功能4．与细菌的分裂有关5．与细胞的运动有关细菌鞭毛的基粒位于细胞膜上三、壁膜间隙（Periplasmicspace）(也称质周间隙)细菌细胞中，细胞壁和细胞膜之间有一狭小的间隙，称为壁膜间隙，在壁膜间隙中有一些特殊的酶。1.水解酶：催化食物的初步降解壁膜间隙中的酶主要有三类2.结合蛋白：启动物质转运过程3.化学受体：在趋化作用中起作用的蛋白壁膜间隙中的水解酶列表如下：酶名称作用核糖核酸酶DNA内切酶水解RNA内切DNA33 碱性磷酸酶酸性磷酸酶酸性磷酸已糖酶环式酸性二酯酶5’-核苷酸酶青霉素酶从一些无机磷化物上水解出磷酸从一些有机化合物上水解出磷酸从一些磷酸已糖上水解出磷酸把核糖核苷-2’，3’环状磷酸转化成核糖核苷-3’-磷酸，并进一步水解为核苷转化核苷酸为核苷水解青霉素四、内膜系统间体载色体细菌细胞的内膜系统有羧酶体类囊体1、间体（mesosome）：它是细菌细胞内唯一的细胞器，由细胞膜内陷而成，其结构和化学组成与细胞膜相同。间体具有如下功能。（1）、呼吸作用电子传递系统的中心，相当于高等生物的线粒体，间体上有细胞色素氧化酶，玻珀酸脱氢酶等呼吸酶系。（2）、与合成细胞壁，特别是横隔壁有关，因间体常出现于细胞分裂时新形成的横隔壁处。（3）、与核分裂有关，因DNA的复制点和间体结合在一起。〔4〕、间体一边和膜相连，另一侧和核物质紧密接触，起着向核运送营养物质和能量的作用。〔5〕、芽胞的形成也与间体有关。2．载色体（chromatophore），亦称色素体或叫光合膜是光合细菌进行光合作用的场所，相当于绿色植物的叶绿体。主要化学成分是蛋白质和脂类。载色体在有的细菌细胞中是由内膜内陷延伸而成的囊状，管状或层状结构（如在红硫菌科中），而在有的细菌细胞中则是由单层膜组成的囊状结构，独立分布于细胞质中，（如在绿硫菌科中）。3．羧酶体（carboxysome）、又称多角体（Polyhedralbody33 ）这是自养细菌特有的内膜结构，由3.5nm厚的蛋白质单层膜包围，是自养细菌固定CO2的场所。羧酶体中含有卡尔文循环中的关键性酶1.5-二磷酸核酮糖羧化酶。该酶是卡尔文环中固定CO2的关键性酶类。4．类囊体（thylakoid）是蓝细菌进行光合作用的场所，由单位膜组成。类囊体中含有叶绿素，胡罗卜素及辅助色素藻胆蛋白体，前两者位于类囊体中，后者位于类囊体的外表面上。五、细胞核（nucleus）细菌的细胞核称拟核（nucleoid），结构简单，没有核仁、核膜，由一个环状的DNA组成。它是细菌遗传信息的载体。E.coli的DNA的长度可达1100μm，而E.coli的大小只有1-2μm，这是因为DNA分子反复折叠的结果。细菌细胞中的DNA没有组蛋白结合。六、细胞质及内含物细菌细胞膜所包围的部分是细胞质，在细胞质中存在着许多内含物，这些内含物主要有：1、质粒（plasmid）质粒是存在于细菌染色体外或附加在染色体上的遗传物质。绝大多数由共价闭合环双螺旋DNA分子所构成，分子量较细菌染色体小，约2-100×106道尔顿，每个细胞内可有1个或多个质粒，每个质粒可有几个甚至50-100个基因。已发现的质粒主要有如下几种：（1）、抗药性质粒（R因子）：对某些抗生素和药物表现抗性（2）、接合（F因子）：最早发现的与细菌接合有关的质粒。（3）、大肠杆菌素质粒（COl因子）：使大肠杆菌产生大肠杆菌素以抑制其他细菌。（4）、抗性质粒；对许多金属离子和紫外线，-X射线产生抗性的质粒。（5）、降解质粒：假单胞菌中发现的质粒，可分解二甲萃，水杨酸，樟脑等。（6）、致瘤因子：在农杆菌中发现的一种质粒，它能使寄主诱发肿瘤。（7）、共生固N质粒：存在根瘤菌中。质粒具有如下特性：33 （1）、可从菌体内自行消失或用物理、化学方法消除。（2）、没有质粒的细菌本身不能自发地产生质粒，但可通过接合、转导、转化的方式从有质粒细菌中获得。（3）、质粒能自我复制，稳定的遗传，也可插入细菌染色体和外源DNA中共同复制（4）、可通过转化，转导或接合的方式单独转移，亦可携带染色体片段一起转移，因此质粒是遗传工程的运载工具。