《生物地理学》课程讲义 (适用于地理科学专业本科)

《生物地理学》课程讲义（适用于地理科学专业本科）临沂大学资源环境学院二〇一二年三月159 目录第一章绪论1第一节生物地理学的研究对象、性质、任务及分类1一什么是生物地理学（Biogeography）1二生物地理学研究对象1三生物地理学分类1四生物地理学研究方法2五生物地理学与其它学科间的关系2第二节生物地理学发展史4一生物地理学理论的发展4二生物地理学研究历史和进展6复习思考题31第二章生物的形态结构与生物的基本类群31第一节植物的营养器官---根、茎、叶31一根31二茎32三叶34第二节植物的繁殖器官---花、果实和种子35一花35二种子和果实37复习思考题40第三章生物与环境41第一节环境与生态因子41一环境与生态因子41二生物与环境关系的基本原理41第二节生物与气候45一光及其生态作用45二温度及其生态作用48第三节生物与地形54第四节生物与土壤54一土壤因素及其生态作用54二土壤物理性质对生物的影响55三土壤化学性质对生物的影响56四以土壤为主导的植物生态类型56五生物在土壤形成中的作用57第五节生物与水57一水及其生态作用57二水的理化性质对水生生物的影响58三植物对水的适应59四动物对水的适应60159 第六节生物之间62一植物在动物生活中的意义62二动物在植物生活中的意义62三生物之间的特殊关系63复习思考题65第四章生物种群66第一节种群概述66一种群的概念66二自然种群的基本特征66三种群与物种和群落之间的关系66第二节种群动态67一种群密度67二种群的年龄结构和性比67三种群增长67四自然种群的数量变动67第三节种内关系68一种群的密度效应68二种群的空间分布格局68第四节种间关系68一种间关系的类型68二种间竞争68三化感作用68四协同进化69第五节种群的生态对策69一生态对策的概念69二植物的资源配置69三生态对策的类型69复习思考题69第五章生物群落70第一节生物群落及其基本特征70一生物群落的概念70二生物群落的基本特征70第二节生物群落的构成71一生物群落的种类组成71二群落的数量特征72三群落的物种多样性72四群落的种间关联性73五群落的结构73六影响群落结构的因素75七平衡学说和非平衡学说75159 第三节生物群落的生态76一群落内的光照76二群落内的温度76三群落内的水分77四群落内的空气状况77五群落对环境的作用77第四节生物群落的动态77一群落的形成77二群落的变化78第五节生物群落的地域规律80一生物的全球性地域分异规律81二生物的大陆和大洋的地域分异规律81三生物的陆地区域性地域分异规律81四陆地生物群落的地方性的分异规律82复习思考题82第六章生物分布区与生物区系83第一节生物分布区83一分布区及其制图方法83二分布区的形成83三分布区的扩展85四分布区的类型86五造成间断分布的原因88第二节生物区系91一生物区系biota的概念91二生物区系区的形成和演变91第三节世界陆地生物区系区94一陆地生物区系区的划分94二陆地生物区系区95第四节世界海洋生物区系区96一北极冷水区97二北太平洋温水区98三北大西洋温水区98四印度—太平洋暖水区98五大西洋暖水区99六南方温水区99七南极冷水区100复习思考题100第七章陆地生物群101第一节热带生物群101一热带雨林生物群101159 二热带季雨林生物群落104三热带稀树草原生物群落106四红树林109五热带旱生林110第二节亚热带生物群110一亚热带常绿阔叶林生物群110二亚热带常绿硬叶林与灌丛生物群113三亚热带荒漠生物群落114第三节温带生物群115一温带落叶阔叶林生物群115二温带草原生物群117三寒温带针叶林生物群120第四节寒带生物群122第五节非地带性生物群124一草甸生物群124二沼泽生物群127第六节世界陆地生物群分布规律131一群落分布规律131二中国陆地生物群分布规律133复习思考题133第八章水域生物群134第一节水域生物的生态类群134一漂浮生物（neuston）134二浮游生物（plankton）134三自游生物134四底栖生物（benthos）135第二节海域生物的分布135一海洋生物群落带135二海洋生物群的基本特征136三珊瑚礁（coralreef）136四红树林沼泽137第三节内陆水域生物的分布138一内陆水域环境概述138二内陆水域生物群的基本特征138复习思考题138第九章岛屿生物群落139第一节岛屿生物的来源139一岛屿及其特性139二岛屿生物地理学研究的主要内容140三岛屿生物的来源途径140159 第二节岛屿生物的组成140第三节岛屿生物分布模式141一种类---面积关系模式141二种类---距离关系模式142三物种流通142第四节岛屿生物地理学平衡理论142一侵移、灭绝和均衡理论143二岛屿生物地理学的局限性和集合种群理论的兴起144第五节岛屿生物地理学理论的应用150一岛屿生物地理学与自然保护区的建立150二岛屿生物地理学与生境片断化152复习思考题155第十章人类与生物的关系156第一节人与生物的关系156一早期人类与生物的关系156二新石器时期人类与生物的关系156三农业时期人与生物的关系156四工业时期人类与生物的关系157第二节生物多样性157一生物多样性的概念157二生物多样性的意义和价值158三全球生物多样性概况158四中国的生物多样性158第三节保护生物多样性158一珍稀濒危生物的划分158二中国的珍稀濒危生物158三中国的生物多样性保护158四人与生物共存158复习思考题158参考文献（略）158159 第一章绪论第一节生物地理学的研究对象、性质、任务及分类一什么是生物地理学（Biogeography）生物地理学是生物学和地理学间的交叉学科，是研究生物分布及其分布规律的科学，即生物群落及其组成成分在地球表面的分布情况及形成原因。按其问题和方法可以分为生物区系地理学、生物系统地理学、历史生物地理学等涉及植物相和动物相的分布，即生物的区系分布及生物生态地理学这两大分支。此外根据作为研究对象的生物群来划分，有植物地理学、动物地理学、昆虫地理学等。二生物地理学研究对象　　主要研究生物群及其组成成分在地球表层的分布特点和规律，以及形成、演变及其与环境条件的关系。三生物地理学分类其分支学科主要有植物地理学和动物地理学。此外，还包括：历史生物地理学：研究生物区系的起源、分类、扩展和灭绝；生态生物地理学：根据有机体与物理环境和生物环境的相互关系，来阐明生物分布的现状；古生态学：是上述两个分支学科的中间过渡；栽培生物地理学：研究栽培植物及驯养动物的起源、演化、分布及其与人类文化发展的关系；理论生物地理学：研究生物群起源、分布、演变、发展的基本理论。根据作为研究对象的生物群来划分：植物区系地理学：植物区系(flora)是一个地区所有植物种类(科、属、种)的总称。植物区系地理学就是研究世界或某一地区植物种类的组成、分布、起源和演化历史的科学。植物生态地理学：是研究外界环境因素对植物的影响的学科,包括各地区植物的结构、动态和分布规律等。159 又可分植物个体生态学：研究植物个体与外界环境间的相互关系。植物群落学：以植物群落为研究对象。植物历史地理学：研究植物在地质历史中起源与演化历史的。历史动物地理学：研究动物种的分布区和动物区系形成历史的。动物生态地理学：研究动物群的结构特征与环境间的相互关系。按其问题和方法分：生物区系地理学、生物生态地理学和历史生物地理学。四生物地理学研究方法　　根据方法的理论基础差异及其产生的历史意义，生物地理学研究方法主要有：扩散生物地理学（Dispersalism）；泛生物地理学（Panbiogeography）；特有性简约性分析（Parsimonyanalysisofendemicity）；分支生物地理学（Cladisticbiogeography）；基于事件的方法（Event-basedmethods）；系统发生生物地理学（Phylogeography）；实验生物地理学（Experimentalbiogeography）；岛屿生物地理学（Islandbiogeography）；基于地理信息系统的方法（GIS-basedmethods）等。五生物地理学与其它学科间的关系（一）与分类学的关系在分类学上，要全面完整地认识一个物种，或一个地区的物种，往往有必要对其分布区的范围和特征进行多次全面地调查研究，待形成一个整体的认识才有可能。因此，分布区的研究，是分类学中非常重要的部分。生物地理学与分类学的关系在进行野外调查时体现得最为充分。如果我们不知道物种的分布区域及其特点，采集工作则如大海捞针。如果已经知道其分布的大致范围，则调查工作会达到事半功倍的效果。（二）与生态学的关系生态学是研究物种与其生存环境之间关系的学科。生态学不仅要研究物种的存在、物种的数量及其时空动态、物种的行为、物种在分布区内的分布特征和活动规律，而且还要探讨物种分布与环境因素的关系，研究物种存在的非生物因素，以及地貌、气候植被等因素与物种分布区的关系。这些研究内容和生物地理学特别是生态生物地理学的研究内容是一致的。（三）与遗传学的关系159 每一物种都有一个发生、发展和消亡的过程。物种的起源、演化和消亡具有时间和空间的特征。遗传学所研究的内容涉及到物种起源、演化和消亡过程中基因的产生、突变、融合、断裂等现象，而上述遗传物质的演化又与物种生存的地理位置、极端的生态环境、地质史上的重大历史事件密切相关。在这种意义上，以要解决物种的起源、演化及其机制为其终极目的的遗传学也就与生物地理学有了密切的关系。（四）与物种保护的关系保护生物学是应用生态学的一个分支，近年来获得了很大发展。保护生物学领域涉及的研究内容与生物地理学有密切的关系，如特有种的概念及其研究、热点地区、生态关键地区、保护区的选址和设计(包括面积和形状)不仅依赖于生物地理学的理论指导，而且还将地理信息系统(GIS)、遥感技术(RS)、和全球定位技术(GPS)作为重要的研究手段。岛屿生物地理学是生物地理学的重要组成部分，已成为保护生物学中自然保护区建设的主要理论依据，该理论在创立之初就曾引发了学术上的“十几个小面积的保护区的保护效果好，还是一个大面积保护区的保护效果好”的争论(又称为smallseveralorlagersingle，SSOLS)。