濒危植物传粉生物学研究进展

濒危植物传粉生物学研究进展摘要：传粉生物学是研究与传粉事件有关的各种生物学特性及其规律的一门学科，是植物生殖生态学和进化生物学关注的焦点之一。传粉过程受居群所处环境的影响，可能是一些物种导致濒危的关键环节。本文对近年有关濒危植物传粉生态学的研究，及今后的研究方向和展望进行了综述。关键词：濒危植物；传粉生态学；研究进展1.传粉生物学简介传粉生物学是研究与传粉有关的各种生物学特性及其规律的学科。通常，有花植物的传粉过程分为3个阶段：即花粉从花药中释放的过程；花粉从父系结构向母系结构传送的过程；花粉成功地落置于柱头表面，继而萌发的过程。依据传粉媒介的不同，可将有花植物的传粉机制分为两大类：生物传粉、非生物传粉。生物传粉包括各类昆虫传粉以及脊椎动物传粉；非生物传粉主要包括风媒传粉和水媒传粉[1]。传粉是种子植物受精的必经阶段；花粉的运动在很大程度上限定了植物的个体间的基因流和群体的交配方式，从而影响后代的遗传组成和适合度；花粉从雄性结构传送到雌性结构表面需借助一定的载体，经过一定的空间，至少这三方面的原因使传粉生物学研究涉及生殖生物学、遗传学和生态学的内容[2].而正是这个花粉携带精子运动的复杂过程，为物种进化的研究提供了契机。研究传粉生物学是研究植物生殖生物学和植物种群生态学的重要组成部分，也是保护生物学的主要内容。弄清一个物种的传粉机制对阐明植物种群生殖特性、种群动态、种群预测以及濒危植物保护对策的制定无疑具有十分重要的意义[3]。近年来，传粉生物学的研究热点主要集中在性表达及其进化、花部特征与传粉者的关系、传粉系统、花粉竞争、花粉流等方面。花部特征可吸引传粉者的访问，而传粉者又框定了花的进化；传粉系统的多样性与其进化过程中的多种因素有关。同时，对传粉生物学的研究已有了较多的技术支持：1）在传粉生物学研究中，为了揭示传粉事件(繁育系统、花粉流、基因流、花粉竞争等)的真实本质，须从分子水平进行研究。近年来，分子技术在传粉生物学中的应用主要有两大方面：一是繁育系统；二是花粉流、基因流。目前运用较多的三种主要的分子技术为同功酶、RAPD(随机扩增多态性DNA)、SSRs(微卫星)，为传粉生物学的深入研究提供了技术支持[4]。并且，随着分子生物学理论、方法和技术的日趋完善和普及，以及现代传粉生物学的研究方法由宏观向微观转变的进一步深入，分子技术在传粉生物学中的应用将显出巨大的潜力。2）花蜜是陆生植物提供给食蜜动物的一种独特的资源。长期以来，人们对花蜜的生物学意义的理解停留在花蜜是传粉者的食物报酬这一层面。然而，花蜜可与传粉者之外的多种访花者发生相互作用。花蜜可能被一些非传粉的动物消耗，使植物面临两难的境地，即防御非传粉的动物同时不伤害传粉者[5]。李左栋等[6]对花蜜采集和糖浓度的测定方法进行了比较，为花蜜的研究提供了参考。传粉生物学研究技术的相对成熟是濒危植物传粉生物学研究的基础。2.濒危植物简介濒危植物指的是由于环境的变化而使其面临绝种危机的一类植物。植物的生存作为生物多样性、生态系统中不可或缺的环节，一直受制于内忧外患的压力。无声无息中，大批植物正走向濒危的状态。植物濒危的原因非常复杂，其人类的不当活动以及气候变化等外部因素却是植物物种走向濒危之路的主要原因。由于物种之间的相互依存，相互制约的关系，一 个物种的消失，常常可导致另外10-30种生物的生存危机，由此可能最终导致整个生态系统的崩解。因此，研究濒危植物面临绝种的原因，并对其采取相应措施，将对生态系统的维持产生重要影响。而传粉生物学为植物生殖生态学研究的重点，花粉携带精子运动的复杂过程中可能包含着其面临绝种的原因。3.