第八章生物与环境

第八章　　生物与环境第一节概述一．环境概述1、环境：是指某一特定生物体和生物群周围一切生物的总和，包括空间及直接或间接影响该生物群体或生物群生存的各种因素。在环境科学领域，环境的含义是指以人类社会为主体的外部世界的总体。按照这一定义，环境包括了已经为人类所认识的，直接或间接影响人类生存和发展的物理世界的所有事物。20世纪七十年代以来，人类对环境的认识发生了一次飞跃，人类开始认识到地球的生命支持系统中的各个组分和各种反应过程之间的相互关系。　2、环境分类　生物环境：宇宙环境、全球环境、地区环境。大环境是指地区环境（具有不同气候和植被特点的地理区域）、地球环境（包括各圈的全球环境）和宇宙环境。如三北防护林、厄尔尼诺和拉尼娜、太阳黑子等。小环境是指对生物有着直接影响的邻接环境。如生物个体表面的大气环境、土壤环境和动物穴内的小气候等。二．生态因子环境的各种组成要素称为环境因子，其中一些可对生物产生一定影响的特称为生态因子。1、生态学——研究生物与其环境之间相互关系的科学。2、生态因素——环境中对生物的生命活动起直接影响作用的因素。  　生态因素可分为：  　1）非生物因素：气候、土壤、地形。  　2）生物因素：植物、动物、人类活动。  　注意：地形和海拔高度对生物的影响是通过影响气候、土壤、植物、动物和人类活动而起作用的，故属于间接因素，有人认为不属于生态因素之列。vv3．生存条件：生态因子中生物生存所不可缺少的环境条件，又称为生物的生存条件。v4．生境：具体的生物个体和群体生活地段上的生态因子综合称为生境，其中包括生物本身对环境的影响。 v5、生态环境：为了强调生态意义，常常把环境中全部生态因子综合组成的那一部分，称为生态环境。6、主导因子：生态因子中对生物的生活环境起决定性作用的因子。7、限制因子：当某个生态因子的变动范围超出生物所能耐受的临界限，并因此影响生物的生长发育和繁殖至引起死亡，此时这样的生态因素叫做限制因子。8、生态幅：物种适应于生境范围的大小。生态幅即对某一生态因子，又指环境条件的综合。三、生态因子的空间分布1、纬度地带性：从赤道到两极，整个地球表面具有过渡状的分带性规律。太阳辐射量差异太阳辐射－热量带－水分差异－植被分带－土壤分带自然地理带：赤道、热带、亚热带、暖温带、温带、寒温带、亚寒带、寒带植被地带性分布2、垂直地带性：因太阳辐射和水热状况随着地形高度的不同而不同，生物和气候自山麓至山顶呈垂直地带分异的规律性变化。3、经度地带性：地球内在因素如大地构造形成地貌和海洋分异引起经度地带性分异。四、生态因子作用的一般特征（一般规律）v1.综合作用：2.主导因子作用：3.直接作用和间接作用：v4.阶段性作用：5.不可代替性和补偿作用：五、环境的限制作用1、一.限制因子：①限制生物生存和繁殖的关键性因子。②在众多生态因子中，任何接近或超过某种生物的耐受性极限，而且阻止其生长、繁殖或扩散甚至生存的因素。2、最小因素定律（Libig最小因子法则）： 即植物生长好坏依赖那些表现为最低量的化学元素，这一规律被称为最低量定律。3、耐性定律： 耐性：也即生物种在其生存范围内，对任一生态因子的需求总有其上限与下限，两者之间的距离就是该种对该因子的耐性限度。①指生物能够忍受外界极端条件的能力；②指单个有机体或种群能够生存的某一生态因子的范围。六、生物对环境的适应¨1、生物适应¨指生物的形态结构、生理机能、个体发育和行为方式等在生存竞争中形成适合环境条件的一定性状的现象。¨2、表现：行为适应（冬眠、迁移）、形态适应（保护色、警戒色）、生理适应。¨3、趋势：有趋同适应和趋异适应二大类。趋同适应：指亲缘关系相当疏远不同种类的生物由于生活在相同或相似的环境中，受到生态因子的长期作用，产生相同或相似的适应方式。