从某种意义上来说，岛屿生物地理学可以作为物种保护的理论基础之一。生物地理学还为濒危物种的就地保护与迁地保护、新种群的建立和物种的再引入等保护生物学的实践活动提供理论指导。如实施迁地保护，将物种迁到跟原来生境相似的环境中，物种在迁移后可依靠自身的能力维持生存，不需要人工辅助或将措施减少至最低限度。考虑到物种分布区及其历史的变化，如果将物种迁移到与其原有分布区一致、或者与原分布区有历史上联系的区域，则对该物种的迁地保护会越有效。（五）与地学的关系生物地理学的研究也可以看作地学的研究。由于动物对植物的依赖性，植物对土壤和气候的依赖，导致了生物地理学和自然地理学的研究密切交织在一起。特别是近年来地理技术的发展、GIS、GPS等等，以及计算机技术的发展，使得大尺度、高精度的生物地理学研究成为可能。另外，生物地理学的观点或结论，也可以作为某些地质学或地理学理论的补充和验证。古生物学中的将今论古原则，就是一个例证。甚至可以从生物地理学出发得出新的地理学理论。159 第二节生物地理学发展史生物地理学于19世纪早期产生并迅速发展。达尔文关于物种形成和生物演化的理论促进了生物地理学的发展。洪堡被誉为植物地理学的创建人，华莱斯用自然选择和演化的理论，综合了动物地理学的基本概念和原理，提出了著名的“华莱斯线”。孟德尔、摩尔根学派的新达尔文主义者认为，“突变”是生物种内遗传变异的基本来源，导致形成亚种和新的物种。板块构造、海底扩张理论的兴起和魏格纳大陆漂移说的复活，促进了生物地理学的发展。麦克阿瑟和威尔逊的岛屿生物地理学平衡理论，说明了岛屿生物群落的平衡点与拓殖和灭绝速度的关系。一生物地理学理论的发展1.生物地理学历史生物地理学理论问题的核心是要解决现存物种是如何起源的，其分布模式是如何形成的?为什么会存在特有种和物种间断分布等现象?目前人们对物种及其分布的产生和分化的认识尚未形成统一的观念。传统的观点认为，生物地理学可以分为3个大的发展时期，即古典期(1860年以前)、华莱士期(1860～1960年)和现代期(1960年以来)。1860年以前属于古典时期，侧重对当时物种和生物区系的描述及记录，其特征主要是系统地总结当时关于动物、植物和地理学的原始知识，提出了某些基本的概念。早期的分类学家林奈(C．Linnaeus)、洪堡德(AVonHumboldt)、虎克(J．D．Hooker)对这时期生物地理学的发展有特殊的贡献。19世纪初期有了关于历史生物地理学和生态生物地理学的区分(1820deeandolle)。到19世纪中期后属于生物地理学的发展中期(1860～1960年)，是达尔文的进化论和扩散学派占主导地位的时期，在这个时期形成了生物地理学(biogeography)的概念。1960年以来，被称为生物地理学的现代期，亦有人称之为分析时期。由于大陆漂移理论的复兴和板块构造理论的确立，人们对生物的演化和分布又有了新的认识。过去基于大陆永恒概念上的扩散理论已经不能成立。同时由于分类学理论自身的发展，产生了分支系统学(eladistiesW．Hennig1950，1966)，从而导致了生物地理学理论的新发展。形成了所谓的现代生物地理学理论，其基本出发点就是地球上的生物是变化的，地球本身也是变化的，生物的演化是和地球的演化同步进行的。159 2.历史生物地理学与生态生物地理学生态生物地理学处理短时间尺度、小范围的生态过程，历史生物地理学研究大尺度范围、长周期的进化过程。从生物学出发，以生物区系的组成和物种之间的演化关系为依据的，为历史生物地理学。从地学出发，以生物区系的环境要素及其变化为依据的，属于生态生物地理学。历史生物地理学又有两个主要的分支，即传播说和替代说。在早期生物地理学中，有人认为，物种在其起源中心形成，继而向周边扩散。此即所谓传播学派(dispersa1)，达尔文、华莱士可认为是传播说的代表,该学说主要是根据北方大陆的多维性以及丰富的脊椎动物化石，认为南半球生物区系是北方大陆起源而扩散的结果。在另外一些人看来，生物的发展是和地球本身的历史同时进行的。或者说，地球的发展导致生物区系的差异。这就是所谓替代说(viearianee)，虎克、洪堡德是其代表。3.扩散学说的缺陷扩散假说的主要缺陷是对起源中心的假设不够严密，确定的中心不可检验，另外没有严格规范的分析程序。扩散假说对特有种和间断分布的解释，以及大陆永恒的观念也是有缺陷的。扩散假说对生物演化的解释脱离了地质的发展，其北方起源中心、迁移和偶然散布的观点有先验论的嫌疑。其提出的起源中心．扩散假说掩盖了太多的事实。4离散学说的兴起伴随着分类学和地理学理论的发展，生物地理学自20世纪中叶迎来了一个新的发展时期。大陆漂移和板块学说、海底扩张理论相继出现并逐渐被证实，使得离散学说有了坚实的理论基础，过去人们对扩散学说的批评越来越为新的离散学说所取代。自20世纪50、60年代以来兴起的有关生物地理学的新理论。5对生物地理学的思考近30年来，由于生物系统学、生态学、遗传学以及地球科学等众多学科中发生了重大变革，同时波谱主义的流行，对生物地理学的发展产生了巨大影响，现代生物地理学对生物区系的研究从描述走向解释和分析，并在基因、个体到种群、群落等不同的层次上，以数年到几亿年等不同的时间尺度；从局部生境到大的板块乃至全球变化等不同空间尺度，全面地研究生物地理分布格局的形式、形成过程和机制159 现代生物地理学已经开始通过比较走向分析和综合，并不是简单的分析，而是各种层次上的综合解释，分支生物地理学就要求对各生物的系统关系有尽可能准确的认识；市场上已经有完整的组元分析等方法的程序；特有的简约性分析等方法也在逐渐完善。各种理论和观念的综合、不同方法和手段的分析比较，可以认为是未来生物地理学理论发展的重要方向。二生物地理学研究历史和进展生物地理学是记录和理解生物有机体空间格局的学科，它研究生物过去和现在的地理分布，理解改变物种和生物群系(Biota)空间格局的生物学和自然地理过程。或更为简单的定义为：有机体地理分布的研究。生物地理学学科有着相当长的发展历史，学科本身的发展与进化生物学和生态学有着密不可分的关系。生物地理学，生态学和进化生物学都有着相当古老的学科来源历史，可以追溯到亚里斯多德时代，他提出了动态地球的预言性观点来解释自然世界的变异，并在其著作中提到如下关于生物地理学的论题：“但是，如果河流有形成和消退的过程，如果地球各个部分并不总是潮湿的，那么海洋也一定相应发生变化。假如有一些受到海侵和海退影响的地区，那么很明显，地球的整个区域并不总是海洋，也并不总是陆地，而是处在一个随时间变化的过程当中。”不仅仅生物地理学的学科发展具有相当长的发展历史，现代生物地理学的诸多研究主题也都有着非常悠久的历史，很多都可以追溯到前达尔文时代。而且，在前达尔文时期所提出的许多有趣的生物地理问题今天依然是生物地理学家们尝试进行回答的问题。其中有些已经被凝练为生物地理学研究永恒的主题，例如：1.根据地球上生长的生物群系对自然地理区域的分类（世界生物地理区划）；2.重建生物群系的历史形成过程，包括它们的起源、扩散和多样化；3.解释不同地理区域间生物种类、数目的差异；4.以亲缘类群个体和居群的特征来解释地理变异特点，包括形态学、行为学、居群动态学的趋势。回答这些问题必需对地球自然地理和生物特征、演化历史有着相当彻底的认识作为基础。这门学科从其思想的发源和开端时，就是一个在历史积累基础上不断进取和创新的学科。（一）古代和前达尔文时期（19世纪前）的学科发轫1．古代的认识159 中国古代许多有关植物地理分布的知识，在各种典籍、主要是在地记著作中体现。我国著名的地记古籍《山海经》，成书在公元前500-300年间，记载各地分布的植物约100种。其它如《管子.地员篇》、《扶南记》、《交州记》、《南越记》、《广州记》、《罗浮山记》、《桂海虞衡志》和《益部方物录》等，按照天分四时、地分九洲原理，广泛记录了各地分布的植物、物产和应用等方面的知识。可以看作是我国古代的植物地理学知识。西方早期对植物地理学的认识，与对植物的认知相辅相成。公元前，希腊哲学家斯珀克拉特斯曾记载药用植物236种，为西方植物认知的开创者；亚里士多德著有《自然历史》一书，把植物分为乔木、灌木和草本三类，强调生物竞争与环境反映；公元前323年，亚里士多德的学生、希腊著名学者切弗拉斯图斯在其逝世之后，继承了他的图书馆和植物园，认知了植物界480种植物，并分为乔木、灌木、亚灌木和草本四类；又分为一、二、多年生植物、栽培和野生植物几大类。西方早期关于植物地理分布的内容也是分散记录在一些考察报告和调查报告中。公元60年前后，古希腊医生狄欧斯考里德斯是继切弗拉斯图斯之后重要的植物学家。长期的随军旅行，使他掌握了丰富的第一手植物资料，描述各地植物600余种。1250年，葡萄牙人玛格奴斯著有一书，主要按照切弗拉斯图斯的方法分类，即根据茎的构造把有叶植物区别为双子叶植物和单子叶植物。双子叶植物又分为草本和木本两大类。1530-1536年，德国神父和医生布仑弗尔斯编写出第一部药用植物的书《本草图谱》，首次根据花的构造，将植物分为完全花类和不完全花类两大类。茄科的鸳鸯茉莉属的拉丁名即为纪念他。1539年，德国医生玻克出版了《NeuKreuterbuck》一书，记载植物分布、产地和环境，把植物分为乔木、灌木和草本，描述567种植物，并给出简要描写。1542年，德国医生、植物学家福策斯描述了新大陆的植物500种。1544年，意大利医生、植物学家马蒂欧里做出植物的精美绘图。十字花科的紫罗兰属(Matthiola)的拉丁名即为纪念他。1561年，法国植物学家考尔都斯《植物历史》一书出版（逝世后第17年），记载502种植物。意大利着名学者克萨尔比娜编写《植物》一书，记载了1520种植物。1601年，比利时学者伊卡卢斯观察并精确描述美洲、西班牙、葡萄牙、奥地利和匈牙利植物。西方15世纪和16世纪的航海探险发现的奇特的植物和动物，更激发人类对植物自然分布知识的强烈兴趣。2.前达尔文时期（18-19世纪早期的生物地理学）159 近代自然科学发轫于欧洲的“工业大革命”时期。15世纪和16世纪的航海探险活动，大量的殖民和侵略等活动，使大量亚洲、美洲和非洲植物进入欧洲植物学家的实验室，引起科学家对生物地理分布的强烈兴趣，也促使他们思考植物不同分布格局的特征、来源和造成这些格局的历史原因。地球静止和物种不变论是前达尔文时期的主导思想。