2、核糖体（ribosome）和协助蛋白（chaperons）又叫核糖核蛋白质，它是合成蛋白质的场所，每个细菌细胞中约有1.5万个，分布于细胞质中。核糖体合成的多肽依靠协助蛋白进行折叠。65%RNA核糖体由组成35%蛋白质原核微生物细胞中的核糖体的沉降系数为70S1个16SrRNA16SrRNA可降解为6、8等寡核苷30S21种蛋白质酸片段，通过比较两菌寡核苷酸片段70S由1个23SrRNA碱基的符合系数后，提出了古细菌的50S1个5SrRNA概念32种蛋白质S是生化中的一种沉降单位，它由下列公式计算而来VV：分子穿过溶液的速度S=——ω：转头的角速度ω2rr：质量到旋转中心的距离ω2r：离心场强度S的单位是秒，1S（1Svedberg）=1×10-13秒3．气泡(gasvacuole)存在于光合细菌和水生细菌的细胞质中。气泡是纺缍形的结构，中空而有硬度，每个细胞可含几个到许多个，气泡由蛋白质亚单位组成的蛋白质膜包围，这种膜不含磷脂。气泡膜可透气，但不透水，亦不能透过溶质。气泡的功能在于含有气泡的细菌能浮在水面，以保证细胞更多的接近空气。4．颗粒状内含物：33 （1）异染粒（metachromaticgranule）异染粒又叫捩转菌素（Volutin）异染粒是磷酸聚合物，由于能被兰色的碱性染料染成红色故而得名。它是磷酸盐的贮藏物，但也可能是能量贮藏物，因异染粒由ATP转化而来。（-P-）n+ATP→(-P-)n+1+ADP（2）聚β-羟基丁酸（Poly-β-hydroxybutyricacid）它是细菌细胞内特有的C源和能源的贮藏物，其它生物不含这种物质。CH3OCH3OHO—CH—CH2—C—OH+HO—C—CH2—C—OH——→CH3OCH3OHO—CH—CH2—C—O—C—CH2—C—OH+H2O（3）肝糖粒（glycogen）和淀粉粒有的细菌含有肝糖粒，肝糖粒遇碘变为红棕色，如大肠杆菌就含肝糖粒。有的细菌含淀粉粒，淀粉遇碘变为蓝色。肝糖粒和淀粉粒都是细菌细胞内的C源和能源贮藏物。（4）硫粒有些硫细菌，例如贝日阿托氏菌属（Beggiatoa），能氧化H2S-S从中获得能量，这些细菌能将S贮藏在细胞里形成S粒，当外界缺乏S时，能将S进一步氧化获得能量。（5）多肽：在某些芽胞杆菌中，如苏云金杆菌（Bacillusthuringiensis）在细胞质内常形成一种多肽结晶，叫伴胞晶体，对一些昆虫有毒杀作用。某些蓝细菌细胞中积累的藻蓝素是精氨酸和天门冬氨酸的共聚物。（6）磁粒：少数磁性细菌细胞中特有的串珠状Fe3O4的磁性颗粒。七、糖被：细胞壁外厚度不定的胶状物粘液层糖被微荚膜荚膜荚膜菌胶团33 荚膜是某些细菌生活在一定条件下向细胞外分泌的一种粘液状物质，当这种粘液物质很浓时，用负染色法在光学显微镜下可见到一定形态，称为荚膜，当这种物质很稀时，负染色不能看到形态，则称为粘液层。荚膜是一种多糖或者多肽类物质，多数细菌为多糖、少数细菌的荚膜为多肽。亦有少数细菌的荚膜既含有多糖又含有多肽。如巨大芽孢杆菌。荚膜对细菌有如下作用①作为C源和能源贮藏物质②抗干燥③吸附阳离子④抗吞噬细胞吞噬⑤抗噬菌体侵袭许多有荚膜或液层的细菌相互连接成较大的群体，这种较大的群体称为菌胶团。S型菌落：有荚膜的细菌形成的菌落表面光滑，称S型菌落。R型菌落：没有荚膜的细菌形成的菌落表面粗糙，称为R型菌落。荚膜的益处和害处：益处：肠膜状明串珠菌能用庶糖合成大量的荚膜物质——葡聚糖，葡聚糖是生产右旋糖酐的原料，而右旋糖酐是制作代血浆的主要成分。荚膜作为代血浆的生产原料。野油菜黄单胞菌的粘液层可提取有用的胞外多糖—黄原胶，作石油钻井液添加剂。害处：①有荚膜的细菌致病性强②污染食品、导致粘性面包、粘性牛奶的产生③影响制糖生产、荚膜菌的大量繁殖增加糖液粘度、影响过滤速度，对生产造成损失。八、鞭毛(flagellum)菌毛(fimbria)和性菌毛(sexpili)鞭毛：运动器官，由三条蛋白质丝螺旋绕成中空管状。细菌表面的毛有三种菌毛：吸附作用，由一条蛋白质丝螺旋绕成中空管状。性菌毛：F菌毛决定细菌的接合有1-10根鞭毛是细菌运动的器官，它着生在细菌表面，由一根中空的管状蛋白质丝组成。