第二章 原核微生物

36课目：微生物生物学第二章原核微生物（6学时）目的要求：通过本章学习，要求学生掌握：1、真细菌、放线菌、蓝细菌、古细菌的形态特点及各类群代表微生物的主要特点及应用价值。2、原核微生物分类，命名的基本知识。重点：原核微生物的分类依据及代表种类的特征。难点：代表原核微生物的拉丁学名和主要特点。课堂组织：本章分三次讲完：第一次讲真细菌的形态特点及代表种类。第二次讲蓝细菌、放线菌、古细菌的形态与特点及代表种类。第三次讲原核微生物的分类依据，分类方法及伯杰氏分类系统介绍。板书加CAI讲授。36 36第二章原核微生物第一节真细菌(Bacteria)一、形态:细菌的基本形态有三种:即球状,杆状和螺旋状,分别称为球菌、杆菌和螺旋菌。(一)球菌(voccus)细胞呈球形或椭圆形,它们分裂后常呈一定的空间排列形式,这些排列形式在分类学上有一定的意义:1.单球菌如尿微球菌（Micrococcusureae）。2.双球菌如肺炎双球菌(Diplococcuspreumoniae)3.链球菌如乳酸链球菌(Streptococcuslactis)4.四链球菌:细胞沿两个相互垂直的平面进行分裂，分裂后四个细胞连在一起。如四联微球菌〔Micrococustetregenus)5.八叠球菌:细胞沿着三个互相垂直的方向进行分裂,分裂后八个细胞叠在一起呈立方形。如尿素八叠球菌(Sarcinaureae)。6.葡萄球菌:细胞无定向分裂,分裂后细胞如一串葡萄连在一起。如金黄色葡萄球菌(Staphylococcusaureus)。(二)杆菌(rod)杆菌的细胞呈杆状或圆柱状。有的粗短、有的细长,短的近似球状,长的近丝状,杆菌两端有的平截,有的略尖,有的半圆。杆菌在分裂过程中有的呈链状排列,有的呈栅状,有的呈八字形排列。杆菌是细菌中种类最多的一群细菌,生产中所应用的细菌也大多是杆菌。(三)螺旋菌(spiral-shapedbacteria)菌体呈螺旋状的原核生物有螺旋菌和螺旋体之分。前者以鞭毛运动,后者以细胞表面的轴丝伸缩运动。螺旋菌中又根据螺旋的数目分为螺旋菌与弧菌。菌体弯曲不足一圈的叫弧菌如霍乱弧菌(Vibriocholerae),菌体弯曲一圈以上的叫螺旋菌,这两菌的差别在于前者一端生丛生鞭毛,后者两端都生鞭毛。(四)特殊形态。上面所说的球状,杆状和螺旋状是细菌的三种基本形态,除这以外,还有些细菌的形态比较特殊。1.有些细菌的单细胞连结成丝状的群体,外面由鞘套包围，例如浮游球衣菌(Sphaerotilusnatans);2.有的细菌菌体分叉,如双歧杆菌属(Bificlobacterium)。3.有的细菌菌体未端有柄如柄杆菌属(Caulobacter)。4.有的细菌的菌体有附属物如臂微菌属(Ancalomicrobium)。(五)不良环境条件下的异常形态。当环境条件不适合某细菌生长时,会导致细菌产生异常形态,36 36例如巴氏醋杆菌(Acetobacterpasteurium)当培养温度改变时,菌体会由短杆状变为纺锤状,丝状或链锁状。但这种因环境条件不适而产生的异常菌体当环境条件恢复正常时菌体也会恢复正常的形态。二、大小:细菌的大小用微米(μm)来表示,1μm=10－3mm。球菌:通常在0.5-1μm;杆菌:;0.5-1×1-5μm;螺旋菌:0.3-1μm×1-50μm;最小的细菌：芬兰科学家最近发现了一种引起尿结石的纳米细菌(nanobacteria)其直径只有50nm，比最大的病毒还小。最大的细菌：德国科学家在纳米比亚海底沉积物中发现了一种硫细菌,其大小在0.1-0.3mm,有些可达0.75mm。杆菌和螺旋菌大小的表示通常用宽×长来表示。细菌的大小受培养时间的影响,通常幼龄菌体比老菌体要大,同时也受测定方法的影响,测活菌的大小要比测染色涂片的大小大1/3-1/4。三、繁殖:同形分裂:两子细胞大小一样裂殖(横分裂)异形分裂:如柄细菌繁殖方式多次分裂:如蛭弧菌芽殖:如生丝微菌劈裂:如节杆菌,分裂后呈V形细菌的繁殖首先是从DNA的复制开始的。随着DNA复制,细胞膜内陷,并逐步将细胞质和核分开隔成两半。在膜内陷的同时,壁也随着向中心逐渐延伸,把细胞膜分隔成两层,每层分别为子细胞的膜,模隔壁也逐渐分为两层,这样每个子细胞便具备了完整的膜和壁。现在只在少数的细菌中发现了有性生殖,如E.Coli,Pseudomonas.等。四、菌落:单个微生物或多个微生物细胞在适宜的固体培养基上发育起来的肉眼可见的群体叫做菌落。不同的细菌在固体平板,固体斜面和液体培养基中生长时所形成的菌落形态不一样。这在实验课中,我们将作仔细的观察描述。36 36平板菌落的描述包括如下几个方面:形状:指菌落的外观形状;隆起度:菌落切面形态;表面形态:菌落表面形态,光滑,粗糙,粉状等。边缘:菌落周边形状。光泽:指表面有无光泽,有荚膜的菌落(称S型)表面有光泽。无荚膜的菌落(称R型)表面无光泽。质地:指粘性,脆性等。颜色:包括正反面颜色,即气生菌丝及基内菌丝颜色。透明度:透明、半透明、不透明。表面菌落:生长在固体培养基表面的菌落。深层菌落:生长在固体培养基里面的菌落。底层菌落:生长在固体培养基底部的菌落。斜面培养的群体形态:明胶、琼脂穿刺培养形成的液化区、生长区的群体形态:液体培养时的群体形态:五、真细菌的代表种类(一)G细菌1.G好氧杆菌、弧菌和球菌(1)假单胞菌属(Pseudomonas)形态:直或弯杆状,但不是螺旋状，G,以端生单鞭毛或端生丛毛运动,没有芽胞。主要特点:该属的许多菌是植物病原菌,许多菌株产生荧光色素如荧光假单胞菌(Pseudomonasfluoresens)。有些假单胞菌含有降解质粒，能分解农药等污染物 (2)固N菌属(Azotobacter)形态：细胞大卵圆形,菌体长短不一,能短到类球状,细胞单个,成对或不规则成团,无芽胞,以周生鞭毛运动或不运动。G。产生大量的荚膜粘液主要特点:能独立固定空气中的分子态N2，典型的固N菌为褐球固N菌(Azotobacterchroococcum);(3)根瘤菌属(Rhizobium)形态:杆状,细胞内含聚β羟基丁酸,染色不均匀呈环节状,以2-6根周生鞭毛或以一根端生或亚端生鞭毛运动,G，没有芽胞,有孢外粘液但不形成荚膜。主要特点:生长快,代时二至四小时，在酵母膏甘露醇琼脂培养基上产酸，与豆科植物的根共生形成根瘤固定空气中的分子N2。慢生根瘤菌属(Bradyrhizobium)形态:与Rhizobium类似。36 36主要特点:与根瘤菌相比,生长缓慢,代时６　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　小时以上，需一周才能形成菌落。在酵母膏甘露醇琼脂培养基上占产碱，代表种是慢生型大豆根瘤菌(Bradyrhizobiumjaponicum)。(4)土壤杆菌属(Agrobacterium)形态:细胞杆状,以周生鞭毛或侧生鞭生运动,G,不形成芽胞,常有纤毛。主要特点:不能在豆科植物上形成根瘤,能与许多非豆科植物形成肿瘤,但不固N(5)醋杆菌属(Acetobacter)形态:椭圆到杆状,直或稍弯,单生、成对或成链,以周毛运动或不运动,G,不形成芽胞。主要特点:能氧化乙醇为乙酸,如生产醋酸的纹膜醋酸菌(Acetobacteraceti)。(6)蛭弧菌属(Bdellovibrio)形态:小杆菌,G,运动迅速。主要特点:是细菌寄生细菌的典型代表,它具有一根很粗的鞭毛(比一般细菌鞭毛粗3-4倍),快速运动侵入寄主细胞,在寄主细胞壁膜之间繁殖,引起寄主细胞裂解。(7)奈氏球菌属〔Neisseria〕形态：球状，常成对排列或四联，无芽胞，不运动，有纤毛，产荚膜，G。