趋异适应：指同一种生物由于不同环境的影响，在形态、生理和行为等方面产生不同的生态适应。保护色：保护色是指动物适应栖息环境而具有的与环境色彩相似的体色。保护色强调的是动物的体色与动物栖息地环境的背景色彩相协调一致。其生态适应意义是：既有利于躲避敌害，也有利于捕食。警戒色：警戒色是指某些有恶臭或毒刺的动物所具有的鲜艳色彩和斑纹。警戒色强调的是动物的体色与环境色彩不一致，易于从环境色彩中分辨出来。其生态适应意义是：色彩鲜艳，容易识别，能够对敌害起到预先示警的作用，有利于动物的自我保护。拟态：拟态是指某些生物在进化过程中形成的外表形状或色泽斑，与其他生物或非生物异常相似的状态。耐度限制的调节通过下列主要方式：驯化培育；休眠——“逃避”限制；生理节律变化和其他周期性补偿变化，调节的目的是对恶劣环境的克服。七、生物的指示性指示生物：通过生物的物候现象反映气候条件。生物在与环境相互作用、协同进化的过程中，每个种都留下了深刻的环境烙印。因此，常用生物作为指示者，反映环境的某些特征 v生物的指示作用是普遍存在的，但指示生物决不能滥用，因为每个种的指示作用都是相对的，仅在一定的时空范围内起作用，而在另一时空条件下将失去指示意义。v生物的指示性是指根据生物种或其群体、或生物的某些特征来确定地理环境中其它成分的现象。一般认为，生态幅比较狭窄的生物比生态幅宽广的指示意义大；生物群落的指示性要比一个个体或一个种的指示性可靠。第二节生态因子对生物的作用一．光对生物的生态作用1、光质的作用：1）光的性质：太阳辐射波长150－4000nm,分紫外光、可见光和红外光三类，波长在380－760nm之间的光为可见光。２）光质的生态作用及生物的适应：红、橙光能对叶绿素有促进，绿光不被植物吸收称“生理无效辐射”。红光有利于糖的合成，蓝光有利于蛋白质的合成。光对动物生殖、体色变化、迁徙、毛羽更换、生长发育有影响。紫外光与动物维生素D产生关系密切，过强有致死作用，波长360nm即开始有杀菌作用。紫外线能抑制植物茎的生长和促使花青素的形成，使得植物茎杆短矮，花朵艳丽多彩。2、光强的作用：生长发育、形态构建作用。光照强度：1）光强生态作用（1）光强与植物光合作用在一定的生态条件下，光照强度制约着光合作用及有机物产量。在黑暗中光合作用停止，呼吸作用依然进行，消耗着储存的有机物，表现为植物向外界释放CO2。在较微弱的光照下，植物光合作用便已开始，并从外界吸收CO2。当光强达到某一水平时，光合作用吸收的CO2与呼吸作用释放的CO2彼此平衡，此时光照强度称为光补偿点。超过补偿点后，光合作用强度几乎与光强度成比例地增长，有机物合成量超出呼吸消耗量的数额就是净光合作用。净光合作用增长到一定程度趋于稳定，即使提高光照强度也不再起促进作用，此时的光照强度称为光饱和点。（2）影响动物的生长发育。如鸡蛋、蛙卵和鲑鱼卵在有光条件下孵化发育快。2）生物对光强的生态适应（1）植物对光强的生态适应 植物对光强的适应类群：根据植物对光强的适应，可以划分出阳生植物、阴生植物与中生植物三种生态类群。植物对光强的适应机制：阴生植物的光补偿点较低，阳生植物高，如果长期低于此值将造成饥饿而生长不良，或受荫部分枝叶枯落。高粱和玉米等C4植物的光饱和点比小麦等其他阳生C3植物要高得多，它们对强光照的利用率很高。植物耐阴性：阴生植物对生境的适应除呼吸作用较弱外，还反映在较充分利用光能上。阳生植物呼吸比较旺盛，需要较强光照才能补偿消耗。阴生植物叶面积与叶重比值较高，叶片较大较薄，叶细胞排列疏松，气孔经常开放，这些有利于在弱光下进行光合作用。阳生植物则常具小而厚的叶片，具有适应强烈辐射及其带来的高温、干旱等条件的能力。