对濒危植物进行的传粉生物学研究及启示由于国家自然科学基金“八五”重大项目“中国主要濒危植物保护生物学研究”的推动，我国传粉生物学领域的实验研究得以迅速开展：如已对濒危植物银杉(Cathayaargyrophylla)、杭州石荠苎(Moslahangchouensis)、攀枝花苏铁(Cycaspanzhihuaensis)、短柄五加(Eleutherococcusbrachypus)、刺五加(Eleutherococcussenticosus)、矮牡丹(Paeoniasuffruticosasubsp.spontanea)、南川升麻(Cimicifugananchuanensis)、鹅掌楸(Liriodendronchinense)和裂叶沙参(Adenophoralobophylla)等植物的传粉过程或花粉散布规律做过实地考察或实验研究。下对其中的几种的研究及带来的启示进行概述。1）连香树(Cercidiphyllumjaponicum)是连香树科连香树属植物，为第三纪古热带植物的孑遗种单型科植物，也是较古老原始的木本植物，中国有1种[7]，但由于其自身的生物学特性及人为破坏，目前已濒临灭绝。袁丽洁等人[8]在2007年对连香树的传粉生物学从时间和空间两个角度进行了研究，发现连香树的花部综合特征表现出了对风媒传粉的适应，风媒植物种群能否进行有效的繁殖，传粉效率至关重要。花粉从花药中释放到被柱头接受，其中绝大部分因环境的筛选损失在传粉过程中，连香树的花粉粒大都在离树冠较近的距离散落，为短距离传粉，因此受环境的筛选，通过环境的筛选能力在一定程度反映了种群对所处环境的适应能力。环境的筛选能力是多方面的，如吸附、降落等.这些过程受温度、湿度、光照、风向、风速等气候条件及林分密度的影响。因此连香树的人工种群在种植时应考虑栽植的适宜密度及性比配置。2）苏铁类植物是现存最古老的种子植物，全世界现存苏铁类植物包括苏铁科（Cycadaceae）、托叶铁科（Stangeriaceae）和泽米铁科（Zamiaceae）共3科11属约305种[9]，我国仅1科1属20多种，即苏铁科苏铁属。研究其传粉特点，对于研究种子植物的起源与演化、植物与动物的协同进化以及苏铁类植物的繁殖机制、濒危机制有重要意义。经过对苏铁类植物传粉生物学的长期观察研究，目前对苏铁类传粉媒介及传粉机制有一定的认识，特别是对泽米铁科许多种类的研究比较深入，不仅鉴定了雌雄花上的昆虫种类，而且对昆虫的传粉行为、传粉效率以及传粉者与寄主植物的关系也有深入研究：泽米铁科植物是靠昆虫传粉，风不是有效的传粉媒介；每种苏铁植物都有特定的传粉昆虫，并不是出现在雌雄花上的昆虫都能传粉，有些昆虫传粉效率极低甚至没有传粉功能，而只是在雌雄花上取食；苏铁雌雄花依靠产生热量、散发气味、提供食物、提供生长繁殖场所、产生花粉液滴等特征中的一种或几种来吸引昆虫；苏铁植物与其传粉昆虫存在某种特定的共生关系。鉴于苏铁与传粉昆虫的特殊关系，因此，在保护苏铁植株的同时，也应注重对传粉昆虫的保护。3）鹅掌楸（Liriodendron），别名马褂木、双飘树，中国特有的珍稀植物。秋季叶色金黄，是珍贵的行道树和庭园观赏树种，但人们很早就注意到鹅掌楸属中北美鹅掌楸结实率低的现象。中国鹅掌楸中也存在有结实率低的现象。一些研究和分析表明:鹅掌楸的结实率(生育率)与花粉有关，花粉限制是原因之一[10]。中国鹅掌楸有花粉管在花柱中生长受阻的现象[11,12]，同时在传粉方式上，该物种是处于虫媒传粉的早期阶段，因此在分析自然传粉条件下花粉密度与果实发育的关系时还应对柱头上花粉的来源予以重视， 并且还需查清有多大程度的自花传粉。自花传粉比异花传粉常常导致在一个果实中仅有较少的成熟种子。