鞭毛占菌体干重的1%鞭毛很细、很长、长度是菌体的若干倍，最长可达70μm。33 鞭毛直径只有10-20nm。光学显微镜下不可见，只有通过特殊染色加粗后才能在光学显微镜下看见。杆菌：多数有鞭毛细菌球菌：多数没有鞭毛螺旋菌：一般都有鞭毛根据鞭毛着生位置，鞭毛菌可分以下五种类型：1.一端单生鞭毛菌如铜绿色假单胞菌(Pseudomonasaeruginosa)2.两端单生鞭毛菌如牡蛎螺菌(Spirillumostreae)鞭毛菌的类型3.一端丛生鞭毛菌如荧光假单胞菌(Pseu.fluorescens)4.两端丛生鞭毛菌如红色螺菌(Spirillumrubrum)5.周生鞭毛菌如枯草杆菌(Bacillussubtilis)细菌的鞭毛主要是由蛋白质组成的，它由三条丝状蛋白质亚单位螺旋排列而成一根中空的管状蛋白质丝。多糖类脂鞭毛的化学组成除蛋白质外还有RNADNA蛋白质中有一种叫鞭毛蛋白的蛋白质，它是鞭毛抗原的决定组分，分子量约为15000-40000道尔顿。鞭毛的亚显微构造如图所示。鞭毛丝在电镜下鞭毛的细微结构由鞭毛钩（也叫钩形鞘）三部分组成基体子细胞鞭毛的获得：端生鞭毛菌：鞭毛只能在分裂部位形成而不能在另一端形成周毛菌：老的鞭毛平均分给两个子细胞，新合成的鞭毛填充缺位。鞭毛的运动：鞭毛菌的运动靠鞭毛的旋转把菌体向前推进。鞭毛菌一般每秒运动20-80μm。鞭毛旋转的机制可能是基体中的S环与M环被此向相反方向转动，导致中心杆转动，从而使得鞭毛丝急速旋转。把菌体推向前进。基体蛋白质亚单位接受ATP能量，发生构型变化，收缩，产生运动。细菌的运动具有趋化性，趋光性和趋氧性。33 当环境中存在有益物质时，细菌向该物质聚集，作趋向运动，聚集在高浓度区；当环境中存在的是有害物质时，细菌逃避，聚集在低浓度区。趋光性是光合细菌所产生的反应，光合细菌总是向光强的地方聚集，而避开光弱的地方。好氧菌具有趋氧性，在一滴水中，它们总是向水滴边缘运动。菌毛（Fimbria）和性菌毛(pili)。细菌细胞除具有鞭毛外还具有菌毛和性菌毛。菌毛与鞭毛相比，菌毛细而短、多（10-500根），鞭毛粗而长、少。它们的起源和化学组成都是相同的，即都起源于细胞质膜的基粒，都是由蛋白质所组成，但组成菌毛的蛋白质分子量要比鞭毛蛋白质的分子量小，它是由一条丝状蛋白质亚单位排列成中空的管状丝。菌毛主要起吸附作用，有菌毛的细菌可吸附在其他物体上，也可以相互吸附形成菌膜，飘浮在液体表面。有的细菌具有一种有特殊的菌毛，称为性菌毛(F菌毛)，它是两个不同性别的细菌接合后传递遗传物质的一种通道。性菌毛的形成由性质粒(F因子)控制，它比普通菌毛粗而长，且数目少（1-10根），E.coli只有四根。九、芽胞(Spore或endospore)、孢囊和伴胞晶体某些细菌在生长的一定阶段，在细胞内形成一个圆形、椭圆形或者圆柱形的结构，它对不良环境具有抗性，是细菌的休眼体称为芽胞。芽胞着生于菌体内，与放线菌、霉菌的分子孢子不同，故又叫内生孢子(endospore)芽胞在菌体内的着生有以下几种情况：在中间芽胞着生于菌体内，不使菌体膨大在一端在中间膨大呈梭形芽胞着生于菌体内，使菌体膨大在一端膨大呈鼓棰形电子显微镜下芽胞的超微切片结构如下图：33 芽胞的形成过程可分为以下七步：0．核物质分于两端0．在营养细胞中核物质分于细胞两端1．核物质形成轴丝1．轴丝形成：开始形成芽孢时，核物质变成致密的一条。2．形成横隔膜2．横隔膜形成：左端细胞膜内陷形成隔膜，产生大小两个细胞。3．形成前孢子3．前孢子形成：大细胞向前生长，将小细胞包围，形成一个具有双层膜的前孢子。含有前孢子的细胞称为孢子囊。前孢子的内膜以后发育为营养细胞的细胞膜。4．形成皮层4．皮层形成：在前孢子的双层膜之间形成皮层，在皮层中有吡啶二羧酸（DPA）和Ca++的吸收。5．形成孢子衣（芽胞外壳）5．孢子衣形成：前孢子外膜表面合成外孢子物质沉积在皮层外表面，发展成为一个连续的致密层。外壳物质主要是蛋白质，含有半胱aa。赖aa和疏水aa。6．芽胞成熟6.芽胞成熟：某些芽胞在此阶段形成外孢壁。7．