毛华菊生物学特征的初步观察

安徽农业大学学报,1998,25(2):196-199JournalofAnhuiAgriculturalUniversityα毛华菊生物学特征的初步观察李东林(安徽农业大学生物工程系,合肥230036)赵鹏(北京师范大学生物系)摘要对安徽居群和河南居群毛华菊进行了活体移栽、扦插及种子直播繁殖实验,观察并比较了二者物侯节律、分枝高、分枝数、叶长、叶宽、叶长ƒ叶宽等性状。结果表明位于低纬度的安徽居群生育期要比高纬度河南居群多15～20d,栽培条件下二者在叶形指数上表现出稳定的差异,这说明叶形指数变化是属于基因型变异引起的表型差异,而分枝高和分枝数的变化属于环境饰变。关键词毛华菊居群生物学特征分类号Q949178315目前,对于中国产野生菊属植物的研究还十分有限,特别是关于菊属植物物种的起源、进化过程以及种间界限,种下阶层的划分等许多问题研究还很不深入1,3,4,5,6,7。因此,从中选择若干富有代表性的分类群作为研究对象,探讨其种内变异的规律和机制,无疑将为了解菊属植物物种形成和进化过程提供很大的帮助。毛华菊[Dendranthemavestitum(Hemsl.)Ling]是我国特有种2,它是现代菊花的原始亲本之一。现特用毛华菊安徽居群和河南居群作为研究对象,观察其生物学特征,探讨其种内变异规律,为进一步深入研究栽培菊花的起源和培育新的优良品种提供参考。居群的采样、研究方法1111居群采样毛华菊分布于安徽、湖北、河南的丘陵地及低山区,大约在东经109～117°,北纬2915～35°范围内。在中国的分布格局是十分清晰的点-线型分布。根据其分布特点,对采样地点选择设计采取点线结合,分布区内均匀布点的方法,在安徽境内选取8个居群(P1-8),统称安徽居群;河南境内选取3个居群统称河南居群。(P9-11),112研究方法1994年2月下旬开始,在校园内进行了毛华菊的活体移栽、扦插及种子直播繁殖试验,土壤为一般盆栽壤土。观察了毛华菊不同居群在同地栽培条件下形态学和生殖生物学特性、物候节律、适应性及植株生长性状。从而确定种的变异是环境饰变还是由遗传因素所决定。结果及分析2211野生毛华菊物候期表2是笔者于1993年8月30日至9月3日,10月29日至11李东林,男,1963年生,讲师。收稿日期:1997211218α 安徽的P1、P6还处于盛花期。毛华菊的花果期随着地理纬度和海拨高度的增加,有逐渐提前趋势。笔者还观察了毛华菊腋芽及蘖芽发育情况:在果熟期,河南居群的植株下部叶脱落或叶枯萎的节部有腋芽发育,发育的方向是向基的,同时发现在基部有已萌发的蘖芽;安徽居群茎上腋芽基本上不发育,极少发现有萌动的腋芽,但茎基部的蘖芽发育旺盛。表1毛华菊安徽居群和河南居群采集地点和生境Table1PlaceforcollectingandhabitatofD.vestitum居群号采样株数地点生境伴生种470m,山溪边,阴坡,草丛岩石生,土层浅薄。1400m,树下,灌丛边,草丛,土壤浅薄,多碎石。皖潜山天柱山苔藓,龙须草。P113皖潜山天柱山映山红,黄山松。P2141500～1570m,壤深厚。1670m,树下,山坡,草丛,土大油芒,三脉紫菀,地榆。皖岳西多枝尖P324灌丛边,草丛土安徽居群皖岳西多枝尖映山红,黄山松。P415壤浅薄,多碎石。1721m,极顶树下,草丛,中,土层薄,北坡。800～900m,山坡,路旁,岩缝都枝杜鹃,地榆等。白莲蒿,火绒草,大油芒。皖岳西多枝尖P510岩石24皖金寨白马寨P6山,土层浅薄,1350～1500m,土。砂质。树下草丛,砂质14皖金寨天堂寨白茅等。P719皖金寨天堂寨1730m,极顶,草丛,砾石土。白茅等。P8豫伏牛山(西峡)太平镇豫伏牛山(栾川)老君山豫伏牛山(栾川)老君山850m,山坡,栎树林下,土层较厚。700m,山坡,路旁,草丛及山石缝中。麻栎,白茅,白莲蒿,苔草等。P922河南居群映山红等。P10131300m,较薄。山坡,栎树林下,土层麻栎。