18世纪的生物学家和博物学家大概仅对地球植物和动物1%有所了解。在为上帝奉献的口号下博物学家们开始编撰地球生物有机体名录。生物地理学的发展，也正是随着博物学家们对生物界的多样性的不断认识，并对好奇生物界分布的奇异特点的探索中开始的。这一时期最著名的博物学家当属林奈、布丰、范.洪堡、德.康多等。这一时期对生物地理学最为突出的贡献就在于对物种多样性的认知及物种不变论的质疑，岛屿生物地理学及生物区系区划的研究也始于此。卡尔.林奈为18世纪最着名的分类学、地理学、人类学和博物学家。林奈所创立生物命名的双命法，解决了当时的生物学家迫切需要的标准化和系统化的分类方案来处理大量的标本材料。林奈从坚信上帝创造物种的角度提出生命起源和扩散的解释。林奈假定物种起源于Ararat山的斜坡上，该山位于现在土耳其和亚美尼亚（Armenia)的边界处，据说当时诺亚方舟曾经停靠的地方。沿着山的斜坡的海拔梯度是一系列的环境带分布，从干旱的沙漠到严寒的冻原。林奈推测每一个海拔地段栖居着不同的物种群，每一个种都是不变的而且很好的适应了它所栖居的环境。一旦洪水撤退的时候，这些物种从山上向下扩散和迁移并且最终占领了它们现在世界各个不同地区的栖居地。论点的核心为：生物类群各有“起源中心”并向四周扩散；生态条件决定分布规律。林奈也是最早注意到东亚-北美植物间断分布现象的近代学者。但物种不变论使林奈和当时的许多博物学家无法解释以下的问题：如果物种是静止不变的，那么小小的诺亚方舟如何承载如此多的物种；这些物种如何扩散到世界各地并能够很好的适应不同的生境和气候呢？布丰通过对哺乳动物及其化石的研究，提出了完全不同于林奈的观点。他的观点基于林奈的假定无法澄清的两个方面：首先，他观察到地球上具有相似气候条件的地区常栖居着不同的物种；其次，布丰推测，物种迁移过程中必须通过一些不适宜它生存的地区，如果物种不变，那么生命如何适应新的环境？怀着对林奈观点的这两处质疑，布丰认为，物种在迁移的过程中，不同的居群发生了地理上的隔离从而演变成为不同的生命形式，使得不同地区的共有的生命形式减少。例如，在布丰对生命的起源和演化的推测中，他设想生命起源于偏北方的陆块，而且北方陆块、新世界和旧世界早期是连续的陆块。当气候变冷的时候，生命由北向南迁移到它们现在的位置。在迁移的过程中，新世界和旧世界的居群被隔离并逐渐发生变化，从而使新旧世界的热带生物群系共有极少的物种。布丰的解释虽然包含了很多猜想的成份，但却已经含有隔离分化生物地理学的思想，同时包含了现代生物地理学理论的两个关键的组成部分：第一是气候和物种是可变的，第二是地球上不同的地区就有不同的生物类群和生物群系，也就是著名的布丰法则。韦尔登诺（Willdenow）则在1792159 提出：“植物由于地球上历次发生的巨变可能遭受过的变迁，它们在地球上的分布，它们的迁移，以及大自然为了保护它们而做的安排”，并由远距离间断分布局限性类群式样认识到“现在被海洋所隔开的大陆过去可能是连成一片的，假若如此，美洲北部可能与欧洲相连，澳洲可能与好望角相连”，也认识到植物种子果实的远距离传播机制，以及各个植物区系的起源问题。福斯特在1778的环球旅行的报告中，第一次系统的论述了世界的生物群系地区并指出每一生物群系地区的显著植物群。他发现，布丰法则不仅仅适用于哺乳动物和鸟类，而且对植物也是同样适用，也不仅仅是适用于热带地区，也适用于世界广泛的其它地区。还注意到植物多样性从赤道到两极逐渐减少的趋势，并将这种趋势归因于地球表面热量变化的纬度趋势。此时，对生物地理分布格局感兴趣的科学家已经注意到了生物分布与局部气候和环境之间的关系。奥古斯特.德康多1820提出：植物在地球表面分布（habitation）与地球环境(station)的协调。提出海洋、荒漠、山脉、沼泽、森林以及海拔高度等因素为植物迁移障碍。植物借助水流、大气流、动物和人类传播的四种机制的重要性：“我相信人们会看出它们完全足以解释何以在不同大陆上会发现少数相同的植物。”他认为生物有机体不仅仅受到光，热和水的影响，而且它们会相互竞争这些资源。Candolle强调了生物群系省或者是地区（他称之为Habitations）和局部生境（他称之为stations）的差别。DeCandolle还进一步阐述了Forster曾经注意到的岛屿生物群落的问题，岛屿物种的数目受到岛屿面积最明显的影响；岛屿年龄，火山化，气候和隔离情况也影响了它的区系多样性。由此可以说，生态生物地理学和现代生态学的许多主要组成部分都是建立在1800的早期。而且，看起来，Candolle是第一个在1802年的文献中提到关于竞争和斗争的观点，此观点现在已成为进化和生态学理论的重要基础。同时，DeCandolle对植物地理分布格局解释在不同的空间和时间尺度上的考虑。德康多推测，所有的植物物种起源于某个特定的分布区，并制定了全球范围的20个植物分布区域的格局：1.非洲、欧洲和美洲北部；2.北方欧洲的南部和地中海北部；3.西伯利亚；4.地中海；5.印度；6.中国、中南半岛和日本；7.澳大利亚；8.南非；9.东非；10.热带西非；11.加拿利群岛；13.美国北部；14.北美洲西北海岸；15.安的列斯群岛；16.墨西哥；17.热带美洲；18.智利；19.巴西南部和阿根廷；20.火地岛。张译新书《分支地理》原作者进一步指出：“在Candolle著作中提出的重要观点，一是他所划分的分布区与现在依据特有分布所划分的分布区大致是相同的，另一个是关于Buffon最初观察结果的一个精确论述。”也就是Candolle划分的分布区对Buffon最早观察到不同分布区、尤其是新旧世界分布区往往含有十分不同的物种的认识精确地吻合。159 范.洪堡是这一时期生物地理研究的卓越代表人物，被公认为生物地理学之父。1807提出植物区系地理学问题看法:地质学根据海岸线式样、海水深度登，确定历史上大陆可能的连接，生物地理学提供重要佐证。提出生物地理学研究的两种主要设想：“全球是否曾经同时覆盖过所有类型植物，或者是首先仅在一地产生植物，然后扩散到最远的地方”；提出化石证据的重要性：解决关于植物迁移那样的大问题，植物地理学要深入地球内部，考察那些地层和煤层的化石“这些煤层就是地球最早植被的埋藏所”。他经过对Latreille对节肢动物的研究和Cuvier对爬行类动物的研究工作进行总结后，更进一步将布丰法则的应用扩大到植物和许多的陆生动物。他发现，Forster所发现的植物多样性的纬度梯度现象，在沿海局部梯度尺度上同样存在。在对安第斯山的区系调查之后，他得出结论甚至在地区尺度上，植物也是分布在相应的海拔带，或称之为“区系带”（floristicbelt），它们分别在低海拔地段对应于纬度梯度的热带地区，在高海拔地段对应于北方和极地地区。3.迁移扩散和隔离分化生物地理学研究思想雏形自然的神奇和探险的激情使博物学家们开始了一次次的航行，新的物种被不断的描述，生物的地理分布格局也被不断发现。博物学家们在不断的探险中收集到了大量植物标本，如SirJosephBank，他和JamesCook上尉在Endeavor号(1768-1771)做了3年的环球旅行，采集了大约3600号植物标本，其中包括大约1000个未曾发现过的新种。博物学家们在认识自然世界复杂多样过程中，不断印证了布丰法则的正确性。但也发现了布丰法则的例外，如世界广布种的存在。18世纪中，植物区系地理学家对动植物区系地理分布基本特点已经基本了解和掌握，但是物种不变论、神创论等束缚了进一步的思考。18世纪结束前，以林奈为代表的学者提出了现存全球生物地理格局以扩散迁移方式形成的研究思想雏形。以布丰为代表的学者却提出了全球生物高度统一的历史地理分布格局因地质气候变化和环境变迁破碎化形成了现今全球生物地理分布格局的研究思想雏形。(二)近代植物区系地理学的发展（进化论时代–20世纪初期）第二阶段，达尔文时代（19世纪的生物地理学）。达尔文时代的生物地理学在地质学、进化生物学、古生物学等学科积累发展基础上获得蓬勃发展。当时，Lyell在地质学上的贡献，让人们认识到了地球的古老性和动态性。这使达尔文和华莱士能够理解自然界有机体多样性是逐渐和持续受到自然选择作用的进化过程中形成的。到19世纪晚期，历史生物地理学、岛屿生物地理学、生态生物地理学等方面的研究都有了极大159 的发展和进步，也兴起了对亲缘类群在个体、居群水平上的地理空间变异的研究。现代生物地理分布格局形成机制理论探索更加深入，迁移扩散学派和隔离分化学派研究思想都得到了更多事实证据的支持。达尔文继承发展了以林奈为代表的迁移扩散思想，认为生物演化过程相对地球地质变迁是更缓慢的过程。类群发生后就通过自身和外界的生物和非生物力量，向世界各地传播扩散。间断分布式样的形成是连续分布区的中间过渡地区的同类区系成分灭绝形成的，或者是由于外力作用的偶然性长距离跨越空间距离所传播形成的。同时期的虎克也接受进化论观点，但认为生物演化过程相对地球地质变迁是更迅速的过程。类群发生后就主要通过自身的力量和外界生物与非生物辅助力量，向世界各地传播扩散并迅速占据一切可以占据的地区，和其它生物类群共同形成了一个统一的生物地理分布格局。间断分布式样的形成是因为海陆格局历史变迁或全球气候格局变化，导致原先高度一致的统一连续分布区的破碎化。1.动物地理学研究简介生物地理学的早期发展中，一直是以植物学家为主导。动物的数目更大，很多的动物种类难以收集和鉴定，因此，动物学研究领域对生物地理学的研究明显滞后于植物学领域的研究。到19世纪的中期时候，动物学家们在这方面获得了很大的进步。ErnstHaeckel在1866年重要的动物研究工作中，他不仅仅引入了生态学(Ecology)的概念，而且还号召大家把自然选择学说整合到生物地理学(他称为“Chorology”)而作为一门新的学科来认识。英国动物学家－PhilipLutleySclater和AlfredRusselWallace也对生物地理学也做出了极大的贡献。Sclater是Darwin的好朋友，也是一个非常卓越的鸟类学家，他首次描述了鸟类的2个科，135个属，1067个种。1857年，他在林奈学会上宣读了他的一篇标题为“鸟纲的一般分布”的论文。他在文章中提出把地球表面分成各个生物地区的提案，认为这样的划分“将是地区本质最基本和自然的表面区划”。尽管Sclater的区划方案显得有些粗糙，但他所做出的6个生物地理学地区的区划至今仍然还在使用。