芽胞释放7．芽胞释放：孢子囊破裂，芽胞释放出来。33 细菌芽胞与营养细胞的比较比较项目营养细胞芽胞1.细胞结构典型G阳性细胞芽孢由核心、内膜（核心壁）、皮层、孢子衣、外胞壁组成2.显微镜观察不折光折光3.Ca++含量低高4.吡啶二羧酸(DPA)无有5.聚β羟基丁酸(PHB)有无6.多糖含量高低7.蛋白质含量低高8.某些种的伴胞晶体蛋白无有9.含硫氨基酸低高10.酶活性高低11.新陈代谢（氧吸收）高低12.大分子合成有无13.mRNA有含量低或无14.抗热性低高15.抗辐射能力低高16.抗化学药剂和抗酸能力低高17.染色性易染难染需用特殊方法18.对溶菌酶作用敏感不敏感细菌的芽胞耐热，耐热的原因是：①有厚壁，②壁含有吡啶二羧酸Ca的复合物③含水量低，④酶含量少且抗热，⑤含硫氨基酸高。芽胞的萌发：萌发的条件：①水，②温度，③营养物，④氧萌发的过程：33 ①吸收水份和营养物质，体积膨大，耐热性和折光性降低。②酶活性提高，呼吸作用加强，核开始分裂，Ca++、DPA等可溶性物质外流，抗性降低。③肽聚糖分解，孢子囊壁破裂，皮层破坏，长出芽管，逐渐发育成新的营养细胞。营养细胞的细胞膜来自至前孢子双层膜的内膜。由上可见，芽胞在萌发过程中，除保留了内膜以内的部分外，在萌发中，皮层以外的部分都消失了。孢囊(Cyst)有些细菌不以芽胞休眠，而是形成孢囊，孢囊也是细菌的一种休眠体，它是由细胞壁加厚而成，孢囊抗干燥，但不抗热，它不含吡啶二羧酸。芽胞与孢囊相比：一个营养体产生一个芽胞，一个芽胞也只产生一个营养体一个营养体产生一个孢囊，但一个孢囊可产生多个幼龄细胞伴胞晶体（Spore-companionedcrystal)苏云金杆菌在形成芽胞的同时，在细胞内同时产生一种多肽的晶体物质，称为伴胞晶体，伴胞晶体呈菱形，方形或不规则形，它对鳞翅目昆虫有毒害作用，是国内外目前研究得最多的细菌杀虫剂。第二节真核微生物细胞的构造真核细胞比原核细胞复杂，真核细胞除了它的核为真核外，另一个重要的特征是细胞的功能定位在不同的细胞器上。真菌，单细胞的藻类，原生动物这些微生物的细胞都是真核细胞。真核细胞的酵母菌与原核细胞的细菌的细胞构造比较如图所示：单细胞藻类，真菌及原生动物都是真核微生物，这三者的细胞构造的区别如下：33 真菌藻类原生动物核真核真核真核细胞壁＋＋－叶绿体－＋－（眼虫有）营养方式异养自养吞噬或自养一、细胞壁：真核细胞的壁比原核细胞的壁要厚，在光学显微镜下即可见到。真核细胞的壁的化学成分不象原核细胞那样含有肽聚糖，而是含有如下成分：纤维素：由β1-4键连接而成的聚合物。单个纤维素聚合物可能多达8000个葡萄糖单位，约有4μm长，这些藻类的壁大分子交织成直径为5-30nm的微纤维，然后再聚合，折叠成为细胞壁的结构二氧化硅：只存在于硅藻和金藻中多糖类蛋白质纤维素：存在于低等真菌的壁中已糖多糖链β1.3糖苷键连接的葡聚糖真菌的壁存在于高等真菌壁中几丁质氨基已糖多糖链蛋白质类脂33 粗糙脉胞菌细胞壁的各层化学组分如下：无定形葡聚糖层糖蛋白网蛋白质层几丁质微纤丝质膜二、细胞膜(cellmembrane)真核细胞的细胞膜与原核细胞的细胞膜的结构相同。真核细胞膜的主要特点是膜中含有固醇，固醇的功能还不太明了，可能与膜结构的稳定有关。典型的固醇结构式：酵母麦角固醇（见图）三、内膜系统：所谓的内膜系统是指那些在功能上为连续统一体的细胞内膜，主要包括内质网、高尔基体、在真菌中还包括膜边体和泡囊。1.内质网：(endoplasmicreticulum)内质网首先是在动物细胞中发现的，但现在多数真核细胞中都有存在。内质网是交织分布在细胞质中的膜的管道系统。是单层的单位膜。粗糙内质网：①上面附着有核糖核蛋白体，是合成蛋白质场所。②合成脂质和固醇细胞中的内质网分两种光滑内质网：上面没有核糖核蛋白体，其功能是①运输蛋白质。②合成脂质和固醇内质网外与质膜相连，内与核模相连，在物质运输中起重要作用。2.高尔基体(Golgibody)高尔基体是一堆平滑的潴泡(Cisternac)，潴泡由光滑的单位膜包围而成，为扁平囊状。