P1113表2野生毛华菊花期物候节律(月ƒ日)RhythmsofontogenyofwildD.vestitumduringfloweringTable2安徽居群河南居群发育时期P1P2P3P4P5P6P7P8P9P10P11蕾期初花期盛花期果熟期果熟后期8ƒ309ƒ19ƒ39ƒ38ƒ309ƒ19ƒ19ƒ310ƒ2010ƒ2811ƒ511ƒ511ƒ511ƒ611ƒ211ƒ211ƒ711ƒ611ƒ7212种子直播繁殖及物候表3反映了毛华菊不同居群的种子实生苗在北京地区生长的物候节律,河南三个居群(P9～11)在早春较低气温条件下,萌发速度比安徽居群快,花 芽分化、现蕾期、初花期比安徽居群提早10～20d,盛花期和早熟期安徽居群也明显迟于河南居群,这点与野外观察记录相吻合。表3不同居群实生苗的物候节律(月ƒ日)Table3RhythmsofontogenyofculturedD.vestitum居群播种出苗期一叶期三叶期五叶期现蕾期初化期盛花期果熟期2ƒ262ƒ262ƒ262ƒ262ƒ262ƒ262ƒ262ƒ263ƒ93ƒ93ƒ23ƒ23ƒ93ƒ23ƒ23ƒ23ƒ153ƒ153ƒ83ƒ83ƒ153ƒ83ƒ83ƒ83ƒ223ƒ223ƒ163ƒ153ƒ223ƒ153ƒ153ƒ154ƒ154ƒ154ƒ94ƒ94ƒ154ƒ94ƒ94ƒ99月中旬9月中旬9月中旬9月中旬9月中旬9月初9月初9月初10ƒ1010ƒ1110ƒ1510ƒ1010ƒ1710ƒ19ƒ289ƒ2810ƒ2410ƒ2410ƒ2910ƒ2410ƒ3010ƒ1510ƒ1310ƒ1811ƒ2011ƒ2011ƒ2011ƒ2011ƒ2311ƒ711ƒ711ƒ15P1P2P5P6P7P9P10P11213移栽和扦插试验移栽活体材料来自11个居群共33株。越冬后4月9日移栽,P1、P2、P5及P6在七、八月间大部分死亡,其余7个居群正常生长,物候节律与种子直播相似(表4)。表4Table4活体移栽各居群的物候节律(月ƒ日)RhythmsofontogenyoftransplantedD.vestitum越冬居群盆植移栽成活现蕾期初蕾期盛花期果熟期11ƒ30～2ƒ15冷窖温室冷窖冷窖冷窖冷窖冷窖冷窖温室温室——9月中旬9月中旬——9月中旬9月中旬9ƒ59月上旬——10ƒ1010ƒ13——10ƒ1010ƒ910ƒ39ƒ27——10ƒ2410ƒ24——10ƒ2710ƒ2010ƒ1410ƒ14——11ƒ1811ƒ18——11ƒ2111ƒ2011ƒ111ƒ1P1P2P3P4P5P6P7P8P9P109ƒ711ƒ99ƒ79ƒ79ƒ79ƒ79ƒ79ƒ711ƒ911ƒ94ƒ94ƒ94ƒ94ƒ94ƒ94ƒ94ƒ94ƒ94ƒ94ƒ94ƒ194ƒ194ƒ194ƒ194ƒ194ƒ194ƒ194ƒ194ƒ194ƒ19P1111ƒ9温室4ƒ94ƒ198月底9ƒ2710ƒ1411ƒ1扦插在温室内沙床上进行,取自安徽居群母株上的扦插苗共60个,3周后只成活3株,成活率仅为5%,且在后期生长过程中逐渐衰弱,不能形成花芽,来自河南居群母株上的10个扦插苗成活7株,4株开花结果,成活率为70%,但花期迟于直播和移栽。由此可见毛华菊引种到北京地区后,河南居群的适应性比安徽居群强(表5)。表5扦插苗的物候节律(月ƒ日)Table5RhythmsofontogenyofcuttagedD.vestitum居群扦插成活初花期盛花期果熟期蘖芽发育扦插株数成活率安徽居群河南居群—10ƒ10—10ƒ20—11ƒ27—11ƒ14ƒ94ƒ94ƒ304ƒ2560105%70%214栽培与野生毛华菊几个性状的比较对栽培和野生毛华菊的分枝情况和叶片进行观察发现(表6),人工栽培条件下形态学特征与野生状态相比表现出一定的差异,河南居群尤为明显,一是主茎分枝的部位下降,由38115cm下降到10140cm,各级分枝数显著增多,使整个植株呈丛生状态,分枝数由野生的3145cm增加到栽培的1117cm,二是叶面积缩小,但叶形指数变幅不大。