Wallace被认为是动物地理学之父，发展了该领域许多基本的概念和原则，并根据他自己的采集经验和思考，达尔文同时提出了自然选择的学说。Walllace则把他多年来的思考积累起来，写进了三部原创性的着作里面：《马来西亚群岛》(1869－曾给过Darwin)，《动物的地理分布》(1876)，《岛屿生命》(1880-dedicatedtoHooker)。许多Wallace所阐述的概念实际上是一些早期的科学家所提出的，但Wallace在进化的背景下对这些概念做了进一步的阐述、证明和解释。他是应用多个分类群的分布数据分析动物区系区划的先驱者。Wallace的分析不仅支持了Sclater159 1858年的区划方案，而且更进一步进行了发展。Wallace的区划系统不仅基于鸟类的分布，而且还包括脊椎动物，不能飞行的哺乳动物。他的一个著名的原始性贡献是对东印度的Bali和Lombok岛屿动物区系间明显的间隔做出划分。这个间隔处是许多东南亚种类分布的边界，越过这个间隔区域，就被澳大利亚的种类和形式所替代。这个区系间的间隔被称为华莱士线。2.海洋生物地理学19世纪的一些博物学家和探险家们将他们的注意力转向了海洋生物群系。CharlesLyell(1830)在他的巨著《地质学原理》一书中，讨论了藻类的分布。EdwardForbes(1815-1854)创作了第一部全面论述海洋的生物地理学著作(1856)。在这本书中，他把海洋世界分成了9个水平(纬度)的动物区系地区，并在垂直方向上分为了5个深度地带。19世纪末期，JohnMurray(1895)，G.Pruvot(1896)和ArnoldOrtmann(1896)发表了重要的海洋生物地理学的工作。在1897年Sclater也发表了一篇关于海洋哺乳动物的文章。和他早年对鸟类的工作一样，他基于地域性的哺乳动物属，将海洋界分为了6个地区。同动物地理学相对滞后于植物地理学的发展一样，海洋地理学的发展也缺乏更多的探险活动和调查资料，落后于陆生生物地理区划工作超过了一个世纪。海洋生物区划方案直到20世纪30年代，JohnBriggs的研究结果发表之后才得到普遍的认同。海洋生物地理学的研究需要继续发展，它不仅仅在于提供我们更多的海洋生物地理分布格局的信息，也会有助于研究海洋和大陆分布格局演变的问题。3.个体和居群的空间变异研究19世纪的一些学者认识到探索和解释分布数据所揭示的生物地理分布格局，不仅仅只考虑物种的名称和数目的比较。C.L.Gloger(1833)C.Bergmann(1847)和J.A.Allen(1878)等一些先驱研究者，开始应用形态特征和地理分布相关的信息，分析物种的个体和居群的空间变异特征(主题4)。Gloger认为生长在潮湿环境下的同一个物种的个体比在干燥生境下的个体外表颜色更深。Bergmann认为寒冷气候条件下的暖血脊椎动物的同种个体比生活在温暖气候的个体有较大的身体尺寸，因而有较小的表面积和体积比。他对这种分布格局的解释是，寒冷气候条件下，小的每单位体积的表面积是动物保持了体内热量较少散失，而较小的体积和较大的表面积则保证了热带地区个体容易散发热量。Allen提出的规则与Bergmann的原则相似：暖血种类中，生活于寒冷地区的种类在肢、翼等末端的构造上更短小，身体的构造更紧凑，极地地区的鸟类和哺乳动物通常有更强健的躯体和较短的肢和翼。这种相似的现象曾被D.S.Jordan在1891年对生活在海洋环境中的冷血的硬骨鱼(teleosfishes)159 类所观察到。按照Jordan提出脊椎动物体态和分布的规则，从赤道向极地地区观察时，将会发现硬骨鱼的个体将变小数目将增多。尽管这些简单的、很一般性的因果关系，遭到了许多生物地理学家的置疑。但这毕竟是早期提出的形态和生态地理规则，是研究地理变异和适应的先驱性工作，推动了群落生态学(physiologicalecology)研究，也导致了异速生长（allometry）现象的观察和研究，并初步定义了结构的度量标准和相关特征的关系。4.植物与环境关系研究19世纪中，按照研究的空间和时间尺度，生物地理学已经被划分为历史生物地理学和生态生物地理学两个学科分支。生态生物地理学主要涉及小空间尺度和较短时间内植物分布和生态环境之间的关系。早期植物学家已经注意到植物分布格局和环境因子的关系。19世纪早期，Candolle和Humboldt意识到不同的植被类型占据着不同的海拔地段的现象。在1860年，E.W.Hilgard证明，气候因素和植物对成土母岩转化为具有不同质地、酸碱度、矿物组成等的土壤有直接的作用。俄国的科学家V.V.Dokuchaev发现每一种不同的土壤都有一个独特的特征结构。这两个方面的贡献是科学家们意识到一个地区的土壤主要是受到气候格局的影响，气候影响了成土母质的破碎，植物的生长，有机质的降解，最终甚至决定了生活在这些具有不同土壤地区的动植物种类。到19世纪晚期，植物学家逐渐开始研究环境因子如，温度、水分、土壤对物种格局的影响。一些植物学家开始以植物的外部构造和对非生物因子的压力反应来对植物进行归类。C.Raunkiaer提出的着名的生活型分类就是基于丹麦植物学家O.Drude和E.Warming的工作而形成的。德国植物学家A.F.W.Schimper采用一个生态学的方法总结了世界范围内植物的生活型和习性。这些工作为后来植物生理生态和植物群落学的发展奠定了基础，植物生理生态和植物群落学是生物地理学和生态学的重要的组成部分。C.HartMerriam通过对北美西南部多年广泛研究，正式提出植被类型的海拔梯度格局和植物种类的纬度格局的相似性，并正确判断这种格局是物种和群落对温度和降水等环境因子替代变化的反应。5.植物地理分布和区系区划159 历史生物地理学涉及的空间尺度经常是全球范围，时间尺度通常也是数百万、千万年甚至数亿年的生物演化过程。现代的生物地理分布格局，是历史生物地理演变格局在现今时间界面上的结果。19世纪到20世纪初期，植物区系地理学研究已经积累了大量全球生物科属种类和地理分布资料。按照植物类群分布呈现出来的一致性这样的属性，对全球的自然地理划分和分类，每个自然地理分类单位内，包括最多类群（科、属、种）的唯一分布区或者重叠的分布区，表现出共同的区系组成性质，成为生物地理学中植物区系区划学科分支。生物区系地理区划。全球植物区系区划，是探求地球不同植物区系性质、来源和相互关系研究。目前，世界区系区划学者使用的区系区划标准是1832年丹麦学者J.f.Schouw制定的。他把世界植物区系一级区划为２５个域的区系单元等级以及相应的亚级单位。每个单元确立的标准是含有１／４特有物种和１／４特有属。这个以特有性作为区系区划的特征或者标准，一直延续使用到现在。全球的生物区系区划需要对地球生物类群有很好的编目研究，还需要对每个生物类群的分布区有全面细致的把握。19世纪结束前，全球最权威的植物编目是虎克的《植物属志》。1862-1883年，英国学者本沁（G.Bentham1800-1884)和虎克（J.D.Hooker1817-1991)出版了三卷本的巨着《植物属志》（《GeneraPlantarum》ReeveLondon1862-1883），发表了一个系统，包括种子植物约200科，7569属。这些植物类群的数目，相当现今全球植物类群科属编目的1/3左右。显然，基于这些不完整的生物地理分布格局数据，全球植物地理分布格局作出的区系区划还是比较粗糙或者感性的区划方案。全球生物区系区划的研究，自19世纪末期到20世纪早，全球植物区系区划研究的主要目标还是在全球生物类群的调查和编目性方面。6.古生物和地质学对植物地理学的影响19世纪里有关生物地理学的三个主要命题已经得到建立：1、基于地区生物区系来划分区系地区；2、重建生物群系的历史形成，包括它们的起源、散布和多样化；3、检查不同地区间生物种类、数目的差异。19世纪的生物地理学家们着重研究地区生物群系的显着性，它们的起源、散布，以及生物群系中种类、数目差异等原因。布丰法则在不同的生物类型中得到了更广泛的应用，生物学家们在描述基本的生物地理格局方面也获得了极大的成功，但在解释地区间的相似性和差异性的原因方面却面临着极大的挑战。解决这些问题，必须解决以下三个问题：第一，对地球年龄的做出较好的估计；第二，对海洋、陆地动态本质的更好理解；第三，对于物种的散布和多样化的较好的理解－特别是散布和隔离分化，绝灭和进化的理解。这就要求生物地理学必须借助于地质学、古植物学以及进化生物学的发展。AdolpheBrongniart(1801-1876)和CharleLyell159 (1797-1875)，分别被誉为19世纪的古植物学和地质学之父，分别得出了地球的气候是高度变动的结论。Lyell在岩石地层和化石记录中观察到，地球表面和它的生物群系是动态的直接无可辩驳的证据。他声称，这些变化是来源于自然过程，比如山体的建成、侵蚀，而且这些作用过程一直贯穿于地球的整个历史过程中。Lyell的均变论理论使当时的学者们从动态的角度思考生命世界，因为，毕竟生物和他所栖居的环境是不可分离的部分。同时，Lyell和另外的地质学家，如JamesHutton(1726-1797)也认识到，如果地球的这些地质过程是逐渐缓慢变化的，那么地球的年龄将明显相当古老，而不仅仅是几千年的问题。也只有在地球历史是古老和漫长时间概念下，化石记录所反应的山体形成、侵蚀，古大陆的淹没，整个生物群系的迁移和替代才是容易理解和解释的。尽管如此，Lyell本人却是物种不变论的支持者。他认为每一次绝灭事件后，都有一系列的新物种产生事件，但新的物种却并不来源于现存物种。但无可否认的是Lyell在生物地理学的发展中起着相当重要的作用，这一点主要体现在他的巨着－《地质学原理》一书里面。在这部巨着里，他不仅详细讨论了地质动态过程和地球的古老性，而且还论述了陆生动植物的地理学及海洋藻类的分布。19世纪生物地理学家在更深刻认识到地球的地质年龄和历史变迁后，基本开始把生物地理分布格局的形成与地球海陆变迁历史相关联研究。研究的主要问题也越来越集中在1、基于地区生物区系的全球生物地理格局划分区系地区和区系区划问题；2、重建生物群系的历史形成，包括它们的起源、散布和多样化；3、汇总整合全球不同地区间生物种类、数目的差异。