高尔基体的功能主要是为细胞供给一个内部的运输系统，用来完成蛋白质和脂质的运输。高尔基体起源于内质网膜或者是核膜。3.膜边体(lomasome)。亦称边缘体33 膜边体也叫“真菌中体”，它只存在于真菌细胞中。是位于细胞膜和细胞壁之间的由单层膜包围的结构。其形状有管状、囊状、球状、卵圆形或多层折叠膜。边体既可出现在膜的外侧，也可出现在膜的内侧。边体由高尔基体或内质网的特殊部位形成。膜边体的功能说法不一，有人认为膜边体内有水解酶类，有人认为与壁形成有关。4.泡囊所有真菌生长菌丝的顶端都有大量泡囊，它是由双层膜包围而形成的结构，并含有蛋白质、多糖、磷酸酶等。泡囊有人认为来源于高尔基体，有人认为由内质网的特殊部位形成。功能很多，主要与菌丝顶端生长有关。四、单位膜包围的细胞器细胞器，是细胞内具有特殊功能，由单位膜包围的小体（或小器官）。1.线粒体(mitochondrion)线粒体是由双层单位膜包围的细胞器，其结构如图所示。线粒体的功能：概括讲为细胞提供能量(1)参加三羧酸循环中的氧化反应葡萄糖在细胞液中进行丙酮酸乙酰COA在线粒体基质中进行TCA环(2)电子传递与能量转换在线粒体内膜上进行。在线粒体内膜上存在着电子传递酶系和能量转换单位ATP酶复合体。在线粒体内膜上，电子从NADH─→FP(黄素蛋白)─→辅酶Q─→cytb─→cytc1─→cytc─→cyta─→cyta3─→O2，电子在传递过程中，通过ATP酶复合体，偶联磷酸化作用发生，使ADP和无机磷酸(Pi)合成ATP。线粒体DNA：线粒体DNA决定线粒体某些性状的遗传。线粒体核糖体：合成线粒体自身的蛋白质，线粒体中的核糖核蛋白体的沉降单位为55s或70s。55s大：35S含21SrRNA(哺乳动物)小：25S含12SrRNA33 2.叶绿体(Chloroplast)叶绿体由两层光滑的单位膜所包围，内含许多基粒。基粒由圆盘状的类囊体堆叠而成柱状。每个基粒由10-100个类囊体组成。类囊体由两层平行排列的膜所形成，在两层膜之间被膜内空间隔开。叶绿体的光合色素叶绿素和类胡萝卜素存在于类囊体膜中。叶绿体里也有与线粒体相应的酶系统叫做CF1-Fo复合体(C代表叶绿体，F1为可溶性蛋白，Fo为横跨膜的蛋白，CF1-Fo复合体代表叶绿体整个酶系），当质子穿过CF1-Fo复合体时在叶绿体基质间生成ATP。叶绿体DNA存在于基质中叶绿体核糖核蛋白体也存在于基质中，是叶绿体中合成蛋白质的场所。沉降系数为70S。叶绿体的功能：叶绿体的功能是进行光合作用，同化CO2为碳水化合物。叶绿体6CO2+6H2O───→C6H12O6+6O2+674千卡3.溶酶体（lysosome）：由一层单位膜包围的小体溶酶体来源：最初都是由内质网膨大而来。溶酶体的功能：溶酶体含有各种水解酶，具有溶解或消化作用①消化外来的颗粒（正常）功能、包括②溶酶体膜破裂，释放出水解酶，整个细胞被消化即消化自身4．液泡（vacuole）液泡由一层单位膜所包围，液泡在衰老细胞中最为常见，但在细胞分裂时就不见了。在真菌，植物和动物细胞中都有液泡存在。植物中的液泡主要是中央液泡，动物细胞中的液泡有食物液泡和收缩泡。前者由质膜内陷吞噬了营养颗粒而成。后者由内质网池扩大而成，具伸缩性，收缩时把废物排出体外。液泡中的内含物有水，有机物（aa酸，各种酶、糖类等）无机盐等，与细胞的代谢有关。33 五、核糖核蛋白体（ribosome）粗糙内质网（主要）核膜外表面真核细胞中的核糖体存在细胞质中线粒体，叶绿体中真核细胞的核糖核蛋白体为80S，由60S和40S两个亚基组成。25SrRNA（动物细胞为28S）60S5.8SrRNA（有的有）+39-41种蛋白质80S5SrRNA40S：18SrRNA+30种蛋白质功能：合成蛋白质六、细胞核与细胞分裂核膜：由两层7－8nm的膜组成，中间有10－50nm的核周间隙核纤层：成分为核纤层蛋白八聚体组蛋白（H2A，H2B、H3和H4各一对组成）核小体组蛋白H1与连接DNA结合染色质DNA：盘绕八聚体非组蛋白：DNA聚合酶，RNA聚合酶RNA蛋白质RNA核基质：由蛋白纤维组成的网状结构，有支撑细胞核和提供染色质附着点的功能核仁：是真核细胞合成rRNA和组装rRNA的部位真核结构核被膜真核的结构：33 细胞分裂与细胞周期：细胞为繁衍后代，必须进行分裂，细胞的繁殖循环称为细胞周期，是指生活细胞从上一次分裂结束到下一次细胞分裂完成所经历的时间。