主要特点：寄生在哺乳动物粘膜上，是人类的致病菌，如脑膜炎奈氏球菌(Neisseriameningitidis)。2.G兼性厌氧的杆菌(1)埃希氏杆菌属(Escherichia)形态:杆状,单个或成对,多数以周毛运动,少数不运动,没有芽胞。主要特点:是人和温血动物肠道中的正常群居菌,可产生维生素,特别是维生素K,对人的营养生理起重要作用。代表种是大肠埃希氏杆菌(Escherichiacoli)它是遗传学研究的重要材料,也是饮用水的检查对象。(2)沙门氏属(Salmonella)形态:与Escherichia类似主要特点:引起人类伤寒,付伤寒等病。(3)弧菌属(Vibrio)形态:细胞弯曲成弧状,以一端单生、丛生或生2根鞭毛运动,没有芽胞。主要特点:有些种致病，如霍乱弧菌(Vibriocholerae)。3.G+的厌氧杆菌拟杆菌属(Bacteroides)形态:细胞杆状,以周毛运动或不运动,G,不生芽孢。主要特点:专性厌氧菌。4.G的厌氧球菌36 36韦荣氏球菌属(Verllonella)形态:小球菌,成双,成簇或成短链,不生芽胞,G。主要特点:严格厌氧,存在于人、鼠等动物的口腔、肠道和呼吸道。5.硫酸盐还原菌(G)脱硫弧菌属〔Desulfovibrio〕形态:弯杆状或螺旋状,以端生鞭毛运动,不生芽胞,G。主要特点:严格厌氧生长,厌氧呼吸时还原S和可还原硫化物为H2S取得能量。6.立克次氏体、衣原体和枝原体(1)、立克次氏体(Richettsia)形态:短杆菌,无鞭毛，无荚膜,G,不生芽胞主要特点:是介于细菌和病毒之间的不能通过细菌过滤器的专性寄生生物(战壕立克次氏体除外),是引起斑疹伤寒的病原菌。类立克次氏体是侵染植物的立克次氏体，寄生植物的韧皮部1987年J.Mwell建议设立木质部杆菌属〔Xylella〕，类立克次氏体的G+Cmol比立克次氏体高，它引起葡萄皮尔氏病，桃假果病和许多植物的叶烧病。(2)、衣原体属(Chlamydia)形态:不运动的球状菌体,G－,其生活周期为:(薄壁大细胞)(厚壁小细胞)胞饮进入宿主细胞原体始体在宿主细胞分裂释放(厚壁小细胞)原体主要特点:是介于立克次氏体和病毒之间的一类能通过细菌过滤器的专性寄生生物。有的致病如眇眼衣原体(3)、枝原体属(Mycoplasma)形态:细胞高度多形性,细胞无壁,菌落呈煎鸡蛋状,G，一般不运动。主要特点:是没有细胞壁的,菌落呈煎鸡蛋状的,已知可自由生活的最小细菌。能通过细菌过滤器植原体属〔Phytoplasma〕是侵染植物的枝原体，是一类引起物黄化型病害的非螺旋型枝原体。寄生植物的韧皮部，引起水稻黄矮病，柠檬丛枝病，枣疯病，甘薯丛枝病，花生丛枝病，苹果丛枝病等。7.螺旋体主要特点:(1)菌体长;(2)靠轴丝伸缩运动螺旋体是一类形态和运动机理独特的细菌,菌体呈螺旋状,细而长。长度从4-6～500μm。螺旋体细胞由细胞质和核区构成原生质柱,外被以细胞膜和细胞壁。另外由微细纤丝,即“轴丝”连接细胞两极并盘绕在螺旋状的原生质柱的周围,轴丝与原生质柱由外鞘(三层膜组成)所包围。36 36(1)、密螺旋体属(Treponema)形态:长5-20μm螺旋杆菌,有一根或多根轴丝插入原生质柱的两端,运动,G。主要特点:严格厌氧菌,有的致病,如梅毒螺旋体(Treponemapallidum)。8.鞘细菌鞘细菌细胞排列成丝状,其外包围透明的衣鞘,这是鞘细菌的显著特点。鞘细菌的个体在鞘内呈链状排列成一行,有时两行或三行。鞘内细胞以裂殖方式繁殖。其衣鞘总是在丝状体末端形成,这是因为新产生的细胞往往被推向菌丝顶端,并不断合成新的衣鞘材料的缘故。单个细胞在鞘内不见鞭毛,一旦游出鞘外,便具有成丛的鞭毛运动。同时鞘上一般有固着器,可附着在固形物上。鞘细菌专性好氧菌,适于流水中生活,如果环境中有还原性铁、锰化合物时,鞘上常包裹上一层氢氧化铁和氧化锰的沉积物,鞘细菌便可从这些金属化合物中获得能量。鞘细菌在污水处理中菌丝纠集成团,使活性污泥体积膨大,造成活性污泥澄清困难。球衣菌属(Sphaerotilus)形态:直杆状,借固着器附着于水中的植物,石块等固形物上,鞘薄,没有铁、锰氧化物包被,单细胞以亚端生丛毛运动,G。9.有子实体的滑动细菌标桩菌属(Stigmatella)形态:细胞杆状,末端尖,营养细胞和粘液一起形成孢囊,孢囊着生在有柄的子实体上,粘孢子短,硬,由一层明显的粘液荚膜包围。10.无子实体的滑动细菌这一群的细菌都不产生子实体,但在发育的某一阶段可以滑动。(1)、噬纤维菌属(Cytophaga)形态:细胞单个,短的或延长的可屈挠的杆状或丝状,不分枝,无鞘或非螺旋状。细胞端半圆或变尖。主要生理特点:能分解洋菜,纤维素或几丁质。(2)、贝日阿托菌属(Beggiatoa)形态:无色细胞排列成丝状体。主要生理特性:在有H2S存在时,生长细胞在壁膜之间积存S粒。11.不产氧的光合细菌(1)、着色菌属(Chromatium)，过去叫紫色硫细菌形态:细胞卵形到杆状,细胞靠端生鞭毛运动,G。主要生理特点:在以H2S作电子供体时,细胞内积累元素硫，含菌绿素a，b及胡萝卜素,厌氧的光能自养菌。(2)、绿菌属(Chlorobium)，过去叫绿色硫细菌形态:细胞球形,卵圆或杆状,不运动,G。主要生理特点:在以H2S作电子供体时,元素硫积累在细胞外,含菌绿素c,d。36 36厌氧的光能自养菌。(二)、G+的细菌1.G+球菌(1)、葡萄球菌属(Staphylococcus)形态:细胞球状,分裂后形成不规则堆团,不运动,无芽胞。主要特点:人和动物体上常见的寄生菌,许多菌株是潜在的致病菌。人身体上有时长出的疖子往往就是由这些菌引起,代表种是金黄色葡萄球菌(Staphylococcusaureus)。产生黄色色素。(2)、明串珠菌属(Leuconostoc)形态:细胞球状,在洋菜培养基上呈透镜状,通常成对或成链,不运动,G+,不形成芽胞主要特点:通过特殊的磷酸酮糖裂解途径(W.D或叫P.K途径)发酵葡萄糖产乳酸、乙酸。这一途径的代表种是肠膜状明串珠菌(Leuconostocmesenteroides)。2.G+的芽胞杆菌(1)、芽胞杆菌属(Bacillus)形态:细胞杆状,有鞭毛,可运动,G+、形成芽胞,芽胞不使菌体膨大。主要特点:枯草杆菌(Bacillussubtilis)工业上用来生产蛋白酶。苏云金杆菌(Bacillusthuringiensis)产生晶体毒素,农业上用来防治害虫。（2）、梭菌属(Clostridium)形态:细胞杆状,以周毛运动,很少不运动,G+、产芽胞,芽胞使菌体膨大。主要特点:厌氧,芽胞使菌体膨大,有的致病如破伤风梭菌(Clo.tetani)有的可产生有益的代谢产物如丙酮丁醇梭菌(Clo.acetobutyricum)发酵碳水化合物产生丙酮,丁醇,丁酸、醋酸等,丙酮是制火药的原料。3.G+的无芽胞杆菌(1)、乳酸杆菌属(Lactobacillus)形态:长杆状到短的球杆状,一般成链,通常不运动。不形成芽胞、G+。主要特点:代谢碳水化合物产生乳酸。G+不规则的无芽胞杆菌酸奶生产中一般使用的乳酸菌为保加利亚乳杆菌(Lac.bulgaricus)和嗜热链球菌（Staphylococcusthermophilus）。发酵温度40-42℃，4小时完成发酵。（2）、双歧杆菌属〔Bifidobacterium〕形态：细胞多型性，菌体呈球状、直到弯杆状、棒状或分叉，G＋、无芽孢，不运动。主要特点：走异型乳酸发酵途径〔pk途径〕发酵葡萄糖产乳酸，有抗肿瘤、抗衰老的作用。36 36目前已经鉴定的双歧杆菌有24个种，用于生产具有疗效的双歧杆菌有5个种：青春双岐杆菌（Bifidobacteriumadolescentis），短双岐杆菌（B.breue），两岐双歧杆菌（B.bifidum），婴儿双歧杆菌（B.infantis），长双歧杆菌（B.longum）双歧杆菌使用工作发酵剂37℃培养16-24小时，终点pH4.5左右。