一些被子植物长期生活于非常荫蔽的生境中，光合作用强度不高，有机产物短缺，几乎完全不开花结实，而借助根状茎等地下器官进行营养繁殖。另一类适应荫蔽森林环境的方式，是落叶林下的一些类短生植物，其生活史的特征实质上是避荫性适应。当早春乔木未长出新叶时，林下光照充足，气温已回升，紫堇、绵枣儿、顶冰花这类多年生植物利用该时机，迅速生长发育，待数周后，当新树叶长满时这些植物已开花结实转入休眠状态。这种类型称为类短生植物。光强与水生植物分布：水体中向下光线减弱很快，水越深处光合作用越弱。当光合作用减弱到与呼吸消耗量平衡时的水深称为补偿深度，这是水中光合植物垂直分布的下限。补偿深度随水的透明度而变化。（2）动物对光强的生态适应光强影响动物的生活方式。如弱光下的夜行性动物（猫头鹰）和强光下的昼行性动物（大多数鸟类）。3）极端光现象：a黄化现象:在黑暗条件下，植物表现为：茎细、节长、脆弱（机械组织不发达）、叶片小而卷曲、根系发育不良、全株发黄，这种现象称为黄化现象。如豆芽、韭黄。b光死亡现象：指强日照下造成某些生物死亡的现象，如蚯蚓的光死亡。3、光周期现象—生物对光的生态反应与适应。　　1）定义：生物对昼夜光暗循环格局的反应所表现出的现象称之为光周期现象。生物和许多周期现象是受日照长短控制的，光周期是生命活动的定时器和启动器。2）植物的光周期生态类型：长日照植物：是指在14小时以上的较长光照条件下，促进开花的植物，光照短于12小时不能开花，光照越长，开花越早。如冬小麦、大麦、菠菜、萝卜、甜菜、甘蓝等。短日照植物：是指在短日照条件下（8小时或至多10小时）开花的植物，在一定范围内日照越短，开花越早。如水稻、棉花、玉米、大豆、烟草和向日葵等。 中日照植物：指只有当昼夜长短比例近于相等时才能开花的植物。如甘蔗的某些品种只有在接近于12小时的日照下才能开花。中间型植物是指开花对日照长短无严格要求的植物。四季均可开花，如蕃茄、黄瓜、四季豆等。长日照：植物必须在日照超过一定数值才能开花；短日照：日照时间短于一定数值才开花。3）动物的光周期生态类型：动物节律昼夜节律24小时循环一次；夜行性动物：蟑螂、黄鼬夜行性动物：蟑螂、黄鼬；昼行性动物：鸟类、灵长类全昼夜性动物：田鼠、紫貂；晨昏性动物：蝙蝠。季节节律：二、温度与生物1、生物生命活动与温度条件生物的各种生理过程都限于某一温度范围内才能正常进行，它们的三个基本点：最低、最适和最高温度。根据生态因子作用三基点定律，植物生长在0-35度间可以生长，过高或过低，植物将受损，甚至死亡。1）温度与生物水分代谢。2）温度与植物光合作用。3）温度与植物的呼吸作用。2、温度对生物生长的生态作用植物发育过程中的各个阶段，特别是对开花的影响。如春化过程（植物需要的低温处理使植物开花的过程）。当年育苗时应该注意低温对开花的诱导。3、生物的需热量1）积温与有效积温。植物的生长发育和空间分布需要一定的温度保证，其值多用活动积温（简称积温）表示。目前用积温表示植物需热量的作法已被广泛采纳。另一种看法是，植物开始发育的温度并非物理学零度，而各有自己的生物学零度（称为生物学下限温度），而低于此值为无效温度。所以计算积温应当累加下限温度以上的温度值，该值被称为有效积温。K=N(T–T0)式中K代表该生物所需要的有效积温，是个常数；T当地生物生长期间的平均温度；T0该生物生长所需要的最低临界温度（生物零度）；N是生长天数。通常临界温度是5或10度。2）生物需热的生态类群。根据需热量划分温度生态类群早在十九世纪法国植物地理学家德康多已提出方案，如高温植物（热带温热气候）、旱生植物（温暖干燥气候）、中温植物（适中温暖气候）、微温植物（适中寒冷气候）、低温植物（极地与高山寒冷气候）等。每一类型还可分出广温性与窄温性。 