细胞周期分为：G1期（复制前期）：细胞分裂完成DNA开始复制以前。S期（复制期）：DNA复制开始到复制完成。G2期（复制后期）：DNA复制完成到细胞分裂的一段间隙时间。D期（分裂期）：细胞分裂的时期，包括核的有丝分裂和胞质分裂。G1细胞分裂间期S细胞学家通常又把上述四个时期概括为G2细胞有丝分裂期G1期（复制前期）原核生物的细胞周期包括R期（复制期）D期（分裂期）无G2期33 由上图可见，一个母细胞经过一个细胞周期变成了两个子细胞，子细胞要具有与母细胞完全相同的特性，其关键在于子细胞要具有与母细胞完全相同的细胞核。体细胞细胞核遗传给子细胞是通过有丝分裂实现的。在生殖细胞中合子的双倍体核是通过减数分裂后传给子细胞的真核细胞的细胞核中的DNA常与组蛋白（碱性蛋白质）结合形成染色体，用碱性染料可使其着色。真核细胞的有丝分裂分为六个时期;前期、早中期、中期、后期、未期细胞质分裂期六个时期。七、真核细胞的运动几乎所有的原生动物，大多数的藻类和许多的真菌都能运动运动方式有两种：1、靠运动器官鞭毛或纤毛运动。2、靠细胞内原生质流动1．鞭毛：鞭毛由基体和鞭杆两部分组成，长达150μm。真核细胞鞭毛的结构与原核细胞鞭毛的结构不同，原核细胞的鞭毛是一根中空的管状蛋白质丝真核细胞的鞭毛构造是9+2型。2．纤毛：真核细胞纤毛的细微结构与鞭毛相同，只是短一些(5-10μm长)3．运动：鞭毛和纤毛的运动是由于外周纤维中二联体滑动的结果，二联体纤维相互滑动，引起纤维局部弯曲，使得鞭毛，纤毛运动。运动的能量由线粒体提供。33 真核细胞与原核细胞的比较结构原核细胞真核细胞细胞壁有肽聚糖（古细菌除外）没有肽聚糖细胞膜一般没有固醇常有固醇内膜系统只有中间体复杂、有内质网、高尔基体等细胞器无有线粒体、叶绿体、溶酶体、液泡等核糖体70s(50s+30s)80s(60s+40s)细胞核原核、无核膜、核仁、单个真核、有核膜、核仁、多条染色体，DNA不与组蛋白结染色体，DNA与组蛋白结合，合，没有有丝分裂分裂通过有丝分裂。大小直径通常小于2μm直径从2-100μm运动器官靠鞭毛、鞭毛是1条中空靠鞭毛或纤毛，结构为9+2型管状蛋白质丝呼吸链位置细胞膜细胞中的线粒体上33 第一章微生物细胞结构小结微生物的细胞有原核细胞和真核细胞两种细胞结构。细菌是典型的原核细胞，其细胞的基本构造包括:细胞壁、细胞膜、细胞核、核糖体、颗粒状内含物，细菌细胞的特殊构造包括:质粒、间体、荚膜、芽胞、鞭毛与菌毛。细菌分G＋细菌与G－细菌，G＋菌的细胞壁由一层组成，其化学组成为肽聚糖、磷壁酸及多糖；G－细菌的细胞壁由二层组成，其化学组成内壁层为肽聚糖，外壁层为脂多糖、脂蛋白、蛋白质和类脂。肽聚糖是由组成肽聚糖的单体聚合而成的大分子网状化合物。肽聚糖的单体由三部分组成：①N-乙酰葡萄糖胺(G)和N-乙酰胞壁酸(M)通过β-1.4键连接的双糖。②胞壁酸上的四肽(L-Ala-D-Glu-L-Lys-D-Ala)③两四肽间的肽间桥。G+菌与G－菌肽聚糖双糖亚单位的组成不同，①G+菌四肽上的第三个氨基酸为赖氨酸；G－菌四肽上的第三个氨基酸为DAP(内消旋二氨基庚二酸)。②肽间桥不同：G+菌为甘氨酸五肽；G－菌为肽键。G+菌的肽聚糖的分子结构交联度高，肽聚糖层厚,如枯草杆菌网状分子有40层。而G－菌的交联度低,肽聚糖层薄，如大肠杆菌仅由1～2层分子组成。古细菌细胞壁中没有肽聚糖，其细胞壁由假肽聚糖或蛋白质组成。磷壁酸是G+菌细胞壁中的特有成份。磷壁酸有两种：一种是甘油磷壁酸，一种是核糖醇磷壁酸。磷壁酸赋于革兰氏阳性菌特异性的表面抗原，为某些噬菌体提供特异性的吸附受体。脂多糖（LPS）是G－菌细胞壁的特殊成分。位于革兰氏阴性细菌细胞壁外层中。它由类脂A、核心多糖和O-特异侧链三部分所组成。它是革兰氏阴性细菌内毒素的物质基础，也是噬菌体在细胞表面的吸附受体。