4．G+不规则的无芽胞杆菌（1）、棒杆菌属(Corynebacterium)棒状杆菌有的为人和动物的寄生菌和致病菌;有的为植物的致病菌;有的是非致病菌。形态:杆菌常呈棒状膨大,突然折断分裂成八字形或栅状排列,一般不运动,G+。主要特点:非致病的谷氨酸棒杆菌(Corynebacteriumglutamicum)用来生产味精。(2)、分枝杆菌属((Mycobacterium)形态:略弯曲或直的杆菌,有时分枝,可出现丝状的或类菌丝状的生长。但轻微搅动可断成杆状或球状体。不运动、G+、无芽孢或荚膜。主要特点：细胞抗酸，有的致病，如结核分枝杆菌(Mycobacteriumtuberculosis)，麻疯分枝杆菌(Myco.leprae)。第二节放线菌(Actinomyces)放线菌是介于细菌和真菌之间的一类生物,它是单细胞多核生物,主要形态呈分枝状,因菌落呈放射状而得名。一、放线菌的生态特点:主要存在于中性偏碱含水量低的土壤中。在动植物体,自然水域及空气中也有放线菌存在。二、放线菌的形态特征:典型的放线菌的形态是单细胞的分枝丝状体，由气生菌丝和基内菌丝两部分组成。比较原始的放线菌诺卡氏菌大多数只有基丝，不生气丝，即使有气丝，气丝稀薄,复盖在菌落表面，断后成节孢子。分枝杆菌是单细胞的放线菌，在伯杰氏细菌鉴定手册第八版中是作为放线菌的一个科，在伯杰氏细菌学分类手册第九版中将分枝杆菌单独列为一个组(secfion)。放线菌都是G+菌，除诺卡氏菌和分枝杆菌抗酸或部分抗酸外，其它放线菌都不抗酸。1.基内菌丝：简称基丝，是生长在培养基内或者紧贴培养基表面生长的菌丝，也称一级菌丝或营养菌丝。基丝一般无隔，即使有也很少，直径0.2-0.8μm。基丝的功能是吸收营养物质。有的基丝还产生可溶性色素，可渗入培养基内使培养基呈现各种颜色。36 362.气生菌丝：又叫生殖菌丝或二级菌丝，简称气丝，它是由一级菌丝发育到一定阶段，由基质表面向空气中生长的菌丝。它比基丝粗，略粗2倍左右，气生菌丝主要起繁殖作用。3.孢子丝：气生菌丝发育到一定阶段，其顶端菌丝分化成成串的孢子，这成串的孢子就称为孢子丝。孢子丝有直、波曲、螺旋、轮生等形态。孢子有不同形态，圆、椭圆、杆状、表面有刺突、毛发或者光滑。孢子有不同的颜色，红、蓝、灰、绿、白、紫等。三、放线菌的菌落特征:放线菌的一段菌丝或者一个孢子(或几个孢子)在适宜的培养基上都可生长形成肉眼可见的群体称为菌落。放线菌的菌落在幼龄与细菌菌落相似,长大以后,质地较紧密,表面通常呈粉粒状、干燥。放线菌菌落由于有气丝和基丝的原故,它们菌落的表面和反面都呈名种不同的颜色,并往往产生可溶性色素。四、放线菌的繁殖菌丝繁殖孢子繁殖:孢子繁殖是放线菌繁殖的主要方式。放线菌的孢子有分生孢子和孢囊孢子。放线菌的繁殖有两种方式孢子形成1949年前苏联科学家克拉西里尼科夫在光学显微镜下观察到凝集分裂和横隔分裂两种方式,现在通过电镜观察,孢子丝的分裂方式只有横隔分裂,而无凝集分裂。横隔分裂又可分为以下四种:Ⅰ型间隙横隔:双层横隔壁将孢子丝分成若干份Ⅱ型由缢缩壁和间隔环组成的孢子横隔Ⅲ型由缢缩壁形成横隔当原生质膜全部凹入后,孢子的新细胞壁就形成了,原来的孢子丝壁不参与孢子的新细胞壁,而自溶掉了。Ⅳ型嗜热假诺卡氏菌的孢子形成,与上述三种不同,其菌丝壁有一个电子透明区和二个电子稠密区组成的多壁结构。有些放线菌靠产生孢囊孢子繁殖,孢囊孢子着生在孢子囊内,孢子囊可在气生菌丝上产生,也可在基内菌丝上产生,或者二者都产生。孢囊孢子有的有鞭毛,有的没有鞭毛,鞭毛周生或者端生,有鞭毛的孢囊孢子可运动，称为游动孢子。五、放线菌的代表种类1.诺卡氏菌属(Nocardia)形态:营养菌丝发育良好,具横隔并断裂成杆菌或类球菌。气生菌丝有或无。36 36(多数无气丝)主要特点:菌落小,细胞抗酸或部分抗酸。2.链霉菌属(Streptomyces)形态:基丝发育良好,多分枝,气生菌丝分枝,气生菌丝上有长孢子丝链,孢子丝链直,波曲或螺旋形,孢子圆形,椭圆形或杆状,表面光滑或有瘤状物,刺突,毛发或鳞片状物。主要特点:许多链霉菌产生抗生素,如链霉素是由灰色链霉菌产生的。(Str.griseus)3.弗兰克氏菌属(Frankia)形态：基内菌丝有分枝,一般无气生菌丝体,菌丝顶端或中间形成孢囊,孢囊分化产生孢囊孢子,孢囊孢子无鞭毛,不运动。主要特点:微好气菌,与非豆科植物共生形成根瘤固定N2。4.游动放线菌属(Actinoplanes)形态:菌丝体分枝,大多数不生气丝,在基内菌丝体上形成孢囊,孢囊为圆形,椭圆形,不规则形,大小不等。孢囊孢子为球形,椭圆形,极少数呈杆状,以周生鞭毛或端生鞭毛运动。主要特点:产生的孢囊孢子有鞭毛能游动。5.高温单胞菌属(Thermomonospora)形态:基丝与气丝发育良好,孢子单个着生在短孢子梗的顶端或孢子丝叉的末端,基丝气丝都着生孢子。主要特点:兼性嗜热,生长温度30-55℃,适温为50℃。第三节蓝细菌(Cyanobacteria)蓝细菌亦称蓝藻,过去作为藻类中的一群,后来经过研究,发现它的细胞结构更接近原核细胞:1.核无核膜、核仁2.细胞壁含有肽聚糖,壁的构造与G－菌相似3.核糖体为70S4.无线粒体等细胞器鉴于上述特点,微生物学家把它划入了原核生物界。现在全世界已发现的蓝细菌有2000多种，我国已发现的有800多个种，能固N的蓝细菌叫固N蓝细菌(或固N蓝藻)，已知的有20多个属。150余个种，我国已报道的固N蓝细菌有70多个种。叶绿素a存在于类囊体内面类胡萝卜素36 36蓝细菌含有三种光合色素即藻胆色素(存在于藻胆蛋白体中)一、形态和细胞构造类囊体是蓝细菌内特有的由单位膜包围的细胞内结构,叶绿素a和类胡萝卜素存在于类囊体中,藻胆蛋白体存在于类囊体的外表面,藻胆蛋白体含有三种光合色素即藻蓝素,异藻蓝素和藻红素,随着这三种色素量的比例的变化而使蓝细菌呈现绿、蓝、红等三种不同颜色。75%藻青蛋白(藻蓝素)藻胆蛋白体含三种光合色素12%别藻蓝素（异藻蓝素）12%藻红蛋白(藻红素)蓝细菌的形态有单细胞,群体、和丝状体三种。(1)单个细胞:单细胞的蓝细菌很少见,如聚球藻属(Synechococcus)1.单细胞(2单细胞群体:如粘球藻(Gloeocapsa)这些蓝细菌的壁外有由果胶类物质形成的胶质鞘:胶质融合在一起形成一个大的胶团呈球状,块状等不同形态,蓝细菌的细胞包围在其中。有异形胞的丝状体,如念珠藻(Nostoc)2.丝状无异形胞的丝状体,如颤藻(Oscillatoria)蓝细菌细胞分裂后连在一起成丝状,如念珠藻属异形胞：蓝细菌中一种特殊的细胞，两端有极节，它有固定分子态N为N化合物的功能。异形胞有如下形态特点：（1）比营养细胞大,细胞壁厚,只含叶绿素a36 36（2）和营养细胞相连处有节(或极点)（3）内含物均匀,在光镜下为均匀的透明细胞(4)拆旋光性强(5)间生或者端生(6)能固定N2，为N化合物。二、营养特点蓝细菌含有叶绿素a行光能无机营养三、运动性蓝细菌没有鞭毛，不能运动，但可以滑行。四、繁殖蓝细菌没有有性生殖单细胞蓝细菌靠细胞分裂繁殖,群体靠群体破裂增加个数，小个群体再发育成大群体丝状体靠丝状折断形成藻殖段，藻殖段分裂形成新的丝状体，增加丝状体数目。藻殖段：藻殖段是指具有异形胞或者死细胞的蓝细菌在两异形胞或者两死细胞之间的一段藻丝。五、蓝细菌的代表种类:蓝细菌含有叶绿素a，类胡萝卜素和藻胆色素三种光合色素。细胞膜内没有与糖类结合的透过酶，所以它们无法从周围环境中获得碳水化合物，因此篮细菌是专性光能自养菌，行产氧的光合作用。