动物：（1）不同生物对温度的适应范围不同据此可将生物分为：   　广温性动物——适应较大温度变化的动物   　喜冷狭温性动物——适应温度低且变化幅度小的动物   　喜热狭温性动物——适应温度高且变化幅度小的动物   　（2）在一定温度内，随温度上升，生物的生长发育和繁殖能力增强。   　植物一般生活在0-45℃范围内，动物一般生活在-2-50℃范围内，在这个范围内，随温度上升，生物的生长、发育和繁殖能力增强，反之则降低。   　（3）温度变化与动物热能代谢  　　 当温度发生变化时，动物是通过自身的热能代谢机制来适应的。   　根据动物热能代谢特点，可将动物分为：   　变温动物（冷血动物）——体温随环境温度的变化而变化，通常与环境温度相差无几。如鱼类、两栖类、爬行类和昆虫等   　恒温动物（温血动物）——体温相对恒定，一般不受环境温度变化影响的动物。2、生物对极端温度的适应。1）对低温的适应：植物：生活在高山或极地的植物，芽和叶片常有鳞片或油脂类物质保护；体表有蜡粉和密毛；植株矮小、匍匐状、垫状。在北方地区的植物，一年生植物以种子越冬，使植株免受冬季严寒的伤害；多年生植物多见块根、块茎等；木本植物以落叶适应。动物：贝格曼规律Bergman规律：高纬度地区的恒温动物身体往往比生活在低纬度地区同类个体大，因为它们单位体重的散热量比个体小的动物相对少些。阿伦Allen规律：恒温动物身体突出的部分（如四肢、尾巴和耳朵等）在低温环境中有变小的趋势。2）对高温的适应：植物：常体呈银、白色；叶有密绒毛或鳞片、革质发亮、叶呈窄条形或针形；树干和根茎有厚的木栓层。动物：3）低温胁迫与植物适应（1）低温胁迫冻害：发生于零下低温。这时细胞间隙与细胞壁上自由水结冰，因其蒸汽压低于附近过冷溶液，水自细胞质逸出，使后者萎缩而脱水受害，或者冰晶压迫细胞质造成机械损害。冷害：起源于热带的植物遇到零度以上的低温也会受害。这称为冷害。水稻秧苗遇到春季南下冷空气，在0℃以上便受害。（2）植物对低温的适应形态结构适应 ：有些植物通过改变生长形态躲避寒害，例如高山上匍伏地面的乔灌木和分枝密集的垫状（枕状）植物。热带高山一些大型植物具莲座叶，如东非肯尼亚半边莲（Lobelia keniensis），白昼叶丛开放，晚间则闭合包围生长锥。生理适应：越冬植物的抗寒能力有个逐渐提高的过程。温带秋季气温降低，细胞液中增加糖、盐、有机酸、蛋白质等浓度，因而冰点下降，束缚水增加，可以过冷而不凝结，有助于抗御辐射霜的危害。4）高温胁迫与植物适应（1）高温危害：首先是破坏代谢的协调，使呼吸作用剧烈并持续较久，造成植物的“饥饿”。（2）植物对高温的适应：植物避热方式主要在于减少强烈辐射造成的增温，如叶面或表皮毛反射光线，叶片侧向阳光等，或通过蒸腾消耗热能降温。3、温度节律与植物物候节律1）温周期现象：指有规律的季节变化和昼日变化，温度交替的反应或变化。温周期与植物生长发育：在适宜的温度范围内，昼夜温度周期性变化显著影响植物种子萌发、生长、发育、形态构成以及干物质积累等。植物对昼夜温差的反应称为日温周期。年温周期与植物生长发育：2）物候变化及物候节律：（1）物候学Phenology：是研究气候和动、植物生活周期现象之间关系的学科。植物的生长过程中，受到气候变化的影响，表现出发芽、展叶、开花、结实或休眠等不同的阶段，这些阶段叫物候期。（2）物候节律：由美国人Hopkins提出，经过20多年的研究得出结论：在其它因素相同的情况下，北美温带内每向北移动纬度1度、向东移动经度5度、或海拔向上升高400英尺，植物的阶段发育在春天和初夏时，将分别延期4天；在秋天则相反，即物候提前4天。三．水对生物的生态作用1、.