33 细胞膜是外侧紧贴细胞壁而内侧包围原生质的一层柔软而富有弹性的半透性膜。细菌的细胞膜由两层磷脂分子组成，磷脂疏水端两两相对，亲水的头部向外，蛋白质嵌入磷脂双分子层中或分布在磷脂双分子层的内外表面。古细菌的细胞膜不含磷脂，而由植烷基甘油醚或二植烷基甘油四醚组成。细菌细胞膜的主要功能是控制细胞内外物质的运送、交换，并是许多酶和电子传递链的所在部位。壁膜间隙是指细菌细胞壁和细胞膜之间的狹小间隙，其中含有水解酶，结合蛋白和化学受体。细菌细胞核又称原核、拟核或细菌染色体。它位于细胞质内，没有核膜、核仁，核没有固定的形态。细菌细胞核的化学成分为双链DNA，没有组蛋白。细菌细胞核是细菌生长、新陈代谢、遗传变异的控制中心。间体是细菌细胞膜内陷而成的一种层状、管状或囊状物。一般位于细胞分裂部位或其邻近部位。间体的主要功能是促进细胞间隔的形成并参与遗传物质的复制。细胞质及内含物：包围在细胞膜内的物质称为细胞质。细胞质中有质粒、核糖体、储藏颗粒(碳素储藏颗粒、氮素储藏颗粒、磷素储藏颗粒)等内含物。质粒是独立存在于细菌染色体外或附加在染色体上的遗传物质。它由一共价闭合环DNA分子组成。目前在细菌中发现的质粒有：接合质粒（F因子）、抗性质粒（R因子）、降解质粒、细菌素质粒（col因子）、致瘤质粒、共生固氮质粒等。质粒具有如下特点：①可以自发或用人工诱变的方法消除；②能自我复制，稳定的遗传；③没有质粒的细菌不能自发的产生质粒,但可以通过转化、转导或接合作用的转移获得质粒；④质粒可以携带供体细胞的DNA转移。核糖体由RNA和蛋白质组成,它是存在于细菌细胞质中的颗粒状亚显微结构。它的沉降系数为70S,由50S和30S两个亚基组成。核糖体是细胞中合成蛋白质的场所。细菌中的碳素储藏颗粒是淀粉粒、肝糖粒和聚β-羟基丁酸（原核生物特有的碳原储藏形式）。蓝细菌中有藻青素（藻青蛋白），它是内源性氮素储藏颗粒。细菌细胞中的磷素储藏颗粒是异染粒，它遇蓝色染料染成紫红色。糖被是细菌向细胞外分泌的一种胶状物质,当这种物质很浓时,用特殊的染色方法染色后在显微镜下可见其结构,我们把这种结构称为荚膜。荚膜的化学组成为多糖、多肽或多糖＋多肽荚膜的功能主要有三个；①33 可作碳源储藏物质；②可以抗干燥；③抗吞噬细胞的吞噬。鞭毛是细菌的运动器官，它是一根中空的管状蛋白质丝。由三条线状的蛋白质亚基围绕着一个中空的核心绕成螺旋链,鞭毛的亚显微构造由鞭毛丝、鞭毛钩和基体三部分组成,G+反应菌与G-反应菌的基体组成不一样。G-细菌的基体有L，P，S，M4个环，而G+菌的基体只有S,M2个环。鞭毛是细菌的运动器官。菌毛由一条丝状的蛋白质亚基绕成中空的螺旋,细菌表面的菌毛有两种：一种普通菌毛，它细而多(250～300根),其功能是起附着作用；另一种是性菌毛(Sexpilus,F--pilus),它比普通菌毛粗、比鞭毛细而短,每个性细胞只有1-4根。芽胞是某些细菌生长发育到一定时候,在细胞内形成的一种内生胞子,它对不良环境条件有抗性。芽胞的超薄切片包括内膜、皮层、孢子衣、和外孢子衣。芽胞的形成过程可分为轴丝形成、形成横隔膜、形成前孢子、形成皮层、形成孢子衣、芽胞成熟、芽胞释放七个步骤。芽胞具有耐热性，其原因是因其具有：①壁厚；②含水少；③含有吡啶二羧酸钙的复合物；④含硫氨基酸高；⑤含有耐热性的酶。某些细菌伴随着芽胞的形成在细胞内形成伴胞晶体，伴胞晶体是一种有毒的多肽，可杀死鳞翅目害虫。真核细胞与原核化细胞相比具有如下特点：①细胞壁中没有肽聚糖，有纤维素、几丁质或硅质；②细胞膜中含有固醇；③细胞内有单位膜包围的细胞器；④细胞核为真核，DNA与组蛋白结合，有核膜包围；⑤真核细胞核糖体的沉降单位为80s，由60s和40s两个亚基组成；⑥真核细胞的运动靠鞭毛和纤毛，其结构为9+2型。真核细胞的细胞周期包括：DNA复制前期、DNA复制期、DNA复制后期和细胞分裂期4个时期。33 第一章微生物细胞学习思考题1.自然界的生物划分为几大类群？微生物包括那几大类群？2.原核微生物的细胞壁有何功能？G＋与G－菌的细胞壁的结构有什么不同？化学组成有何不同？