1、鱼腥蓝细菌属(Anabaena)形态:丝状体,营养细胞球形或桶形,有异形胞、异形胞球形或长圆形，间生。丝状体可弯曲,外面有一层透明的水化胶质鞘。主要生理特点：可固N，农业生产上用作肥料，如固N鱼腥蓝细菌(Anabaenaazotica)和红萍鱼腥蓝细菌(A.azollae)2.念珠蓝细菌(Nostoc)形态与Anabaena相似，不同的是念珠蓝细菌的链状丝包被在坚固的胶质鞘内,链状丝卷曲,缠绕,链状丝由相同的细胞组成。主要生理特点:能固N2。3.螺旋蓝细菌属(Spirulina)螺旋蓝细菌即螺旋藻。它是一种古老的海洋生物，是地球上最早出现的利用光能和无机物制造有机物的原始生物之一。螺旋蓝细菌细胞为圆筒形，由单细胞或细胞间隔不明显的多细胞组成螺旋形丝状体。最适生长温度35-37℃，喜碱性，蛋白含量高达50-60%。现已被开发为保健食品。36 36第四节古细菌及其代表种类古细菌是一类细胞化学组分与真细菌有显著区别的一类原核微生物,与真细菌相比,它有如下突出特点:(1).细胞壁中不含有典型的肽聚糖，古细菌的细胞壁由拟肽聚糖或杂多糖或蛋白质或糖蛋白组成，壁中没有胞壁酸、D-aa和二氨基庚二酸(DAP)；(2).细胞膜的脂类以植烷基甘油醚和二植烷基甘油四醚为主，不皂化，不水解；(3).16SrRNA核苷酸顺序保守性强，古细菌与之间的寡核苷酸片段的碱基符合系数高。古细菌包括:A.产甲烷细菌,B.硫酸还原古细菌,C.嗜盐菌,D.无壁古细菌,E.嗜硫古细菌1、甲烷杆菌属(Methanobacterium)形态：细胞细长，直到不规则杆状，常成丝状，G+，没有芽胞,无鞭毛，不运动，菌体有自发荧光。主要生理特点:严格厌氧菌,能利用H2/CO2,甲酸产甲烷。2.嗜盐杆菌属(Halobacterium)形态:细胞杆状,G—,具端生鞭毛运动,菌落红色,小于2mm。主要生理特点:耐高盐,在饱和盐浓度(20-30%以上)中生长,<15%的盐水不能生长。3.嗜热古细菌：热网菌属(Pyrodictium)主要特点：生长于85-110℃，最适生长温度105℃，厌氧，自养微生物，利用H2和S0生长。靠分子伴侣来保持其他蛋白质对热的稳定性（分子伴侣也是一种蛋白质）。第五节原核微生物的分类分类系统不管是生物的,还是非生物的,都是信息存取系统,这个系统的建立是为了存入或者取出信息,便于查找,考证,便于使用,便于认识。现代分类学基本上有两派,一派强调形态特征,一派强调亲缘关系。形态特征————表现型亲缘关系————基因型自然界的生物是千差万别的,从遗传的观点讲,基因表现性状,基因型相同,表现的性状应该相同,基因越接近,性状越相似,但实际结果出入很大,基因相似,性状差别甚远,性状相似,基因型相差又很大。正是由于上述种种原因,自然界的生物现在人们还无法按照生物自身的发生发展规律来进行分类,人们都是按照实用的方法把生物划为各种不同的类群,因此现存的各种生物的分类系统,都是实用分类系统,而不是自然分类系统。36 36动物、植物的分类是以形态学、比较胚胎学和解剖学为基础的。形态学:动物:有翅,无翅,有脊椎,无脊椎（见图）植物:根、茎、叶、花、果。解剖学:通过解剖寻找共同的器官追溯共同的起源。例如人的手、狗的前足,鸟的翅膀从解剖学观察,它们都很相似。胚胎学:人、牛、兔、猪,它们的早期胚胎都相同,微生物的分类由于它的细胞结构简单,无法从解剖学,胚胎学的比较来进行分类,除了根据形态特征外,更多的是根据营养特征,生理特征,和细胞的化学组分等。微生物分类是实用分类系统,相对来说动植物的分类比较更接近自然分类系统。分类有以下三个目的:(1)为了研究工作,生产应用,便于查找。(2)了解生物进化途径。(3)了解各生物间的亲缘关系。一、细菌的分类单位与命名法规(一)分类单位:微生物的分类单位依次分为:界（Kingodm）门(phylum)(亚门)纲(Class)(亚纲)目(order)(亚目)科(family)(亚科)族(group)(亚族)属(genus)(亚属)种(species)微生物分类的基本单位是“种”相似的种归为一个属相似的属归为一个科相似的科归为一个目相似的目归为一个纲36 36相似的纲归为一个门门上成立界原核微生物的分类学名使用拉丁文,分类单位的拉丁名称,有些级别的词尾是比较固定的。这些词尾是:目的词尾ales亚目的词尾ineae科的词尾aceae亚科的词尾oideae族的词尾eae亚族的词尾inae属、种没有共同的词尾例如枯草芽孢杆菌在王大稆的分类系统中分类顺序如下:界-原核生物界(procaryatae)门-原壁菌门(Firmicutes)纲-芽孢菌纲(Bacilla)目-芽孢菌目(Bacillales)科-芽孢菌科(Bacillaceae)属-芽孢杆菌属(Bacillus)种-枯草芽孢杆菌(Bacillussubtilis)•“种”的概念:种是由一群具有高度表型相似性的个体组成,而且它又和其它类群具有明显的差异。•划分“种”的前提是:1.要特征明显,没有中间类型。2.要求特征固定,变化无常的特征不能作为分类的依据。•一个微生物的种具有如下特征:1.形态、生理特征相同。2.有共同的起源。36 363.是分类的基本单位,也是进化的单位。4.是繁殖的单位,同种才能产生后代,不同的种不能产生后代。5.种有遗传的稳定性,同时也存在变异性。•种与其它分类级的区别在于:1.它是繁殖的基本单位。2.它是分类的基本单位。•划分种要有标准菌株:标准菌株是人们最先发现,并进行过描述具有典型特征的菌株。若老的标准菌株丢失、死亡或发生了变异,必须再找一个与其相同的菌株来代替,并被国际上公认。一个微生物新种的建立必须在IJSB(InternationalJournalofsystematicBactiology)(国际系统细菌学杂志)上发表。然后被添加在《细菌名称批准目录》中。这时方可被全世界所公认。新种的标准菌株要送交“世界菌种保藏联合会”(WFCC),并存入微生物资源中心,(MicrobiologycalResourcesCenter)简称(MIRCEN)。细菌名称发表的优先权为1980年1月1日,即《细菌名称批准目录》中没有的1980年1月1日以后谁先发表属于谁。种以下的划分:亚种是种以下的唯一分类单位。也是分类地位的最低等级,微生物学中把实验室获得的稳定变异型菌种称为亚种。变种是亚种的同义词,因会引起混乱,故不主张使用,在新的命名法中没有地位。亚种以下的分类单元:亚种以下的分类单元是表示性状相同或相似的一个菌株或一组菌株,并当作一个分类群看待。亚种以下的术语有:生物变异型(biovar)化学变异型(chemovar):产生某种化合物或其产量异常。致病变异型(pathovar):对一个或多个寄主的致病反应。噬菌体变异型(phayovar):对噬菌体的反应。血清变异型(serovar):抗原特性。•其它术语:克隆:是从单个亲本细胞得来的细胞群体。菌株:是由纯培养的单个分离物的后代组成的,菌株通常是由单菌落衍生而来,而产生原始菌落的菌数是未知的,故大多数菌株不被认为是克隆。36 36从自然界分离到的微生物尽管属于同一个种,但由于它们来源不一样,它们之间总会有些细微差异,这些同种但来源不同的纯培养体就是不同的菌株。通常用编号表示如7216、140等。群:在自然界中有些微生物的种类其特征介于两个种之间,彼此不易严格区分,于是我们就把这两个种和介于它们中间的一些微生物统称为一个“群”。例大肠杆菌群就是大肠杆菌和产气杆菌及其中间类型微生物的统称。(二)命名法规关于原核微生物的命名,国际上有一个“国际细菌命名法规”该法规有以下主要规定:1.细菌名称发表的优先权为1980年1月1日。