最主要的目标也逐步聚焦研究生物类群时空上的系统演化历史。在遵从地球各种生命形式都是单元起源（任何生命类群都是单一祖先、单一地点、单一时间起源）基础上，不同的学者在总结、理解和继承前人生物地理学不同认识基础上，逐渐形成了现代生物地理学科研究二大学派的理论体系。也扩散迁移学派和和隔离分化学派。这两个学派的理论体系一直影响到现代生物地理学的研究。7.植物地理学研究的扩散迁移学派以继承发展林耐、Candolle等学者的扩散学说为主，以达尔文、Wallice等为代表。查尔斯.达尔文(CharlesDarwin)1859年《物种起源》出版，深刻讨论了植物区系地理学问题。Darwin进化理论的提出与他首次的环球航行密不可分。Darwin在1831年乘HMS159 Beagle号的航行举世闻名，正是这次航行让Darwin的足迹遍布太平洋、大西洋、印度洋的岛屿，热带地区，南美的大草原和安第斯山地区，观察到那些困惑而着迷的生物地理现象，如那些绝灭的哺乳动物化石在阿根廷的出现，海贝类在安第斯地区高海拔地区的出现以及岛屿上出现的非常独特的生命形式。在回到英格兰后，他形成了他的进化理论，用自然选择学说解释新物种形成的基本机制，而且这种自然选择的作用依然在自然世界里发生着。这一理论被誉为历史上最著名的科学进步，已经渗入到生物地理学的各个方面。达尔文确信物种有起源中心，并自这个空间相继迁移扩散：“每个种和每个物种组的繁衍，在时间上是连续的；在空间上也是如此，按一般常例来说单独一个种或一群植物种所居住的区域是连续的，然而也有不少例外，其原因可由在不同情况下的过去的迁移来说明，或由偶有的搬运方法来说明，或由中间地带的种已经消亡来说明”。达尔文对于植物区系地理学的主要认识为：每个物种都有各自的“起源中心”，起源中心的祖先物种，可能来自杂交的一对物种，或者来自突变的一个物种的一群个体占据一定的空间（起源中心）；“每个物种最初都只出现在一个区域，然后向四周迁移扩散到以前或现在分布环境所允许的地方”。物种发生以及发生的地点是单元的，间断分布的物种必然是发生在它们祖先最初生活的地方；分隔遥远的同一物种的偶尔发现，证明了极其强大的扩散能力；每一个分类群都有各自独立的散布历史；扩散和随后的隔离造成间断分布。类群的分布区都是连续的，不同环境下的迁移、某种偶然的输入，或者是中间地带物种灭绝，导致了间断分布现象。破碎分布区，是因为“在最近的地质时期中发生的地理和气候改变，可以使原先完整的、许多种的分布区变成破碎”间断分布区系的相似性是物种变异和遗传的结果；最基本的原因为“遗传，如我们所确知的，它能够单独地造成彼此极相似的动植物”。物种从祖先物种和起源中心辐射分布过程中，由于气候、自然地理或空间（大陆离合等）改变所致隔离，可能导致替代种出现；分类群年龄要比它们的栖息地年轻，“我们无权承认在现存植物种的生存期中有如此巨大的地理变迁”。属内各个物种的起源中心集中在一定地域，“物种和物种的类群在时间上和空间上同样有最大发育的中心”形成属的起源中心；属的地理分布格局具有很好的分类价值，孤立分布的个别物种，应该是来自同一个起源中心；同一个属的个别物种从共同的中心沿着半径方向散播开来。“同一类之中不同的从属类群不能排列成为一个线性系列，只能聚集在一点的周围，该点也交配到其他点周围，形成无数圆周式样”；许多属的起源中心集中在某个地域，指出这个区系的发源中心；中心（原始和次生）的属具有最大的适应性，由于趋异和选择，环境多样性越大，属内物种的多样性也就越大；山区是特有和多样性的集中地区。159 正是均变论和地球古老性的观念的提出和接受，为进化论的发展奠定了基础。在Darwin努力为他的进化理论不断收集证据的同时，才华横溢的博物学家华莱士（Wallace）也正撰写着和Darwin相同的理论。在1858年的林奈学会上Darwin和Wallace的文章被同时公布，第二年，Darwin出版了他的伟大作品——《物种起源》。Darwin1854年给Hooker的一封信中曾经这样写到：地理分布是一个伟大的主题，几乎是了解创造法则的关键。达尔文他和华莱士提供了我们理解有机体在时空上分布和适应变化的基础。他提出生物群系的多样性和适应来源于自然选择，散布、最终的隔离和间断是来源于长距离的散布。达尔文在植物区系地理学领域的巨大贡献在于：物种传播机制，新旧大陆陆桥认识，美洲、澳洲及新西兰植物区系与现在为冰覆盖南极大陆植物区系的有机联系等许多方面。达尔文和华莱士都是把他们对有机体多样性的形成，理解为受到自然选择这个逐渐而持续的作用的结果。Darwin的散布观点受到了美国植物学家AsaGray和英国动物学家AlfredWallace的强烈支持。阿尔福瑞德.罗素.华莱士(AlfredRusselWallace1823-1913)为动物区系地理学的创始人提出类似达尔文生物进化学说的观点，并从生物空间分布格局方面，论证了生物演化的特点，提出著名的华莱士线（Wallace，sline)，作为动物区系中澳大利亚区和亚洲区的分野，对现代全球植物区系分析和研究仍有重要意义。其代表作《岛屿生活》论述岛屿动物的起源问题，并详尽提出自己植物区系地理观点：各类生物在地球表面分布原因分为生物原因和自然地理原因。生物原因为：1、所有生物都永远有增加个体数目和占据更广阔区域的趋势及其实现这个趋势的扩散迁移能力；2、生物具有发生、成长、极盛、衰亡过程，生物群常分割为数个隔离极远地区生存。自然地理原因为：地理变迁有时隔离整体的动植物区系，有时引起他们散播并与邻近区系混杂；地球各部气候变化是动植物散播和消亡的有力动力。摩里兹.瓦格纳MoritzWagner1868年出版《达尔文学说与生物迁移法则》提出迁移法则：1、生物竞争或者生存斗争激起生物扩大分布区；2、新的生境条件引起迁移者性质显着改变；3、迁移个体如果与亲本种型密切连接，不断杂交过程会消除变异影响而使新物种不能形成；4、迁移个体变异与亲本物种远离并区别明显，就可能转变成新的地理种或新种；5、历史地质变迁–火山、海陆变迁、岛屿分离等，促进新物种产生。迁移法则对解释替代物种替代分布区及其形成非常重要。扩散迁移学派是以林耐、Candolle、达尔文、Wallice等为代表。最主要的观点为：植物类群在特定地域起源后扩散和远距离传播迁移。(三)现代生物地理学（20世纪的生物地理学）159 第三阶段，现代生物地理学的发展（20世纪以来）。现代生物地理分布格局的研究，正成为全球环境变化、生态植被格局、保护生物学和地植物学研究的基础学科和支撑学科。但植物生物地理学研究本身发展成为植物系统发育、古植物、古气候、地质学等学科领域的高度综合的整合研究。板块漂移学说在全球生物地理格局演变研究中，占据了重要地位。分支分类学的方法论，也成为研究植物地理学的重要方法。生物学物种概念以及在原有的空间隔离、生态隔离基础上提出的物种形成的基因突变和生殖隔离分化机制等新认识。现代研究中大量使用细胞学、分子生物学证据，在生物地理格局、特别是单一类群生物地理格局的形成和演变研究中发挥巨大影响。在全球生物地理格局形成的历史来源方面，迁移扩散学派和隔离分化学派取得了高度统一的认识。两个学派都同意地球各种生命形式都是单元起源发生（任何生命类群都是单一祖先、单一地点、单一时间起源）的基本理论和认识。但对生物地理格局的、机制和现代区系格局划分的认知和研究方面形成机制，两个学派却仍然存在巨大的争论。1.生态生物地理学的研究20世纪出现了专业性很强的讨论生物地理学与环境关系和研究方法的论著，也就是所谓的“生态生物地理学”的论著，如索尔姥斯-劳巴赫在1905出版《普通植物地理学主导观点略述》，讨论了植物入侵新环境的方式，生境条件受干扰造成植物分布平衡的变迁以及岛屿植物区系等问题。施若特Schroter1912出版《发生地植物学》，简明扼要解释历史植物地理学原理。到50年代末期，G.E.Hutchinson开始把注意力放在解释决定生命多样性的过程，以及在一个小生境和局部区域共存物种的数目问题。生态学家们开始注意竞争、捕食和互利共生对群落中物种的分布和共存的影响。在生态生物地理学的这些工作中，最具影响力的应该是RobertH.MacArthur和EdwardO.Wilson对岛屿物种分布的研究。尽管Agassiz的静止分布的观点已经被放弃，但许多学者仍然认为在群岛范围内的物种在进化时间尺度上是变化非常慢的。MacArthur和Wilson的岛屿生物平衡理论挑战了这样静止观点，并最终成为这一领域新的范例。他们的工作改变了生态生物地理学研究的方向，使生态生物地理学家们开始回答物种的多样性和分布格局等抽象的问题，他们认为这些格局反应了两个基本上相反过程－迁移和绝灭的运作结果。对物种多样性和共存问题的思考，除了占据生态学和理论生物地理学的部分研究领域外，还激发了对另外一些抽象问题的思考，例如谱系的散布、确立和辐射是静止的还是确定性的159 (也就是说，如果潜在的机制问题是可以理解的话，这些问题是否是可以预见的)。对这些抽象问题的思考也激起了一些生物地理学试验的验证和量化方法的发展。尽管一些生态学家强调了物种相互作用对物种分布和群落的影响，但另外的学者们则强调非生物环境因子对个体和种群的影响，反过来又决定了不同地区的物种多样性。从60年代以来设备和技术条件的发展推动了这一领域快速的发展，使生物地理学必须有选择性的挑选合适的文献资料整合进它自己的领域。计算机和相关技术的发展，包括卫星图形，地理信息系统，和空间统计学(或地统计学)，使我们发生了量子式地飞跃，可以去探究和分析从局部到全球尺度上地生物地理学格局。2.大陆漂移学说对生物地理研究的影响板块构造和大陆漂移学说首先由AntonioSnider-Pelligrini在1858年提出。他这个的激进和没有确凿证据的学说没有引起当代学者们的注意。直到60年后，这一理论才又由德国的气象学家AlfredL.Wegener和美国的地质学家F.B.Taylor再次提出。Wegener的大陆漂移学说发表于1912-1956，主要是建立在大量的地质学和生物学证据上。但是这一理论再次受到了抵制和尖锐的批评，如Simpson和Darlington曾争辩，移动动物比起移动整个大陆要容易得多。大陆漂移理论直到20世纪60年代后，根据一些地质学海洋学证据提出海底扩张学说后，才引起学术界广泛关注，迫使科学家们重新思考来解释他们所观察到的地理分布格局。