组成肽聚糖大分子的单体由那几个成分组成？大肠杆菌与金黄色葡萄球菌的单体有何不同？试述肽聚糖大分子的网状结构的组成。溶菌酶和青霉素的杀菌机制有何不同？何谓“Park”核苷酸？古细菌的细胞壁与真细菌细胞壁的组成有何不同？3.磷壁酸存在何处？它有几种类型？有何功能？4.脂多糖由那几个部分组成？有何功能？5.试述原核细胞细胞膜的结构与功能。古细菌细胞膜与真细菌细胞膜有何不同？6.何谓壁膜间隙？其中有那些主要的酶？7.何谓细菌的间体？间体有何功能？8.试述细菌细胞核的结构与功能。9.载色体，羧酶体，类囊体的结构如何？各有什么功能？10.何谓质粒？现已发现的质粒有那些种类？质粒有何特性？11.原核细胞中的核糖体的沉降系数是多少？它由那些亚单位组成？有何功能？12.原核细胞中的C素贮藏颗粒有那些？P素贮芷颗粒是什么？13.试述气泡的结构与功能14.何谓荚膜？荚膜的化学组成与功能如何？何谓R型菌落？何谓S型菌落？15.鞭毛细菌有哪几种类型？鞭毛的亚显微结构如何？化学组成如何？16.试述菌毛和性菌毛的结构与功能。17.何谓芽胞？芽胞的亚显微结构如何？芽胞的形成过程可分为那几个步骤？芽胞与营养细胞有何区别？芽胞为什么能耐热？18.何谓孢襄？何谓伴胞晶体？19.比较真核细胞壁、原核细胞壁在化学组成上的主要区别。20.脉胞菌的细胞壁由哪几层组成？21.与原核细胞细胞膜相比，真核细胞的细胞膜有何特殊的化学成分？33 22.真核细胞中核糖体的沉降系数是多少？它由哪些单位组成？23.真核细胞的细胞周期分为哪几个时期？原核细胞的细胞周期与真核细胞的细胞周期相比有何主要区别？24.真核细胞的鞭毛亚微结构如何？主要参考书1.翟中和细胞生物学北京高等教育出版社19952.周德庆　微生物学教程（第二版）　高等教育出版社　20023.沈萍　微生物学　高等教育出版社　20004.黄秀梨　微生物学　高等教育出版社　19985.李阜棣微生物学　中国农业出版社　20006.陈华癸等译　微生物世界　科学出版社　　19837.BrockT.D.andM.T.Madijan:BiologyofMicroorganisms8thed.Newjersey:PrenticeHall,1997.33 第一章　微生物细胞结构测验题1、G＋菌细胞壁有一层，G－菌细胞壁有二层，它们中都含有肽聚糖，所不同的是前者肽聚糖层厚，后者肽聚糖层薄。G＋菌细胞壁中有DAP，G－菌细胞壁中有lys。2、在G＋菌中决定其抗原性的是磷壁酸，在G－细菌中决定其抗原性的是脂多糖。3、真细菌细胞膜中含有磷脂，古细菌细胞膜中含有植烷基甘油醚。4、G＋菌和G－菌都有壁膜间隙，其中主要是各种磷化物的水解酶。5、间体的功能相当于真核生物的线性粒，它能产生ATP。6、原核生物的细胞核和真核生物的细胞核中都有组蛋白。7、质粒既可独立存在细胞质中，也可附加在染色体上。8、PHB是Rhizobium中的碳源贮藏颗粒。9、有荚膜的菌抗吞噬能力强，所形成的菌落表面粗糙。10、芽胞是一种内生孢子，除它具有很强的抗逆性外，还有繁殖功能，一个芽胞可以萌发出多个营养体。11、脂多糖由＿＿＿＿＿　＿＿＿＿＿　＿＿＿＿＿三部分组成。12、组成肽聚糖的单体由＿＿＿＿＿　＿＿＿＿＿　＿＿＿＿＿三部分组成。13、芽胞的亚显微结构可以分为＿＿＿＿＿　＿＿＿＿＿　＿＿＿＿＿　＿＿＿＿＿四层14、鞭毛的亚显微结构可分为＿＿＿＿＿　＿＿＿＿＿　＿＿＿＿＿三部分。15、E•coli33 的鞭毛基体由＿＿＿＿＿　＿＿＿＿＿　＿＿＿＿＿　＿＿＿＿＿　＿＿＿＿＿和＿＿＿＿＿　＿＿＿＿＿蛋白组成。16、原核细胞核糖体的沉降系数为＿＿＿＿＿。　　真核细胞核糖体的沉降系数为＿＿＿＿＿。17、真核细胞细胞膜中含有＿＿＿＿＿，硅藻细胞壁中含有＿＿＿＿＿，脉胞菌细胞壁中含有＿＿＿＿＿。18、原核生物的鞭毛为一根中空的管状蛋白质丝，而真核生物的鞭毛结构为＿＿＿＿＿。19、真核生物的细胞周期包括＿＿＿＿＿　＿＿＿＿＿　＿＿＿＿＿　＿＿＿＿＿四个时期，原核生物的细胞周期没有＿＿＿＿＿。20、边体存在＿＿＿＿＿中，它是细胞膜向＿＿＿＿方向凹陷。33