在1980年1月1日以前,由斯克尔曼教授为主对世界上的细菌名称进行了清理,保留了3500个菌名,废除了26400个菌名,从1980年1月1日起,凡是保留的3500个菌名以外的谁先发表属于谁。2.新种的命名不应与已发表的真菌,藻类、原生动物同名。3.种名要用拉丁文,用双名法表示,新种要有典型菌株,新属要有典型种,并要同时发表菌种的保藏号。4.新种(属)要在“国际系统分类细菌学杂志”(IJSB)上发表。5.菌名的更改要得到仲裁委员会同意,并发表在IJSB上才能有效。命名的原则:(1)要有科学性,即要有科学根据。(2)要避免重复,不能一物多名,要使用世界统一的学名,不能使用地方的俗名。原核生物的命名法与其它生物一样,都是采用“林奈”(linnaeus)所创立的“双名法。”双名法规定:一个生物的种名,由“属名+种名”构成。属名用希腊字或拉丁字或拉丁化了的其它文字组成。属名用来描述主要特征,如形状(八叠球菌),构造或者科学家的名字。属名是名词,第一个字母要大写。属名的词尾有性的区别：us(myces)-阳性词尾如Bacillus,streptococcusa-(ia,monas)阴性词尾如Brucella,Sarcina36 36um(er)-中性词尾如ClostridiumEubacterium。种名用拉丁文或拉丁化的文字或人名表示,种名用来描述色素,来源或科学家的名字。种名第一个字母小写。原核微生物的学名,除了“属名+种名”外,还要在学名后面写出最先定名的人名和时间(年代)。例如:BacillusthuringiensisBerliner1915;属名种名定名人定名时间如果发现了一个原核生物,通过初步研究只知属于哪一个属,不知是何种时可用下列方式表示。属名+sp.(单数)或spp(复数)。如Nocardiasp.Nocardiaspp.亚种的表示法:用三名组合表示:属名+种名+subsp.+亚种名Bacilluscereussubspmycoides蜡状芽孢杆菌蕈状亚种。二、原核微生物的分类依据(一)形态特征:(1)形态:(2)大小:菌体宽×长或者直径大小(3)排列:(4)G染色反应:G+、G—,G不定。(5)细胞内含物:聚β-羟基丁酸,异染粒,硫粒等。(6)鞭毛与运动性:(7)荚膜有无。(8)芽胞:(9)发育过程中的形态变化:(10)特殊构造:a.放线菌的分枝及孢子形态;b.鞘细菌有鞘:c.柄细菌有柄:d.粘细菌形成子实体:(二)培养特征:（见图）培养特征主要指菌落特征:36 361.菌落大小,一般量直径2.形状:圆、扩展、不规则、变形虫状等。3.边缘:踞齿状波形放射状。4.隆起度:5.透明度:半透明,透明,不透明。6.质地:粘稠、疏松、紧密。7.颜色:各种颜色,正面颜色,反面颜色。液体培养特征:1.混浊度2.有无沉淀3.有无浮膜及浮膜厚度4.半固体穿刺培养的生长及运动性在描述上述培养特征时,注意培养基的选择,培养基不一样,菌落特征会有变化。菌落特征在原核微生物的分类中不起决定作用,只作参考。(三)生理特征:(1)对O2：好气,嫌气,兼嫌气(2)C素营养:A.属何种营养类型:光能自养,光能异养,化能自养，化能异养B.对各种有机C化物的利用:糖类(单糖、双糖、寡糖、多糖)有机酸、醇、醛、烃类(CH4)(3)N素营养A．无机N化合物NO-3盐NH4盐B．有机N化合物尿素碱基、核甘酸AA蛋白质C、分子ND、NO3还原E.、aa自养、aa异养(4)代谢产物及分泌物a.代谢产物:各种有机酸,气体b.N代谢产物:H2S、NH3,吲哚c.产生各种酶:蛋白酶、纤维素酶、淀粉酶、尿酶等。d.产生各种色素:可溶性色素,脂溶性色素。36 36e.抗菌素的产生。f.毒素,维生素的产生等。(四)生态特征(1)、对pH的要求:(2)、对温度的要求(3)、海水、淡水(4)、动、植物体表,体内(5)、腐生、寄生。生态特征只作分类参考不作分类依据。(五)细胞的化学组分:A:腺嘌呤T:胸腺嘧啶G：鸟嘌呤C:脆嘧啶;1.DNA中G+C含量:DNA由A.T.G.C四种碱基组成,不同的原微生物,其DNA中的G+C的百分含量不一样,现在把它作为原核生物的重要分类依据。同种不同菌株G+Cmol%差异应在4-5%以下。同属不同种的G+Cmol%差异应小于10-15%，通常小于10%。G+C%的测定方法:测定DNA的解链温度(或Tm测定法)G+C间有3个H键A+T间有2个H键DNA中G+C含量越多,DNA解链温度越高,由解链温度可以推算G+C的百分数。当DNA在一定温度下开始解链时,在260nm处吸收光谱明显增加，达到一定的温度后DNA全部解链,吸收光谱不再增加。将25℃时DNA吸收光密度定为A25,测定不同解链温度的光密度定为At,以为纵坐标,加热温度为横坐标,作图,即可得出一条S形曲线,曲线的中点即为Tm值。根据Marmur(1962)的经验公式:Tm=kb+0.41(G+C)(G+C)mol％＝Tm－kb0.41设Tm=96.8,kb为一定pH值时常数,若用0.015M柠檬酸三钠加0.15MNaCl作缓冲液则Kb=69.3,代入上式在不同的缓冲液中测定的Tm值不同,因而效正时的kb值也应不同。2.细胞壁的组分。36 36放线菌是G+菌,它的细胞壁的构造与G+细菌一样,壁含有肽聚糖，磷壁酸,多糖等大分子,不同的菌,其壁中肽聚糖分子结构中的aa有差异,有人分析了600多株放线菌以后,将这些菌细胞壁肽聚糖分子中的aa归纳为9个类型。以此作为放线菌分属的标准。放线菌细胞壁的主要类型类型独特组分代表属ⅠL-DAP,甘氨酸Streptomyces（链霉菌属）　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　Ⅱmeso-DAP,甘氨酸Micromonospora（小单孢菌属）Ⅲmeso-DAPActinomadura(马杜拉放线菌属)Ⅳmeso-DAP,阿拉伯糖，半乳糖Nocardia（诺卡氏菌属）Ⅴ赖氨酸、鸟氨酸Actinomycesisraelii（依氏放线菌）　Ⅵ赖氨酸、天门冬氨酸Oerskovia（厄氏菌属）　　　　ⅦDAB(二氨基丁酸)，甘氨酸Agromyces（农霉菌属）Ⅷ鸟氨酸Bifidobacterium（双歧杆菌属）Ⅸmeso-DAP,　多种氨基酸Mycopana（枝动菌属）放线菌的分属除了利用上面aa的九个类型外,还结合全细胞糖型作为分属的指标。糖类型阿拉伯糖半乳糖马杜拉糖木糖A++--B--+-C----D+--+3.脂类在不同的原核生物细胞中,所含的脂类物质不一样,例如在G—菌中,以磷脂酰乙醇胺类为主,也含有磷酯酰甘油,在G+菌中则以磷脂酰甘油为主。4.红外线吸收光谱:每种物质的化学结构都有一定的红外线吸收光谱。若两个样品的红外线吸收光谱相同,可初步认为它们是同一种物质,因此,利用红外吸收光谱技术测定微生物细胞的化学成分,已作为原核生物分类的依据之一。(六)核酸杂交DNA－DNA杂交通过测定两菌株DNA的碱基顺序的相似性(同源性),来判断两菌株的亲缘关系。同源性＞60%为同一个种同源性＞70%为同一个亚种同源性20-60%为同属不同种36 36DNA-rRNA杂交rRNA具有很强的保守性，当DNA－DNA杂交率很低时，利用DNA-rRNA杂交仍可出现很高的杂交率核酸探针：核酸探针是用标记DNA检测未知DNA是否与其互补。核酸探针杂交方法有菌落原位杂交、斑点杂交(dot-blotting)和印迹杂交（Southernblotting）等。(七)血清学反应:在免疫学中,细菌细胞表面的物质可以分为三种抗原:即:鞭毛抗原(H抗原);表面抗原(如K抗原);胞壁抗原(O抗原)。一些原核微生物种以下的划分可以根据它们某种抗原性的差异,区分为不同的血清型或者菌株。