水对生物的重要性   　　①水是植物进行光合作用的重要原料   　　②植物吸收养分的主要渠道   　　 ③参与生物体内一切生物化学反应   　生物的正常生活，需要不断地从外界获得物质和能量，在体内经过复杂生物化学反应，最后排出体外，所有这些过程，都是在水的参与下进行的。所以，水是生物生活不可缺少的物质，生物体内都含有大量的水分。如植物体一般含水60-80%，鱼类含水约80-85%，蝌蚪含水高达93%。   　④水分构成生物体的主要物质2、水的生态作用（1）陆生植物对水因子适应的生态类型。 根据陆生植物依其对水分需求，可将陆生植物划分为以下几种类型：  　 ①湿生植物——生长在过度潮湿环境中的植物。   　②中生植物——生长在中等湿度环境中的植物。   　③旱生植物——生长在气候干燥、炎热环境中的植物。   　旱生植物能借助生理上和形态上的一些特性在干旱条件下保持植物体内适宜的含水量。旱生植物适应干旱的途径：从土壤中吸收更多的水分或防止体内水分损失如：   　Ⅰ.根系很深且比较发达：如骆驼刺的主根长达18米以上，可以直接利用地下水，被称为“潜水植物”。   　Ⅱ.叶面积缩小或消失：如仙人掌叶子退化成针状。   　Ⅲ.茎叶肉质化：如仙人掌具有发达的贮水薄壁组织。   　Ⅳ.叶面具有角质或腊质保护层。   　可以在体内保持大量水分，茎杆发生肉质化。旱生植物的类型很多，划分方法和标准尚未统一，常见的类型如下：肉质旱生物：该类植物在体内薄壁组织里储存大量水分（肉质化）、减低蒸腾失水数量来适应严重干旱。硬叶旱生植物：该类植物具有典型的旱生结构，但未肉质化。其机械组织发达或角质层较厚，在失水较多的情况下能够防止叶片皱缩发生破裂。硬叶植物的根系庞大，叶脉较密，以扩大水源，增强吸水能力，改善供水条件作为适应干旱的另一重要途径。软叶旱生植物：该类旱生植物叶片有程度不等的旱生结构，但较柔软。土壤水分较多的季节里，它比其他旱生植物蒸腾要更强烈，甚至超过中生植物。微叶型和无叶型强旱生植物：荒漠地区比较普遍。前者叶片强烈缩小，叶面积通常不到1cm2。后者叶子退化，由绿色茎执行光合作用功能。例如荒漠中的沙拐枣，一年生枝条的外面覆以闪亮的厚角质层，叶子呈极短线状并很快脱落，一部分枝条上着生花，共同执行光合功能，果实成熟后一齐脱落，另一部分枝条则当年木化越冬。（2）水生植物的生态对水的适应生态类型沉水植物：维管束和保护组织不发达，整个植物体都可以吸收水分，体内细胞间隙很多，巨大的空腔构成连贯的系统并充满空气（即通气组织），既可供应生命活动需要，又能调节浮力。有些种类的叶片小而薄，或碎裂为丝带状。浮水植物：叶子（如睡莲、芡）或植物体（如浮萍）漂浮水面，上部直接接触空气，接受日光，所以条件较好。气孔通常只生于叶上表皮，后者覆有角质层（或蜡层），水下部分器官与沉水植物结构相似。挺水植物：下半部浸没水中，上部枝叶仍挺立水上，如芦苇、慈菇等。（3）咸水植物（4）动物对水分的适应生态类型 按栖息地也可以分水生和陆生两类。   在干旱环境条件下，动物出现了许多适应干旱环境的特征：   　①迁徒，例如非洲热带草原上的大型草原动物。如长颈鹿、斑马等在旱季来临时往往发生大规模迁徒。来不及迁徒者被渴死。   　②保持体内水分，例如被称之为“沙漠之舟”的骆驼，它血液中含有一种特别的蛋白质，可以保持血液水分，同时它的肾脏还能使尿液浓缩，减少水分丧失。所以骆驼对脱水的忍耐性很高，即使17天不喝水，身体脱水达体重的27%，仍能正常行走。称它为“沙漠之舟”是当之无愧的。   　③夏眠，例如许多沙漠动物在干旱季节潜伏下来，不吃不喝。四．空气和风对生物的生态作用1、空气组分对生物的影响   　①O2与生物活动  　 空气中的O2是动植物呼吸作用的不可缺少的物质，没有O2动植物就不能生存。