利用大陆漂移学说解释生物地理学的例子有很多，很著名的例子是全球海陆格局在距今3亿年前后的二叠纪，存在一个由冈瓦纳（古南大陆）和古北大陆（劳亚大陆）共同组成的泛古大陆时期，后来因板块漂移，冈瓦纳古陆分离成为现在非洲、南美和澳洲的几块分离的陆地和岛屿，劳亚古陆则分离成为现在亚洲北部、欧洲和北美的区域。还有一个很著名的研究实例，认为印度次大陆是冈瓦纳古陆的一部分，侏罗纪前后从非洲大陆分离，并漂移俯冲嵌入亚洲板块西南部，引起喜马拉雅的抬升。许多学者对此一直持强烈批评怀疑态度。索恩指出“所谓的冈瓦纳古陆，即使存在过的话，也与被子植物的区系地理分布格局毫无关系”。全球植物区系最显著的被子植物，在那所谓的古大陆聚合分离时期，都还没有发生，没有也不应当受到这些所谓古代海陆格局变迁的影响。所谓通过板块漂移泛古大陆分离形成各个陆地植物区系组成的相似性，也不支持原来它们具有古南、古北大陆来源上的二歧性。大陆漂移说学并非是解释全球海陆格局变迁最合理的解说。还有很多种解说。比较有说服力的一个解说是地球体积收缩说。地球由早期一团炙热的气体逐渐冷却，约在45亿年前后形成表面平均厚度达到3公里左右水层的固体表面，以及水层下面平均厚度达到200公里左右的地壳。地球内部继续冷却，平均厚度200公里159 左右的刚体表面继续收缩减小体积引起表面积的起皱，形成海洋陆中的地露头。因地球自转角度、地壳厚度不均匀等影响，北半球的陆地比南半球要多的多，并基本连成一个整体。地球的地壳是一个刚性表面，各个质点之间不可能发生水平的跨越漂移运动。但是，由于地壳厚度不均匀以及火山爆发等因素，会使某些质点发生垂直运动，形成某些地区相对海平面而言，海拔不断升高并影响附近地区的海拔不断降低。地球的海陆格局就不断发生变迁，生物类群就在这些漫长缓慢的地质变迁舞台上发生、迁移、灭绝或者演变。3.物种本质和形成方式与生物地理的关系的研究达尔文时代的学者就认识到，物种迁移扩散离开起源中心一定的距离，就可能发生变异分化，形成新的物种。当时多把这种现象归结为空间隔离或者生态隔离作用的结果。当代著名系统进化论学者杜布赞斯基、Mayr和Simpson等，都特别重视物种形成的机制，并对具体物种的分布格局和机制十分关注，在探索物种本质和物种形成基本方式中，提出了以生殖隔离为标志的生物种概念。他们认为物种的变异首先发生在生物有机体内部的基因突变，并造成新物种和来源物种之间的生殖隔离。生殖隔离与空间隔离、生态隔离共同作用下，形成了新的物种。生物地理学家一直试图利用有亲缘关系类群的地理分布信息来重建大陆间的历史。19世纪中期，AsaGray开始了植物间断分布(disjunctions)－两个紧密相关的类群在地理空间上相互跨越长隔离空间式样的研究。生物地理学家们一直都对间断分布式样十分着迷。因为间断分布研究能揭示过去大陆和水体的连接情况，或者是分类群在陆块间的散布情况。间断分布式样的研究基本是在物种水平上进行。跨越长距离空间的两地区共同拥有的属、却不共同拥有这个属的物种，就是典型的间断分布式样。一般而言，跨越洋际洲际的间断分布式样中，完全相同物种的间断分布式样是非常稀少的，多为同属不同物种的间断分布。这种物种水平上的间断分布式样通常被称之为替代种(Vicariants)。间断分布研究的主要目标是了解这些替代种的形成历史过程、发生时间、传播方式等问题。20世纪的早期，生物地理学家们也开始关注单个物种的变异格局。继Bergmann和Allen的生态地理学格局之后，JosephyGrinnell,LeeR.Dice和B.Rensch阐述了种内和种间形态变异特征与地理和生态的紧密关系。由此，TheodosiusDobzhansky对果蝇的研究，J.Clausen,D.Kech和W.Hiesey对植物的研究开辟了生理学和遗传变异作为影响植物分布的本质性原因的研究。到20世纪的40年代，进化生物学家们在新的达尔文综合进化论的指导下开始研究地理变异特征并推测新物种形成的机制问题。在物种形成的方式研究方面，我们可以列出一个相当长的科学家的名单来。ErnstMayr在系统学，进化论和历史生物地理学方面做出了不休159 的贡献。在他的成就中最值得一提的就是生物学物种概念：物种是生殖上保持相互隔离的居群。而且，Mayr对物种分布格局和潜在的进化机制－我们现在称之为异域物种形成的研究是进化生物学和生物地理学发生了一个及其重要的新的综合。到20世纪中期的时候，许多作者提出了新的和更一般性的各个分类群的生物地理学格局。这些包括PhilipJ.Darlington和GeorgeGaylordSimpson)对脊椎动物的研究；SvenEkman和J.W.Hedgpeth对海洋的生物地理学研究；StanleyA.Cain和R.Good对维管植物的研究；SherwinCarlquist对岛屿生物地理学的研究。而且，大量的研究工作进入了生态生物地理学研究领域。Hesse，Allee和Schmidt以及Niethammer对研究动物方面的文献进行了概述；Dansereau对植物方面的进行了概述。有太多这些方面优先的工作，我们不能一一在这里列举，也是这样一些优秀的先驱者的工作使得生物地理学成为一门受人尊重的科学，它能够给其它学科提供更深刻的洞察力，包括进化生物学，生态学和保护生物学。生物地理学也一样将充分的利用其它学科领域的积极发展和新的动态。这必将导致在20世纪的剩余几十年里生物地理学的新兴。在对物种迁移散布的研究上，从20世纪初期到60年代期间，古生物学的发展为此做出了巨大的贡献。许多古生物学家，尤其是C.Ameghino，W.D.Matthew，G.G.Simpson，E.H.Colbert，A.S.Romer，E.C.Olson和B.Kurtén，他们描述了陆生脊椎动物的起源、散布、辐射和衰退过程。他们的研究表明新类群的产生是辐射爆发式的，新产生的类群快速适应新的生态角色，扩展它们的地理分布范围，成为地区生物区系中的显著成分，一直持续到古老类型的绝灭。这意味着陆地上的动物区系有相当悠久和复杂的历史，只有通过研究这些类群的系统发育关系和它们在各个陆块上的迁移历史，我们才能充分的认识到它们的时空发展过程。然而，虽然古生物学有机体在陆块间散布迁移的解释却是相当多样的。尽管研究者们提出了像古陆、岛屿群岛等难以置信的扩散迁移途径，但它们确在很大程度上鼓舞了系统发育、古气候、地质学和生物地理学知识的重新整合。4.物种起源地和生物地理学的研究159 更多生物地理学家的研究焦点一直集中在物种起源的散布迁移上，利用历史化石证据和现代植物区系科属组成和系统亲缘关系，研究物种起源中心传播扩散式样，成为生物地理学研究的重大问题。这也就是所谓的现代意义的“科属植物地理学”或者更广泛意义上的“历史植物地理学”研究内容。植物界类群数目最多的是被子植物，各家分类系统共同或者分别使用的科有710个之多，包括1万5千-1万7千多属，含有28-32万物种。科属种的数目都占世界植物总数的90%以上，是地球植被环境最主要的成分，也与人类的生存环境生活资料来源密切相关。研究讨论被子植物起源发生地和起源后传播扩散方式是生物地理学最悠久最热门的话题。被子植物的起源地有以下几种主要假说：北极起源说（高纬度起源说）由Heer所主张。其理由是格陵兰岛发现过木兰科及金毛蕨科植物的化石，认为有花植物从北极圈开始，然后向南迁移，有三条迁移路线：由欧洲到非洲；由欧亚大陆到中国、日本，再向南到马来西亚、澳洲；由加拿大经美国进入拉丁美洲。认为被子植物祖先具有单性花，来自裸子植物最进化的买麻藤、麻黄类单性孢子叶球式样的“假花学派”分类系统，如恩格勒、维特斯坦等分类系统都采用这个被子植物起源地的观点。热带起源说（中低纬度起源说）认为被子植物祖先具有两性花，来自已经绝灭的具有两性孢子叶球裸子植物（种子蕨）的“真花学派”分类系统，基本都认为被子植物祖先起源发生在热带地区。全球热带地区范围一般指赤道两侧南北纬回归线之间，主要是热带美洲、热带非洲和热带亚洲和大洋洲范围。几乎所有具有开放性离生心皮的原始被子植物类群，都集中分布在这个范围内。因为这些地区都存在着原始被子植物分布、甚至发现过原始被子植物的化石，因此都曾被提出作为被子植物的起源地。热带亚洲起源说：塔赫他间提出从印度阿萨姆到西南太平洋的斐济是被子植物的起源中心。SmithA.C.则认为被子植物的起源中心位于日本到新西兰之间，他们的依据都是斐济存在着木兰目的Degeneriavitiensis，这种植物具有受精前保持开放的单心皮，受精前保持开放，认为和属于种子蕨的Caytonia相似。是比较原始的性状。被子植物在这一地区起源后，向高纬度地区传播扩散到欧亚大陆后，通过欧洲西部的大西洋岛链和亚洲远东地区的白令海峡，向北美和南美传播。热带美洲起源：由Thomas提出，认为亚马逊河流域在现代拥有现代世界上最丰富的被子植物（4.5万种）。原始被子植物的一些科，在这个地区都有分布，近年来还不断发现一些原始被子植物的化石记录。热带非洲起源说：由Devin和Axelrod提出。按照大陆漂移和板块学说，现在的非洲和南美洲在白垩纪之前，同属古冈瓦纳大陆的一部分，称之为为西冈瓦纳陆块。澳洲和南极，以及印度，也同属于冈瓦纳古陆的一部分。热带非洲现代的植物类群相对贫乏，有学者（Devin）认为非洲内陆的干旱和广袤的沙漠带，造成了现代物种的贫乏。印度以及东南太平洋的岛屿则是懂冈瓦纳古陆解体后飘移出去的，并成为被子植物原始类群的避难所，保存了丰富的被子植物物种。另外，迄今的调查显示，非洲的被子植物的化石植物记录还是相当丰富的。159 其他起源说1975年,日本植物学者出版《植物进化生物学被子植物的起源》一书，根据植物的叶形态变异式样，认为被子植物是多元起源的。这种学说主要根据中国太原煤田的植物化石证据，提出植物形态演化的生长滞速理论，认为被子植物起源于二迭纪末至三迭纪，在华夏地区北部内陆或高地，由种子蕨及Schizonenra,Phyllotheca等有节植物发育并演化出现。1986年，我国植物学者张宏达发表“种子植物系统分类提纲”一文，提出种子植物新分类系统梗概；经过认真研究、修订，又于2000年发表了“种子植物新系统”一文。认为原始有花植物可能发生在三叠纪甚至更早，起源于当时亚热带地区的华夏古陆台（现在华北-东北地区）。