三、原核微生物的分类方法:目前常用的分类方法有以下4种:①以形态生理特征为主的传统分类法(经典分类法)②以DNA为主的遗传分类法③数值分类法④化学分类法(一)经典分类法:经典分类法又叫传统分类法:已沿用了100多年,主要是运用形态特征和生理特征,在这些特征中又分主要特征和次要特征,一般形态特征为主要特征。最后用双歧法排列出一个个分类群。经典分类法仍是目前广泛采用的方法。例如红螺菌目中红螺菌科属的划分:Ⅰ细胞螺旋状属Ⅰ:红螺菌属(Rhodospirillum)Ⅱ细胞杆状,卵形或球形,不形成丝状体属Ⅱ:红假单胞菌属(Rhodopseudomonas)Ⅲ细胞卵形到伸长的卵形,形成丝状体属Ⅲ:红微菌属(Rhodomicrobium)。各属以下种的划分则是根据细胞大小及生理特性如对氧气的需要,生长的pH环境及培养物的色素等。(二)遗传分类法六十年代以后,由于分子生物学的发展,原核微生物的分类把以表型特征为主的分类学开始深入到以基因型为主的分类。遗传分类法的特点：主要是从遗传学角度评价微生物间的亲缘关系。以GC含量和不同来源的DNA之间碱基顺序的类似程度及同源性为依据,排列出一个个分类群。36 36(三)数值分类法:传统分类法的毛病是人们对特征重要性的认识带有很大的人为因素。例如:a菌:圆、运动b菌:圆、不动c菌:杆、运动d菌:杆、不动根据人们对特征重要性的认识的不同,可以划分为下面两个图:圆杆一级运动不动运动不动运动不动二级圆杆圆杆从生物进化的角度,到底是先演化形态,后演化运动器官，还是先演化运动器官,后演化形态?传统分类无法说清,分类工作者大都根据自己的爱好,有的先选择形态,有的先选择运动器官。数值分类法:所谓数值分类法,就是用数理统计方法来处理细菌的各种特征,求出相似值,以其相似性的大小决定细菌在分类学中的关系,并把它们分为各个类群。数值分类法是把一切性状法等同看待(如运动、圆形、利用葡萄糖、产蛋白酶等),通过大量性状的比较测定,求出相似值,借助计算机按相似值的大小绘出相似性的矩阵图,树状图,然后把测定个体分为各个类群。数值分类可归纳为以下几个步骤:(1)选择分类单位分类单位可以是菌株,也可以是种,在数字分类中把最低的分类单位称为运算单位(OTU)。(2)选择分类特性传统分类所使用的特征均可作为数字分类的特征,如形态特征,培养特征,生理生化特征等,单项特征数目不少于50-60个。(3)进行特征鉴定,并取得各项特征的数据。+特征记1,-特征记0。(4)计算相似性:将特征资料输入计算机计算相似性。相似性的表示方法很多，在原核生物分类中,常用Sm(匹配系数)和Sj(相似系数)表示。二者的计算公式如下：Ssm=(a+d)/(a+b+c+d)Sj=a/(a+c+b)匹配系数可修改为Ssm=(a+d)/(a+b+c+d)-nca表示两个OTU的性状编码皆为“1”的个数；b表示一个OTU为“1”，另一个OTU为“0”的性状个数；c表示一个OTU为“0”，另一个OTU为“1”36 36的性状个数；d表示两个OTU皆为“0”的性状个数。特征菌株ABCDEFGHIJ1+-+++--++-2-+++--++--3++++-+nc--+4-+---+-nc++5+++--+++--nc=notconsidered计算匹配系数：(5)输出结果A．绘出矩阵图:将各运算单位(OTU)之间的匹配系数排列出矩阵图123451100250100333551004223350100540705544100按匹配系数大小重新排列矩阵36 361100250100540701003335555100422334450100上面的矩阵图还可以图形表示100%70-99%55-69%50-54%40-49%40%以下1452B．绘出树状图70553322705533223四、原核微生物的分类系统:目前国际比较全面,比较有影响的原核微生物的分类系统有三个:一是前苏联克拉西尼科夫的系统一是法国Prevot的系统三是Bergey系统,在国内是中科院王大的分类系统(一)克氏系统:克拉西尼科夫在1948年出版了一本《细菌与放线菌的鉴定》书,在该书中他列出了如下的分类系统。36 36放线菌目放线菌纲分枝杆菌目球菌目真细菌目裂殖菌类铁细菌目真细菌纲硫细菌目衣细菌目粘细菌纲：粘细菌目螺旋体纲：螺旋体目该分类系统是以形态作为分类的主要依据,特别强调鞭毛的有无。(二)普氏分类系统Prevot在1977年出版的“细菌学概论中”把细菌,放线菌等归为细菌界,下分四门八纲。、细菌界真细菌门无芽孢菌纲芽孢菌纲分枝杆菌门放线菌纲固N细菌纲粘细菌纲藻杆菌门铁杆菌纲硫杆菌纲原生动物形细菌门：螺旋体纲分类位置不明类群枝原体目立克次氏体目(三)伯杰氏分类系统伯杰氏分类系统是世界上公认的原核生物分类系统，该系统1994年已出至第九版。伯杰氏细菌学鉴定手册第九版将原核微生物分为35个群，将所有的原核微生物分为四大类(或四个门)36 36第一类具细胞壁的革蓝氏阴性真细菌第二类具细胞壁的革蓝氏阳性真细菌第三类无细胞壁的真细菌第四类古细菌35个群如下：第一群螺旋体第二群好氧/微好氧、运动、螺旋/弧形革蓝氏阴性细菌第三群不运动(或很少运动)的革蓝氏阴性弯曲细菌第四群革蓝氏阴性、好氧/微好氧杆菌和球菌第五群兼性厌氧的革蓝氏阴性杆菌第六群革蓝氏阴性、厌氧、直的、弯曲的和螺旋形的细菌第七群异化硫酸盐或还原硫的细菌第八群厌氧、革蓝负反应的球菌第九群立克次氏体和衣原体第十群不产氧的光能营养细菌第十一群产氧的光能营养细菌第十二群好氧的、化能自养型细菌和相关生物第十三群出芽和/或有附着器的细菌第十四群带鞘细菌第十五群非光合、不产子实体的细菌第十六群产子实体的滑动细菌:粘细菌第十七群革蓝氏阳性球菌第十八群产内生芽胞的革蓝氏阳性杆菌和球菌第十九群规则的、无芽胞、革蓝氏阳性杆菌第二十群不规则的、无芽胞革蓝氏阳性杆菌第二十一群分枝杆菌第二十二群诺卡氏型放线菌第二十三群多腔孢囊放线菌第二十四群游动放线菌第二十五群链霉菌及相关属第二十六群马杜拉放线菌第二十七群高温单孢菌及相关属第二十八群高温放线菌第二十九群其它属第三十群枝原体(或柔膜菌纲):无细胞壁菌 第三十一群产甲烷细菌第三十二群古生还原硫酸盐细菌36 36第三十三群极端嗜盐、好氧的古细菌(盐细菌)第三十四群无细胞壁的古细菌第三十五群极端嗜热和超嗜热代谢元素硫的细菌伯杰氏分类系统目前又有了新的变化，《伯杰氏系统细菌学手册》第二版将原核生物分为古细菌和真细菌2个界，下设25门，39纲，89目，207科，包括852余属，5000余种，分为五卷本出版。《伯杰氏系统细菌学手册》第二版的分类如下:伯杰氏系统细菌学手册第二版对原核微生物的分类（该系统将原核生物分为2域（或界）25门39纲89目207科852属）分类等级代表属第1卷　古生菌，深刻分支的和光能营养细菌古生菌域（或界）　含2门8纲12目20科69属1.泉古生菌门(Crenarchaeota)热变形菌纲（下分3目5科22属）热变形菌属（Thermoproteus）、热网菌属(Pyrodictium)、硫化叶菌属(Sulfolobus)2.广古生菌门(Euryarchaeota)纲Ⅰ甲烷杆菌纲(下分1目2科5属)甲烷杆菌属（Methanobacterium）纲Ⅱ甲烷球菌纲(下分3目7科20属)甲烷球菌属（Methanococcus）36 36纲Ⅲ盐杆菌纲（下分1目1科15属）盐杆菌属（Halobacterium）、盐球菌属（Halococcus）纲Ⅳ热原体纲（下分1目2科2属）热原体属（Thermoplasma）、嗜酸菌属（Picrophilus）纲Ⅴ热球菌纲（下分1目1科2属）热球菌属（Pyrococcus）、热球菌属（Thermococcus）纲Ⅵ古生球菌纲（下分1目1科2属）古生球菌属（Archaeoglobus）纲Ⅶ甲烷嗜高热菌纲（下分1目1科1属）甲烷嗜高热菌属（Methanopyrus）细菌域（或界）（含23门31纲77目187科783属）3.