在缺氧的情况下，生活在水中的植物常具有特殊的适应特征。如： 　 A.众多的呼吸根——所谓呼吸根是指植物根系在土壤内部不能得到充足的氧气，就将根系伸出地表，从空气中或水体中获得O2的根。  　 B.发达的通气组织：如热带、亚热带海岸的红树林，它的根系不仅伸出地表进行呼吸，而且它的根具有发达的通气组织，在根系内可以储存许多空气。   　②CO2与植物生长   　CO2是高等绿色植物进行光合作用主要原料，在光照射度程度一定的情况下,CO2浓度越高、光合作用越强，合成的有机质就越多，作物生产力就高。但大气CO2浓度比较低，仅有0.03%，往往不能满足光合作用的需要，目前光能利用率只有1-2%，如果提高CO2浓度，肯定会增加粮食产量。有人称“CO2施肥”中增施有机体即可起到这个作用。   　③有害气体成分对生物的影响   　随着现代工业的发展，排放到大气中的有害物质越来越多，如硫化物、氟化物、氯化物、氮氧化物等，使大气发生污染。当这些物质达到一定浓度时，就会对某些生物产生毒害，甚至死亡。例如，紫花苜蓿对SO2反应敏感，很容易受害以致死亡；再如氟化氢对杏、李、松树的厉害很大，产量下降。某些植物对大气某些有害成分具有指示作用。在环境监测中意义很大。   有害气体对植物的影响程度是因植物种类的不同而有区别。有些植物具有抵抗有害气体的作用或能力。如刺槐、侧柏等对SO2的反应非常迟钝，氟化氢对玫瑰、棉花、蕃茄的危害较小。2.风对生物的影响 　  风对生物的影响，有有利的一面，也有不利的一面。   　①有利影响   风是植物孢子、花粉、种子传播的动力，地球上有10%的显花植物借风力授粉、繁延后代，为人类造福。 　 风可以促使气体成分发生混合，加速物质循环，有利于光合作用和呼吸作用的进行，减轻污染物的浓度。  　 ②有害影响 　 风可以使树木倒折、农作物倒伏、产量降低，这里我国东南沿海一带的夏季台风活动季节经常发生。  风还可以使植物变形。在高山顶部和沿海风力常常较大，使植物体的迎风侧蒸腾加剧，体内水分平衡遭到破坏，叶片枯萎、枝条死亡；而背风一侧破坏较轻，形成树冠不对称的现象。远远望去，好似旗帜一般，这就叫作旗状树冠。 　 3.风对动物行为和形态构造的影响  　 例如随风带来气味，常常是许多嗅觉敏感的动物寻找食物和回避天敌的重要因素。所以某些食肉动物寻找食物常迎风行动 五、土壤对生物的生态作用   　1、土壤机械组成对植物的影响 　对于土壤质地粘重的土壤来说，不利于根系的下扎，多生长浅根植物，这种植物则易倒伏。 　对于土壤质地较轻的土壤来说，保水能力差，但为了获得充足的水分、根系下扎较深。 　2.土壤PH值对植物的影响   　①酸性土植物——能够在土壤pH<6.5的情况下正常生长的植物，如我国南方的植物多属于此。   　②中性土植物——能够在土壤pH值在6.5-7.5之间情况下正常生长的植物，如我国北方较湿润地区的植物多属于此。   　③碱性土植物——能够在土壤pH>7.5的情况下正常生长的植物，如许多草原和荒漠植物属于此。 　3.土壤含盐量对植物的影响   土壤中的许多盐分是植物生长所必需的养分，但是土壤盐分过多则会对植物产生不利影响甚至死亡。其原因是： 　4.土壤对动物的种类、数量、形态和生活习性的影响   土壤的物理化学性质对土壤动物或地上数量较多的动物都有影响。如含丰富的殖腐质黑钙土中，土壤动物的种类和数量较多。六、地形条件 生态因子的空间分布和组合受地形条件所制约。地形因子它主要通过改变光、热、水、土和风等自然条件间接地作用于植物。1、山区地形的影响：较高山顶处空气稀薄，大气透明度高，长短波辐射强，致使气温变化大，风力强劲，蒸发强烈，物理风化为主，成土作用差，植物一般表现为耐寒、耐旱、耐瘠、抗风、抗紫外线等生理特征，及株矮根壮等形态特征。