2005年中国学者孙革和美国学者迪尔彻联合发表被子植物最早的祖先式样化石“中华古果”，标定当时最早的被子植物化石记录出现在距今1.45年前后、现北纬65度左右的辽宁西部。这是迄今为止最早化石记录标定的被子植物起源地。5.分类系统学家的植物区系区划几乎所有的系统学专著（系统发育的分析和分类群的修订）在提出了祖先来源、起源时间和起源地点问题的解释后，尽管化石证据的残缺不全，也都要根据类群的现代分布证据，根据提出的起源地描述它们的散布过程，并把植物类群的分布作为特征，对全球自然地理作出划分和分类。所谓的植物区系区划是按照植物组成（区系成分）地域性的不同，对全球范围的植物分布区作出的区域性分类阶元等级体系。判断识别一个地域性植物区系的特征或标准，一直到现在，还都仍然沿用丹麦学者J.f.Schouw提出的区系区划单元含有1/4特有物种和1/4特有属。1897-1909年，德国植物学家恩格勒和柏兰特主编并出版了植物分类学的空前巨著，23卷的《植物自然科志，该书包括了当时认识到的植物界所有群，所有的科均包括形态、解剖、地理分布、古植物学研究资料，经济用途、分科及分属检索表、科和所包括的各属的特征（较大的属常给出属下分类）等部分，以及众多的精美插图和图版。此后，经作者及其弟子们多次修改。1964年,恩格勒的被子植物分类系统第12版的修订本由德国植物学者米策尔等修订出版。恩格勒1878-1882出版《植物界发展史的实验，特别是第三纪以来的有花植物区》，利用植物属种地理分布资料为各植物区系发展史作出结论，并借助各个类群的分布区研究核对各个区系之间的亲缘关系。恩格勒研究虎耳草属Saxifraga159 专著，标题中就注明具有地理学研究成分，是以种属分布资料为主研究植物区系地理问题的代表作之一。恩格勒在植物区系地理学研究领域的代表作为《世界的植被》。恩格勒以出色的植物分类和植物区系地理学研究，建立了植物学历史上以其命名的恩格勒学派。恩格勒把世界植物区系划分为6个地域：泛北极，古热带，新热带，开普，澳大利亚，南极。在域的等级下，也都基本依据特有属和种的标准划分。恩格勒划分了29个区、102省。1898-1901年，奥地利著名学者韦特斯坦出版了《植物系统学手册》，1935年出版了第二版，对其1901年正式发表的被子植物分类系统作出最后一版的修订。该系统主要基于恩格勒系统，但受到柏施、哈利尔系统的影响，并使用了许多新的证据。韦特斯坦把恩格勒系统的观点理论化，提出被子植物成花理论中著名的“假花学说”(Preudoantheriumtheory)和泛北极起源的理论。现代以美国学者柏施开端真花学派被子植物分类系统的学者，基本都同意被子植物可能起源于灭绝了的具有两性孢子叶球的种子蕨。达赫格瑞认为被子植物可能起源东南亚灌木状植物，单子叶植物祖先接近现分布在东南亚热带地区的毛足草属（Tichopus）植物。索恩（Thorn）认为,被子植物以单元起源于种子蕨。猜测最原始的已经绝灭的前被子植物应为常绿小乔木或大灌木，在现代番荔枝超目中保留最多。认为最初的被子植物生于中生、环境温暖的高地，从高地很快分布到全部陆地及浅水地区。索恩划分了65区；俄罗斯植物学家塔赫他间最新分类系统提出了“木兰植物的分类大纲”，将木兰植物门分为2个纲、17个亚纲、71个超目、232个目和591个科。认为种子蕨可能是被子植物的祖先，否定了所有现存裸子植物各群作为被子植物祖先的可能性。根据对现在被子植物各原始群空间分布格局的研究，认为自印度东北部至太平洋斐济群岛这一地区可能为被子植物起源地。塔赫它间认为恩格勒的一级区系区划基本反映了世界植物区系的类型，并在细化划分34区、147省。6.生物地理学家的植物区系区划从最早布丰根据哺乳动物对世界生物地理区域的考虑，到19世纪Wallace和Engler对世界动植物区、地区的划分，20世纪的Diels，Good的修订，到Takhtajan的世界植物区系区划方案，以及在此基础上由Cox和Morrone分别修订的版本，吴征镒提出的东亚植物区系界的新方案等，都遵循的一个基本前提，那就是著名的布丰法则。159 然而，早期这些全球生物地理学格局研究的工作由于缺乏全面的生物多样性知识的积累，存在较大的局限性。在面对大量类群和地理分布信息时，缺乏有效的定量分析以及多元统计方法上的检验，结论的推断存在相当大程度上的经验性。对全球生物区划大尺度方案下进一步的生物地理区域的细化，目前主要依靠专家知识和替代性环境变量，如土壤类型、气候、地质和植被类型等的考虑。虽然近年来有基于类群全球性分布的研究，科和属级水平生物地理学格局的探讨和全球维管植物多样性格局的研究，量化分析和统计检验技巧的应用，但都缺乏全球生物类群的全面和权威的编目，也没有基于全球自然地理格局尺度上对生物地理学区划方案的考虑。同时上述这些研究多侧重生态时间和过程的考虑，缺乏对生物进化全局性特征的考虑。以迁移扩散学派研究思想为主导的生物地理学研究者，趋向在大量数据统计基础上研究全球植物分类、地理和区系区划问题。迄今为止，集植物地理学研究和植物区系区划大成者，是E.B.吴鲁夫40年代在编写的《历史植物地理学》（中文翻译本，1964，科学出版社，北京）。作为恩格勒学派的传人，全面系统整理恩格勒所代表的现代迁移扩散学派的一些基本原理，整理了达尔文进化论的思想，吸收了隔离分化学派的精华，并提出了全球植物区系的区划思想。该书的《导言》是如此之精辟，作为现今生物地理学研究的指导思想：(1)物种组合形成的植物区系在地球空间和时间两个方面，反映物种在地球上的起源与演化，是一个动态过程。引用达尔文“控制着物种的规律在时间上和空间上是非常平行;(2)植物地理学是植物演化的反映，包括结构、生物学特征、生境适应、生态适应、和在区系中的关系；(3)植物分布不仅决定于现在生境条件的反应，也决定于以前地质、地理、气候、土壤、大陆和分布；(4)达尔文以前物种不变论，植物地理学无法发展，排斥了物种演化和区系演化和分布区特征;(5)达尔文创造生物演化的系统发育观点是分类和植物地理学发展基础，并赋予历史依据；生物地理学中原来不可理解或莫名其妙的地方，都可以用植物不断发育和分布过程中的个别阶段理解；(6)生物地理学是达尔文所有观点的基础，并对动植物演化过程提供大量有价值的资料。《物种起源》为现代研究历史生物地理学提供了原理；(7)生物分布区及其起源，是研究生物地理学的起始时期；每个物种都有各自的“起源中心”这以基本规律；“每个物种最初都只出现在一个区域，然后向四周迁移扩散到以前或现在分布环境所允许的地方；(8)物种发生以及发生的地点是单元的，间断分布的物种必然是发生它们祖先最初生活的地方；(9)破碎分布区，是因为“在最近的地质时期中发生的地理和气候改变，可以使原先完整的、许多种的分布区变成破碎”；(10)物种从祖先物种和起源中心辐射分布过程种，由于气候、自然地理或空间（大陆离合等）改变所致隔离，可能导致替代种出现；(11)分布中心祖先的个体占据一定的空间，可能来自杂交的一对物种，或者来自突变的一个物种；(12)属也有起源中心，因为物种的起源中心集中在一定地域。“物种合物种的类群在时间上合空间上同样有最大发育的中心”。同一个属的个别物种从共同的中心沿着半径方向散播开来;(13)159 属的地理分布格局具有很好的分类价值，孤立分布的个别物种，应该是来自同一个起源中心；(14)许多属的起源中心集中在某个地域，指出这个区系的发源中心；(15)中心（原始合次生）的属具有最大的适应性，由于趋异合选择，环境多样性越大，属内物种的多样性也就越大。山区是特有和多样性的集中中心。“同一类之中不同的从属类群不能排列成为一个线性系列，只能聚集在一点的周围，该点也交配到其他点周围，形成无数圆周式样；(16)属种多样性最丰富地区，变种也最丰富，年青物种和新特有种都具有很大的变异性，古代残遗种几乎没有变异性；(17)植物区系的更替取决物种组成的改变。缓慢自然演变中的新种发生和老种衰亡并不会改变区系组成。外来种入侵和生态环境改变是区系更替的主要原因；(18)物种发生后向周围扩散到一定距离，会发生新型的变异，并形成次生中心；(19)历史上气候水分条件比较一致时，属的数目少含有的种数很少，也分布更为广泛。随着环境变化趋异，属种强烈分化数目急剧增多。变异不是匀速而是间断过程甚至是爆发式的。物种后代结构变异式样越多，占据的地理空间范围就越大；(20)环境变异和物种自身变异，导致祖先种和新属种共处一个环境；(21)隔离是物种通过自然选择方式能够变异的重要因素;(22)非隔离条件下变异发生的速度更快，而且具有更广泛的适应性，形成更多的种和变种;(23)自然选择的过程很缓慢，但在一定空间积累到一定程度就会爆发大量的变异；(24)整个生命有机体形成的世界，都是千百万年发育过程的结果。生物地理学不仅表现在空间方面，也表现在时间过程。不仅表现在发生的那一刻，并且也是一个连续的历史过程。吴鲁夫主要归纳总结恩格勒学派的观点，按照历史来源关系，把全球植物区系划分成为14种基本式样加以阐述。(1)亚洲古热带植物区系；(2)非洲旧热带植物区系；(3)新热带植物区系；(4)马加罗内西亚植物区系；(5)地中海植物区系；(6)东亚植物区系(7)北美植物区系；(8)北极植物区系；(9)阿尔卑斯植物区系；(10)欧洲–西伯利亚植物区系；(11)南非植物区系；(12)澳洲植物区系；(13)新西兰植物区系；(14)南极植物区系。吴鲁夫提出热带植物区系的范围是赤道两侧南北回归线之间范围，或者南北稍有超出。并以化石证据说明热带植物区系是第三纪植物区系一直延续到现在的式样。热带植物区系也常被称之为泛热带植物区系。事实上，吴鲁夫研究思想中，以他总结的生物地理学研究的第9条指导思想为例：“破碎分布区，是因为“在最近的地质时期中发生的地理和气候改变，可以使原先完整的、许多种的分布区变成破碎”表明已经接受了以Hook为代表的隔离分化地理学研究思想。当代许多植物地理学家都对全球生物地理格局作出卓越贡献。前苏联学者柯马乔夫把全球植物区系划分30区；Mattick把全球植物地理划分为43159 区。英国学者古德把全区植物地理划分为37区、120省。这些研究和区系区划，基本都是在植物类群抽样调查基础上完成的。这些话份额妇女方案中，每个区域或者分区(省)内都列出很多代表性类群，但究竟每个区划单位有多少类群（科属种）基本都是不清楚的。