产液菌门　产液菌纲(下分1目1科5属)产液菌属（Aquifex）、氢杆菌属（Hydrogenobacter）4.栖热袍菌门栖热袍菌纲（下分1目1科5属）栖热袍菌属（Thermotoga）、地袍菌属（Geotoga）5.热脱硫杆菌门热脱硫杆菌纲(下分1目1科1属)热脱硫杆菌属（Thermodesulfobacterium）6.异常球菌－栖热菌门异常球菌纲（下分2目2科2属）异常球菌属（Deinococcus）、栖热菌属（Thermus）7.金矿菌门金矿菌纲（下分1目1科1属）金矿菌属（Chrysiogenes）8.绿屈挠菌门绿屈挠菌纲（下分2目2科5属）绿屈挠菌纲（下分2目2科5属）9.热微菌门热微菌纲（下分1目1科1属）热微菌属（Thermomicrobium）10.硝化螺菌门硝化螺菌纲（下分1目1科4属）硝化螺菌属（Nitrospira）11.铁还原杆菌门铁还原杆菌纲（下分1目1科4属）地弧菌属（Geovibrio）12.蓝细菌门蓝细菌纲（下分5个亚组，7个亚群及科，56属）原绿蓝细菌属（Prochloron）聚球蓝细菌属（Synechococcus）、宽球蓝细菌属（Pleurocapsa）、颤蓝细菌属（Oscillation）鱼腥蓝细菌属(Anabaena)、念球蓝细菌属（Nostoc）、真枝蓝细菌属（Stigonema）13.绿菌门绿菌纲（下分1目1科5属）绿菌属（Chlorobium）、暗网菌属(Pelodictyon)第2卷　变形杆菌14.变形杆菌门纲Ⅰα－变形杆菌（下分6目18科124属）红螺菌属（Rhodospirillum）、立克次氏体属（Rickettsia）、柄杆菌属(Caulobacter)、根瘤菌属（Rhizobium）、布鲁氏菌属（Brucella）、硝化杆菌属（Nitrobacter）、甲基杆菌属（Methylobacterium）、拜叶林克氏菌属（Beijerinckia）、生丝微菌属（Myphomicrobium）纲Ⅱβ－变形杆菌（下分6目12科60属）奈瑟氏球菌属(Neisseria)、伯克霍尔德氏菌属（Burkholderia）、产碱杆菌属（Alcaligenes）、丛毛单胞菌属（Comamonas）、亚硝化单胞菌属（Nitrosomonas）、嗜甲基菌属（Methylophilus）、硫杆菌属（Thilbacillus）纲Ⅲγ－变形杆菌（下分13目20科161属）着色菌属（Chromatium）、亮发菌属(Leucothrix)、军团菌属（Legionella）、假单胞菌属（Pseudomonas）、固氮菌属(Azotobacter)、弧菌属（Vibrio）、埃希氏菌属(Escherichia)、克雷伯氏菌属(Klebsiella)、变形菌属（Proteus）、沙门氏菌属(Salmonella)、志贺氏菌属(Shigella)、耶尔林氏菌属(Yersinia)、嗜血杆菌属(Haemophilus)纲Ⅳδ－变形杆菌（下分7目17科52属）脱硫弧菌属(Desulfovibrio)、蛭弧菌属(Bdellovibrio)、粘球菌属(Myxococcus)、多囊菌属（Polyangium）纲Ⅴε－变形杆菌（下分1目2科6属）弯曲杆菌属（Campylobacter）、螺杆菌属（Helicobacter）第3卷低G＋C含量的革兰氏阳性细菌15.厚壁菌门纲Ⅰ梭菌纲（下分3目11科93属）梭菌属（Clostridium）、消化链球菌属（Peptostreptococcus）、真杆菌属（Eubacterium）、脱硫肠状菌属（Desulfotomaculum）、韦荣氏球菌属（Veillonella）、螺旋杆菌属（Heliobacterium）纲Ⅱ柔膜菌纲（下分5目6科12属）支原体属（Mycoplasma）、显核菌属（Ureaplasma36 36）、螺原体属（Spiroplasma）、无胆甾原体属（Acholeplasma）纲Ⅲ芽孢杆菌纲（下分2目16科59属）芽孢杆菌属(Bacillus)、显核菌属(Caryophanon)、类芽孢杆菌属(Paenibacillus)、高温放线菌属(Thermoactinomyces)、乳杆菌属(Lactobacillus)、链球菌属（Streptococcus）、肠球菌属(Enterococcus)、李斯特氏菌属(Listeria)、明串球菌属(Leuconostoc)、葡萄球菌属(Staphylococcus)第4卷　高G＋C含量的革兰氏阳性细菌16.放线杆菌门放线杆菌纲（下分6目40科130属）放线菌属（Actinomyces）、微球菌属(Micrococcus)、节杆菌属(Arthrobacter)、棒杆菌属(Corynebacterium)、分支杆菌属(Mycobacterium)、诺卡氏菌属(Nocardia)、游动放线菌属(Actinoplanes)、丙酸杆菌属(Propionibacterium)、链霉菌属（Streptomyces）、高温单孢菌属(Thermomonospora)、弗兰克氏菌属(Frankia)、马杜拉放线菌属(Actinomadura)、双歧杆菌属（Bifidobacterium）第5卷　浮霉状菌、螺旋体、丝杆菌、拟杆菌和梭杆菌17.浮霉状菌门浮霉状菌纲（下分1目1科4属）浮霉状菌属（Planctomyces）、出芽菌属(Gemmata)18.衣原体门衣原体纲（下分1目4科5属）衣原体属(Chlamydia)19.螺旋体门螺旋体纲（下分1目3科13属）螺旋体属(Spirochaeta)、疏螺旋体属(Borrelia)、密螺旋体属（Treponema）、钩端螺旋体属（Leptospira）20.丝状杆菌门丝状杆菌纲（下分1目1科1属）丝状杆菌属(Fibrobacter)21.酸杆菌门酸杆菌纲（下分1目1科3属）酸杆菌属（Acidobacterium）22.拟杆菌门拟杆菌纲（下分1目4科10属）拟杆菌属(Bacteriodes)、卟啉单胞菌属（Porphyromonas）、普雷沃氏菌属（Prevotella）黄杆菌纲（下分1目3科17属）黄杆菌属（Flavobacterium）鞘氨酸杆菌纲（下分1目5科23属）鞘氨醇杆菌属（Sphingobacterium）、屈挠杆菌属（Flexibacter）、噬纤维菌属（Cytophaga）23.梭杆菌门梭杆菌纲（下分1目2科7属）梭杆菌属（Fusobacterium）、链杆菌属（Streptobacillus）24.疣微菌门疣微菌纲（下分1目1科2属）疣微菌属（Verrucomicrobium）25.网球菌门网球菌纲（下分1目1科1属）网球菌属（Dictyoglomus）根据沈萍、彭珍荣等翻译的Lansing　M.PrescottJohnP.HarleyDonaldA.Klein著“Microbiology(fifthedition)”改写中国细菌分类学家王大稆先生的细菌分类系统:1.极端还原条件一产甲烷菌2.饱和和近饱和的NaCl环境中的极端嗜盐菌古细菌亚界3.适于在热而酸的环境中生长的细菌原核生物界1.薄壁菌门2.厚壁菌门真细菌亚界36 363.柔膜体五、原核微生物的快速鉴定：微量多项试验鉴定系统已广泛用于动、植物检疫、临床检验、食品卫生、药品检查、环境监测、发酵控制、生态研究等方面。国外的快速鉴定系统主要有：法国：API/ATB系统；瑞士：Micro-ID，Enterotube，Minitek系统；美国：全自动和手动细菌鉴定系统；日本：微孔滤膜块。