2、小地形的生态影响：七、生物与生物的关系1、竞争当两个物种利用同一确定短缺资源时就会发生竞争，竞争的结果时一个物种战胜另一物种，甚至导致一种物种完全被排除。1）种间竞争。种间竞争的结果：（1）一个种群被另一个种群完全排挤掉；（2）一个种群迫使另一种群：占有不同的空间（空间分隔）。 高斯假说（竞争排斥原理）：生态习性相近（食物、利用资源的方式等相同）的两个不同种群不能在同一地区长期共存。即生态位相同的两个种群不能永久共存。生态位：包括生物占有的物理空间、在生物群落中的地位和角色，以及它们在各种环境变化梯度中的位置。2）种内竞争2、捕食作用捕食就是一种生物取食另一种生物，前者称为捕食者，后者称为猎物或被食者。捕食者与猎物的关系：(1)猎物是捕食者的食物资源；（2）捕食者对猎物种群有调节作用。3、寄生生活在一起的两种生物，一方获利，而另一方遭受损害。寄居在别种生物上并获利的一方称寄生物，被寄居并受害的一方被称为寄主。如寄生在人体内血吸虫、蛔虫。4、共生物种之间一种相依为命的一种互利关系，如果失去一方，另一方便不能生存。如地衣（是单细胞藻类和真菌的共生体）；丝兰和法兰蛾；白蚁和多鞭毛虫。1）偏利共生(共栖)：指对一方有利，对另一方无利也无明显害处的共同生活现象。兰花附生于乔木的枝上，易获得阳光。双锯鱼和海葵。2） 互利共生：指对双方都有利的共同生活现象。（1）兼性互利共生（原始合作）：双方都从对方获得好处，离开对方也都可生活。如裂唇鱼（清洁工）专吃一些鱼类（如笛鲷）口腔和鳃部的寄生物。（2）专性互利共生：双方都从对方获得好处，离开对方一方或双方不可生活，分为单方专性和双方专性互利共生两种类型。 第三节植物生活型和适应一、植物的生活型丹麦学者瓦尔明（1884）首先使用“生活型”（“植物个体生活中能与外界环境和谐适应的形态”）。“形态和对环境适应相似的一些植物种，属于同类生活型”－谢尼阔夫（1964）。(一)生活型系统1．Raunkiaer生活型系统(1)高位芽植物(phanerophytes)休眠芽位于距地面25厘米以上，依高度分为四个亚类，即大高位芽植物(高度>30米)，中高位芽植物(8～30米)，小高位芽植物(2～8米)与矮高位1芽植物(25厘米到2米)。(2)地上芽植物(Chamaephytes)更新芽位于土壤表面之上，25厘米之下，多为半灌木或草本植物。(3)地面芽植物(Hemicryptophytes)又称浅地下芽植物或半隐芽植物，更新芽位子近地面土层内，冬季地上部分全枯死，即为多年生草本植物。(4)隐芽植物(Cryptophytes)更新芽位于较深土层中或水中，多为鳞茎类、块茎类和根茎类多年生草本植物或水生植物。(5)一年生植物(Therophytes)以种子越冬。2.生活型谱（二）生长型系统1．叶型系统2.Whittaker生长型系统（三）综合生活型系统1．Ellenberg和Mueller－Dombois生活型系统2．《中国植被》生活型系统3．Raven生活型系统二、植物的生活史和适应策略 各种植物具有自己的发育特征，如种子休眠类型和存活时间、种子散布方式、开始生殖年龄、生殖次数、营养繁殖方式与重要性、植物寿命等。Harper（1982）则进而强调有机体不是适应现代环境，而是适应从前的环境，作用于生活有机体的自然选择只转变其后代的特征。（一）生活史类型Crawley（1986）把生活史类型和适应特点区别如下：1）一年生植物 它的优势在于生殖期早，产籽量大，环境恶劣时通过种子休眠安度，弱点在于只生活一个生长季，很难在高度上参加竞争。适合种子萌发和生长的小环境常不稳定。从而影响成活率。