安徽居群除分枝高度下降外,分枝数、叶面积及叶 表6栽培与野生毛华菊几个性状的比较Table6ComparsionofsomecharactersbetweenwildandculturedD.vestitum分枝高(cm)分枝数叶长(cm)叶宽(cm)叶长ƒ叶宽居群θθθθθXS%XS%XS%XS%XS%安徽居群40178河南居群38115安徽居群栽2513河南居群栽10141211511818147134301513727111803154112111170156017401436187192135595179815611151360122017901210197493141841253137414011901250131012701206661111352155113221790112011701110129157810Xθ为平均值,S为方差,%为SƒXθ变异率。注:讨论毛华菊一个完整的生活周期大约为220～240d。位于低纬度的安徽居群生育期要比3高纬度河南居群长15～20d。同地栽培条件下该差异特征仍保持:生育期是随着海拔高度的升高而缩短。同一纬度不同海拔的栽培条件下,安徽居群和河南居群在叶形指数上表现出稳定的差异,说明此性状不因环境改变而受影响,可能属于基因型变异而引进的表型差异。栽培居群分枝和分枝数的变异率(SƒX)很高,安徽居群为72%,河南居群为71%,河南居群叶长和叶宽的变异率比野生状态高出1倍。这说明,由野生状态到栽培状态下性状发生变异具有强烈的不稳定性。同时也表明,某些数量性状的变异是受环境的影响,属于环境饰变。参考文献1王四清1地被菊遗传育种研究1北京林业大学博士论文,19932中国科学院植物研究所1中国高等植物图鉴1北京:科学出版社,1975,4:5093杨继1植物种内形态变异的机制及研究方法1武汉植物研究,1991,9(2):185～1954杨继1植物的变异1见:陈家宽,杨继主编1植物进化生物学1武汉:武汉大学出版社,19945徐炳声1植物种内的生态变异1见:陈家宽,杨继主编1植物进化生物学1武汉:武汉大学出版社,1994,102～1206AnderssonL.Thedrivingforce:speciesconceptsandecology,Taxon,1990,39(3):375～3827BookJHandBlinharted.Theevolutionaryecologyofplants.Westviewpress,Boulder,1989ObservationonBiologicalFeaturesofDendranthemavestitumLiDonglin1ZhaoPeng2(1.2.DepartmentofBiologicalEngineering,AnhuiAgriculturalUniversity,Hefei230036;BeijingNormalUniversity)AbstractMetapopulationsfromAnhui(MPA)andHenan(MPH)weretransplanted,propagatedbyseedandtheirrhythmofontogeny,heightandnumberofinflorescence,lengthandwidthofleafandleafindexwereinvestigated.ThegrowthperiodofMPAathighlati2tudewas15～20dayslongerthanthatofMPHatlowlatitude.Leafindexshowedstabledif2ferencebetweenthetwometapopulationswhileheightandnumberofinflorescencewereun2stable.KeywordsDendranthemavestitumMetapopulationBiology