自交不亲和的物种不表现或仅显示很弱的柱头上花粉密度与果实成熟之间的关系与果实的发育和成熟有一定关系的两个因素是传粉密度(花粉在柱头表面的数量)和果实中种子数量[13]。在自然传粉的条件下，尽管在多数柱头上都有花粉，但中国鹅掌楸柱头上的花粉密度平均数仅为8左右，并且占83%的柱头上花粉的密度低于15。4）银杏(GinkgobilobaL.)是最古老裸子植物之一，世界著名的孑遗树种，早在古生代就出现在地球上，但至新生代第四纪，由于冰川期的原因，中欧和北美等地的银杏科树种完全灭绝，仅在中国幸存一个种，因此中国被称为“银杏的故乡”，银杏也被誉为“活化石”植物[14]。银杏传粉受精过程表现出许多特殊的原始性状和特征，在种子植物的系统演化上具有重要研究价值；同时，银杏种子经济价值高，但栽培上由于授粉受精不良而导致落花落果现象严重，因此了解银杏传粉生物学特性对于其种实的优质高产具有实际意义。经过长期对银杏传粉生物学方面的观察研究，目前对银杏雌雄球花发育及传粉受精进程已经比较清楚，同时银杏作为最古老的裸子植物其在传粉受精方面也表现出许多原始的特征。银杏主要借助风力进行传粉，这种方式带有被动性质[15]，银杏作为最古老的种子植物之一，经过长期的进化已经形成了一系列适应特征，大大增加了银杏传粉受精的能力。4.濒危植物花粉生物学研究方向和展望从对濒危植物研究结果的总结中可以看出此方面仍需解决的一些难点：1）银杏，银杏雌雄花的发生发育过程；银杏的传粉效率；花粉粒在胚珠内的萌发生长方式；受精作用的发生等。2）苏铁，对更多苏铁属种类未知的传粉机制进行研究；更广泛地应用排除法研究苏铁类特别是苏铁属植物的传粉媒介，进一步探讨传粉昆虫与苏铁类的共生关系问题。3）中国鹅掌楸花，其平均接收的花粉量为505，但是多于800粒花粉的花却仅占1%，花粉在柱头上的密度更低。整朵花的花粉在柱头上最大密度也仅为15，而最低的只有3[10]。这样的传粉密度是否能满足刺激一个花中多数的子房发育为果实等。传粉生物学的研究在国内起步较晚，与国外的差距显而易见。但近年来发表的相关文章数目明显增多，且中国传粉生物学研究已经从对现象的描述过渡到对现象的解释阶段。在群落水平的传粉生物学、传粉系统演化、传粉机制的研究已经取得相应的结果，结合花粉运动与植物交配系统的研究仍将是一个热点。今后的有关濒危植物的传粉生物学的研究需更加注重方法学的运用，注重尺度概念、综合细致的研究和对比研究，为我们解决濒危植物的保护问题提供思路。参考文献：1.JohriBM，AmbegaokarKB，SrivastavaPS.Comparativeembryologyofangiosperms[M].Berlin，NewYork:Springer-Verlag，1992.2.黄双全，郭友好.传粉生物学的研究进展[J].科学通报，2000，45(3):225-237.3.濒危植物裂叶沙参保护生物学[M].科学出版社，1999.4.权秋梅，黎云祥.三种分子生物技术在传粉生物学中的应用[J].广西农业生物科学，2008，27(2):177-182.5.AdlerLS.2000.Theecologicalsignificanceoftoxicnectar.Oikos91:409–4206.李左栋，刘静萱，黄双全.传粉生物学中几种花蜜采集和糖浓度测定方法的比较[J].植物分类学报，2006，44(3):320-326.7.丁宝章,王遂义,高增义,等.河南植物志(第一册)[M].郑州:河南人民出版社,1981 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