其中在秋季萌芽，长出营养器官，来积累有机产物的“越冬一年生植物”，在第二年春季快速长大、开花结实，最后在初夏时枯死。此外，多年生一次结实植物，也都是先逐步储存光合作用产品，结实后即死（如竹类），这被称为大爆炸（bigbang）策略。本类植物产生的大量种子，经由各种散布方式占地很广，但只有一部分环境适宜生长，即遵循在两面下赌注的对策（bet-hedgingtectics）。2）多年生草本植物 它的优势是多年占据一定空间，虽然地上植冠每年死去，却不需将光合产物（亦通称资源）转用于木质结构的生产与维持，此外还常能产生根茎、匍伏茎与气生根，获得空间运动效果，扩大营养面积。但每年都必须长新枝叶和重新争取有利的光照条件。3）乔木和乔木状植物 乔木要生长多年才开始生殖，但首先需要大量营养物质作为资源投入到茎和根的生长，所以常能占有高层优势使有机物生产比较高效。由于树冠的发展必须借助供应水肥的根系和坚定有力的枝干作为保障，因此资源分配不可避免地分散而不能集中于生产机构——叶和生殖机构——种子，生命持续时间至少要数十年乃至千百年，生殖能力也绵延不断。（二）生殖策略R.麦克阿瑟（MacArher，1962）提出r选择与K选择的概念，该概念阐明的个体生活史特征方面主要是：r选择植物的生命短促（一般不到一年），发育迅速，个体不大，生殖早，种子多，用于生殖消耗的资源可达总消耗量的14－32%，适生于不稳定的多变的环境，即以高生殖率取胜。K选择情况相反，此类植物寿命长于一年，发育慢，个体大，竞争力强，生殖较晚，多次生殖，生殖消耗的资源约占1—14%，即以高效率和稳定性取胜（Pianka，1970）。但其后的许多研究证明，这两类选择只代表两个极端，大量植物处于r-K连续体的中间各位置。有人认为环境的持续稳定与否是植物采取何种选择的重要决定因素。所有的实验都证明“生殖对策”是植物固定的遗传属性，但是仅用两种选择还不能完全说明植物这种适应特征，例如营养繁殖在一些情况下非常重要，却未被考虑。（三）资源分配策略－CSR系统 J.R.Grime（1979）认为，限制植物生存与数量的外界条件有二，即胁迫和干扰。它们在地表的强度具地区差异并形成四种组合，其中强胁迫+强干扰处的植物不能存活，另外三种组合类型的生境导致三种适应方式。1）竞争者（C型，Competitors）适生在低胁迫+低干扰生境，能大量吸收生产用资源，营养物质较快用于营养结构的生长，个体高大，具强竞争力。2）耐胁迫者（S型，Stress-tolerators）能适应高胁迫+低干扰的生境，包括4种类型。①极地-高山环境中主要的植物具低光合率，生存依靠长期缓慢生长活动，大多行营养繁殖，种子繁殖不稳定。②干旱生境中的植物耐旱或避旱适应发达，生长较慢。③荫蔽生境中的植物或提高对光的竞争力，或具耐荫性（在形态上、生理上具有适应弱光的特征）。④贫瘠生境中的植物能忍耐强酸性以及缺乏有效氮和矿质元素的土壤，忍受有毒害物质。耐胁迫者总的特点是生长慢，常有防御和减轻恶劣环境胁迫的各种适应特征，共生现象较普遍，在优越有利环境中竞争力差。并没有一致的共同的生活型。3）杂草型（R型，Ruderales）适生于低胁迫+高干扰的环境，即气候、土壤、水文等生态条件经常变化不稳定。当本来对植物生长有利的环境却常受到能毁坏生活的（与死去的）有机体的干扰时，自然选择有利于那些具快速生长能力的杂草型短生植物，而竞争者和耐胁迫者在此却不能获益，如海滨和湖边断续淹水地，沙地，动物和人践踏地以及荒漠中洼地的植物。农田杂草则更为典型，它们快速完成生活史，有高的种子生产率，花期早，成熟快，能适应所在生境强烈干扰并具利用生境资源的能力。植物体内（养分）资源分配与前两型相反，即大部分配给种子。