第二章原核微生物小结原核微生物是细胞核没有核膜包围，DNA没有组蛋白结合的一类微生物。36 36原核微生物可分为真细菌和古细胞两大类。人们通常所说的细菌，放线菌、蓝细菌属于真细菌。而产甲烷菌、嗜盐菌、嗜酸热菌等属于古细菌。细菌的形态有球状、杆状和螺旋状三种基本形态。细菌的大小以微米（μm）来度量。一般球菌的直径为0.1-1μm,杆菌的大小为0.5-1×1-5μm,螺旋菌的大小与杆菌类似。细菌细胞有细胞壁、细胞膜、间体、壁膜间隙、细胞质及内含物、原核、质粒、鞭毛、菌毛的性菌毛、荚膜、芽胞和伴胞晶体等结构。还有些细菌有柄和附属器。细菌主要以二分分裂方式繁殖，有些细菌以不等分二分分裂繁殖，或者出芽、三分分裂甚至多分分裂方式繁殖。放线菌是多核的单细胞生物，较高等的放线菌有基质菌丝、气生菌丝和孢子丝的分化。放线菌主要靠孢子繁殖。蓝细菌因其细胞核为原核，细胞中没有单位膜包围的细胞器，核糖体为70S，细胞壁中含有肽聚糖而把它从藻类划归到了原核生物，蓝细菌含有类襄体，进行产氧的光合作用。有些蓝细菌有异形胞，异形胞能固定分子态N2。单细胞蓝细菌靠细胞分裂繁殖，丝状蓝细菌靠藻繁殖。古细菌是近20年来微生物的研究成果，古细菌的主要特点是：①细胞壁中没有真正的肽聚糖；②细胞膜中不含磷脂，而是由类异戍二烯和C20、C40的植烷基甘油醚组成；③16SRNA的碱基序列既不同真细菌，也不同于真核生物，具有很强的保守性。原核微生物的命名仍采用林奈提出的双名法，书写细菌的学名时，属名第一个字母要大写，种名加词小写。随着科学的发展，细菌的分类鉴定已进入到分子水平，DNA中G＋Cmo1%测定，核酸分子杂交，已成为鉴定细菌新种的必备资料。数值分类已在细菌分类中被越来越多的采用。数值分类步骤包括:选择分类单位,选择分类特征,对特征进行鉴定,计算相似性,输出结果。目前被国际上广泛采用的细菌分类系统是伯杰氏系统，《伯杰氏细菌鉴定手册》已于1994年出至第九版，第九版书将所有的原核生物分为四大类（或门），35个群。伯杰氏系统细菌学手册第二版已于2000年分五卷陆续出版，该系统将原核生物分为2域（或界），25门，39纲，89目，207科，852属，5000余种。我们介绍了原核微生物的代表种类共56个属，请熟记它们的拉丁学名和主要特点。第二章原核微生物学习思考题1.细菌细胞有几种形态？它们的大小如何？2.何谓菌落？细菌菌落与放线菌、真菌菌落相比有何主要区别？36 363.试比较真细菌与古细菌之间的主要区别？4.何谓基内菌丝？何谓气生菌丝？何谓孢子丝？放线菌孢子丝的形态有那几种？放线菌的孢子丝的形成有那几种方式。5.绘出蓝细菌的细胞结构横式图，并注明各部位名称。6.何谓异形胞？它与营养细胞相比有何特点？7.试述蓝细菌的繁殖方式。何谓藻殖段？8.原核微生物的分类有那些级别？什么叫种？什么叫菌株？何谓克隆？一个细菌的新种在何处发表才能被公认？细菌名称优先权的时间界限是什么时候？9.种名如何表示？不定种如何表示？亚种名如何表示？10.原核微生物的分类依据是什么？在放线菌分类中细胞壁组分可分为几个类型？糖型有几种？11.何谓数值分类法？如何计算两菌株之间的符合系数？简述数值分类的基本步骤。12.目前国际上为大家公认的细菌分类系统是那个？《伯杰氏系统细菌学手册》第二版何时出版？该书将原核微生物分几界、几门、几纲、几科、几属？分界的依据是什么？13.熟记各个代表原核微生物的拉丁学名和它们的主要特点。第二章　原核微生物主要参考书1.周德庆　微生物学教程（第二版）　高等教育出版社　20022.沈萍　微生物学　高等教育出版社　20003.黄秀梨　微生物学　高等教育出版社　19984.李阜棣微生物学　中国农业出版社　20005.陈华癸等译　微生物世界　科学出版社　　19836.BrockT.D.andM.T.Madijan:BiologyofMicroorganisms8thed.Newjersey:PrenticeHall,1997.7.Holt.J.G.andN.R.Krieg(eds):Bergey’sManualofDeterminativeBacteriology9thed.WilliamsandWilkins,Baltimore,1994.8.杨苏声　细菌分类学　中国农业大学出版社　19979.卢振祖　细菌分类学　武汉大学出版社　1994第二章　原核微生物测验题一、填空题36 36１、细菌的基本形态有＿＿＿＿＿　＿＿＿＿＿和＿＿＿＿＿，它们的大小分别为＿＿＿＿＿　＿＿＿＿＿　＿＿＿＿＿。目前已发现的最大的细菌大小为＿＿＿＿＿，最小的细菌大小为＿＿＿＿＿。２、细菌的繁殖主要靠＿＿＿＿＿，放线菌的繁殖主要靠＿＿＿＿＿，丝状蓝细菌的繁殖靠＿＿＿＿＿。３、单个或多个微生物的细胞在适宜固体培养基上形成的群体称为＿＿＿＿＿。细菌和酵母菌的菌落表面＿＿＿＿＿，放线菌和霉菌菌落表面＿＿＿＿＿。４、典型的放线菌的形态由＿＿＿＿＿　＿＿＿＿＿和＿＿＿＿＿组成，放线菌的孢子丝有＿＿＿＿＿　＿＿＿＿＿和＿＿＿＿＿等形态。５、蓝细菌之所以归为原核生物是因为它具有＿＿＿＿＿＿、＿＿＿＿＿、＿＿＿＿＿、＿＿＿＿＿等四个特点。６、蓝细菌中的藻胆蛋白体存在于类囊体的＿＿＿＿＿，它含有＿＿＿＿＿、＿＿＿＿＿和＿＿＿＿＿三种光合色素，这三种色素的比例变化使蓝细菌呈现不同的颜色。７、克隆与菌株的区别是，前者由＿＿＿＿＿繁衍而成，后者由＿＿＿＿＿繁衍而成。８、原核微生物的分类以＿＿＿＿＿为主，以＿＿＿＿＿、＿＿＿＿＿为辅。培养特征仅作分类的参考。９、放线菌根据细胞壁化学组成的不同，可以区分为＿＿＿＿＿个类型，根据全细胞糖的不同可以区分为＿＿＿＿＿个类型，其中Ａ型含＿＿＿＿＿，Ｂ型含＿＿＿＿＿，Ｃ型含＿＿＿＿＿，Ｄ型含＿＿＿＿＿。10、在细菌的ＤＮＡ－ＤＮＡ杂交中，同源性大于60％的为＿＿＿＿＿，大于70％的为＿＿＿＿＿，同一个种的细菌的Ｇ＋Ｃmol%的差异应＿＿＿＿＿，同一个属的Ｇ＋Ｃmol％的差异应＿＿＿＿＿。36 3611、数值分类包括＿＿＿＿＿　＿＿＿＿＿　＿＿＿＿＿＿　＿＿＿＿＿　＿＿＿＿　＿＿＿＿＿等6个步骤。12、伯杰氏细菌学鉴定手册第九版将原核生物分为＿＿＿＿＿　＿＿＿＿＿　＿＿＿＿＿　＿＿＿＿＿四个门，伯杰氏系统细菌学手册第二版将原核微生物分为＿＿＿＿＿界、＿＿＿＿＿门、＿＿＿＿＿纲、＿＿＿＿＿目、＿＿＿＿＿科、＿＿＿＿＿属。分为＿＿＿＿＿个部一共描述了＿＿＿＿种。二、判断题1、Frankia和Rhizobium都能与植物的根形成根瘤固氮。2、Bradyrhizobium与Azotobacter都能独立固定空气中N2。3、Acetobacter和Lactobacillus都能把乙醇氧化为乙酸。4、Bdellovibrio是细菌寄生细菌的典型代表。5、Bacteroides是人和动物肠道中的主要厌氧菌。6、Chlamydia是在宿主细胞分裂时为薄壁大细胞，在宿主外时为厚壁小细胞的专性寄生生物。7、Mycoplasma是能通细菌过滤器，可人工培养的G－细菌。8、螺旋菌靠鞭毛运动，螺旋体靠轴丝运动。9、Chromatium与Beggiatoa的区别是前者在胞外积累元素硫，后者在胞内积累元素硫。10、Leuconostoc和Bifidobacterium都能进行异型乳酸发酵，不同的是前者走HK途径，后者走PK途径。11、Actinoplanes和Thermomonospora都能在基质菌丝上形成孢囊。12、种名用双名法表示，亚种名用三名法表示，它们属名的第一个字母都要大写。13、Anabaena和Nostoc都含有固N的异形胞。14、Pyrodictium靠分子伴侣保持其它蛋白质对热的稳定性。15、Methanobacterium是严格厌氧的有自发荧光的古细菌。36