最近20年以来，英国邱园专门成立的植物地理研究组按照全球自然地理格局，把全世界划分为5个域、100多区、382省的区划单位，同样面临着巨大的植物编目问题。可以知道每个区划单位内的一些代表类群、甚至是特有类群，但每个区划单位内究竟有多少植物类群却不清楚。从19世纪至今，经历了近一个多世纪的努力，现今全球高等植物科、属甚至种的（除苔藓植物外，维管束植物的蕨类植物、裸子植物和被子植物）编目已经能够基本完成了。详细研究和绘制每个类群（科、属、种）的分布区，应用所有类群分布区的叠加，制定全新的全球植物区系区划方案，为未来植物地理学研究的主要目标之一。全球植物区系区划方案面临更大的挑战。目前机械地以特有性作为区系区划的特征或者标准，没有什么原则性或者标准性可言。任何一个植物类群（无论是种、属还是其他分类阶元）都是它自身分布区内的特有类群。假定全球单位面积上植物类群分布数目均匀、分布区等大，随着区划单位面积的增大，单位面积内的类群特有性就会不断增加，直至达到最大而等于1。实际上，全球每个植物类群的分布区都是不同的，范围也不是等大的，每个区系区划单位内的特有性也就完全不同，而失去可比性。区系区划的目的应该体现植物类群的发生、扩散式样和现代分布格局的成因，而不是为了满足对地球地理空间的一种分类形式。特有性无疑是区系区划单位的标识特征，但区系区划单位首先要满足对这个区系发生和演变规律的体现，然后才是对这个区系的标识问题。若单从特有性考虑区系区划，就类似机械地解一道地球单位积与类群以及特有类群关系的方程式，没有多少生物学意义和进化的意义。7.隔离分化（分支）生物地理学的崛起159 无论地球海陆格局变迁的动力和过程如何，生物地理学研究学者早就认识到，大陆和海洋的相对大小和位置导致了生物群系的演变。早期的学者Hooker提出所谓的陆桥和连接陆块的陆地并不是什么神秘的力量形成的，而是由于海陆格局变迁造成的。现代生物地理学家更认识到，无论对生物空间分布格局做出怎样的解释，都必须和地质学、地史学、古生物学的证据相一致。当代以隔离分化学派研究思想为主导的研究者，热衷于寻求全球植物地理格局的规律。隔离分化学派并不否认生物区系成分的发生和扩散传播，不过认为这个生物学的演变和占据整个分布区的过程相对地质变迁过程极为迅速，以至于相对植物类群占据全分布区的时间而言，地质变迁的时间甚至几乎可以理解为是静止。这个统一的生物区系形成后，在经历了剧烈的海陆变迁和气候变迁后，被巨大的空间障碍或者气候因素，分割成为相互之间不存在或者很少有区系成分交流的各个独立的区系。这种被隔离开的生物区系具有区系组成成分越来越趋异的演变规律。隔离分化学派并不认为原来的统一生物地理格局是真空来源的，只是不太关心它的起因，或者认为它们的祖先经历快速的起源、扩散、分化和迅速占据整个区系的过程后，就一直存在于这个高度一致性的统一分布区。隔离分化地理学派并不回避任何生物区系地理学方面存在的问题和争论，提到隔离分化生物地理学（分支生物地理学）派主要研究思想为：“如果不是生物地理学的“真空”理论，为什么某以分布区最初缺乏分类群，后来从其他分布区移居，因此提出一个被认为合理的东西。间断分布可以由隔离分化事件产生，因为它们的祖先存在于那些分布区，今日的全新世分类群分布区；分类群在那里进化”并因此得到如下认识：“一个重要的概念变得很明确，单靠分布资料本身不足以明确解决是扩散还是隔离分化导致了间断分布格局。因此，当面临一个特殊的分布时，如同PlatnickNelson论述的那样，不应该一开始就关心它的起因，而应首先关注它是否符合这个分布区中其他特有分布群表示的一般关系格局”。隔离分化生物地理学研究，引入了系统发育系统学和分支系统学的方法论后，物种间的进化关系被定量化地研究，所有可以利用的有机体相似和差异的性状信息都用于谱系多样化历史的重建。所谓的分支生物地理学的研究方法并不复杂，早期的研究方法甚至还是为了寻找“起源中心”，并认为系统发育上单系类群的原始成员，都将在那个中心附近找到”，而最年轻的成员将会位于类的地理边缘”。这也就是分支生物地理学提出的所谓“累进规则”，含义是起源中心附近的类群具有的（原始）性状，在空间传播过程中，随着传播时间和距离增加而累积衍生性质。分支生物地理学研究提供的一个实例是Wormaldia9个物种的分支图中，北美孤立的1个物种为衍生性质，而紧密聚合8个物种表明该类群西太平洋起源的扩散假设。这个实例表达的研究方法是用不同分布区的生物类群之间的系统发育分支关系，代替生物地理学中区系之间的发生关系。当代以Croizat、Nelson、Wiley、Humpries等为代表隔离分化学派的学者，更重视从理论角度研究生物地理格局问题。L.159 Croizat通过间断分布式样的研究，提出生物空间分布的一些规律和格局，甚至把某些类群的分布中心确定到过去的陆地而现在是海洋的空间里。近年来，分支系统学理论和方法在生物地理学问题中的应用、生物地理学研究认识论和科学基础的争论)，使生物地理学研究经历了一场非凡的革命。从传统的经验性描述方法，转向了以量化分析方法对格局的发现；以事件为基础的过程模型的建立；格局和过程关系假说的检验这样一个严格的分析论证的研究领域。利用“分支分类（系统）学方法研究生物类群分布式样，寻找全球生物地理更一般（普遍）的分布格局，寻找形成生物间断分布格局形成的机制，寻找导致生物隔离分化的地球地质地理历史上重大事件，成为隔离分化地理学研究的核心内容。隔离分化生物地理学的全球区系区划格局，更加强调了生物类群与栖息地环境的协调一致性根系。尽管这些内容在“生态地理区”范畴的保护研究中具有极大的价值，但仍然属于研究生物地理成分（区系成分）起源散布规律的历史（现代）地理学，或者称之为生物类群在时间和空间上系统发育重建的过程。隔离分化地理学的区系区划，也就是全球生物地理格局的分析，仍然是由动植物的地理分布信息所决定的。地球上各个区域的生物在进化过程中会经历相同或者相似的地质学、气候事件和生态环境的影响，理论上所有生物类群的生物地理格局（区系区划）应该一致。但由于各类群起源时间、生物学特征、多样化速率、环境适应性的差异，不同类群的区系区划方案也会不尽相同。植物类群的生物地理区划和动物类群的生物地理区划也就不尽相同。基于被子植物地理分布的全球分析必然发现的是被子植物全球地理格局特征，这一格局并不一定能够适用于哺乳动物或者是鸟。由于地球和生命有机体进化的一致性，不同生物类群所表现的生物地理格局将有可能存在不同程度的相关和一致性。例如代表典型冈瓦纳-南半球间断分布式样的南山毛榉（Nothophagus）和平胸鸟类，环热带间断分布的Phacelia、Sanicula、Bowleisia、Osmorhiza。正是由于这种生物地理学普遍格局的存在，使我们有可能发现导致这些共有格局的重要地质、气候、生物迁移事件、绝灭，从而重建生物地理格局的历史。8.数字生物地理学—物种水平比较和系统发育的生物地理格局几个世纪发展起来的生物地理学研究，在不断发展的过程中，研究目标越来越清晰。研究的主要问题可以归结为1、完善编目不同地区和全球的生物类群（科、属、种）、数目和分布；2、重建各类生物类群的历史形成，包括它们的起源、散布和多样化；3、基于全球生物类群和分布区的详尽编目，按照历史来源关系，研究这些生物类群在全球自然地理格局自然分布。建立全球生物地理格局的谱系亲缘的区系区划；4、重建地区性和全球性的生物类群时空演变和系统发育过程。159 现代生物地理学的研究，新的技术手段不断引进使用，包括卫星图像、地理信息系统、遥感技术、空间统计技术等科学技术迅速应用到大尺度大空间生物地理格局分析，推动了生物地理学的发展。试验验证和量化方法得到了发展。但这个领域的研究者也正更加深刻地认识到，生物地理学的研究，要从抽样分析到整体分析，要从局部的研究，走向全球的生物地理格局的研究，要从科、属的比较研究，走向所有物种的比较研究。也一定要从现代生物分布格局的研究，走向与不同地质历史时间截面上的生物地理格局的对比研究。现代的生物地理学研究正走向系统发育谱系的生物地理学研究。换言之，如果说分类学系统演化的重建，仅仅是生物类群谱系关系的重建；而系统发育的生物地理学研究，则需要在生物类群谱系重建的基础上，加上历史分布格局的重建。使得谱系发生的生物地理学，成为生物类群谱系在时空水平上演化历程的重建。几代学者经过几个世纪的贡献，已经得到了生物演化的主要线索和生物地理空间主要格局的知识。全球生物地理格局主要的发展规律也已经被初步认识。不管是本地发生还是外来物种，立足之后就会不断繁衍后代，占据更大生存空间，形成自己的分布区。任何物种的分布区都是同一种质遗传交流基因库，因此也都是有一定范围的。超出这个范围，遗传种质就会因为自身的变异动力和与环境互动发生变异，形成新的物种。生物类群和性状都是唯一发生的，生物分布格局却是可以多次发生的。地球上任何一个地点的动物和植物区系，可能都有随着气候和地质事件的发生，反复发生和演变的过程。任何一个物种在一个地点发生或者新进入一个地区后，都会经历立足和扩散，占据一切适合生存地点形成自己的分布区。在气候和地质灾变发生后，可能还会有变异和绝灭过程。而后，这个物种可能又会经历立足和扩散过程。地球上动植物区系的形成和发展，也就是生物空间格局的形成。这是一个较之研究分类和形态演化是更为复杂的过程。现代生物类群形态和地理分布的式样，都是这些类群历史演化过程的结果。以生物类群的式样和演化过程为研究对象，实际上就是生物的分类和系统演化问题。不同演化过程形成不同式样，就是演化线路问题；不同演化过程形成相似式样，就是趋同进化问题；相同演化过程形成不同式样，就是生物趋异或者多样化的问题。这些问题交叉渗透形成了复杂的生物演化体系。研究式样问题，主要依靠形态表现型和地理分布证据；研究演化过程，遗传和分子证据可能发挥一定的作用。但无论任何理论和证据，都必须服从古生物学原则，也就是以化石证据和现代不同类群做直接比较研究的形态和地理学证据，是现代生物地理研究的最基本和最主要的内容。目前，全球范围的植物类群的编目基本完成，基于全球植物科和属，特别是物种水平的研究，对全球生物地理格局作出系统发育来源的研究和区系划分，是未来生物地理学研究的必然趋势。159 复习思考题1.阐明生物地理学的研究对象及研究内容2.说明生物地理学的分类3.说明生物地理学与其它学科的关系4.了解生物地理学发展史5.概述生物地理学各分支学科的形成第二章生物的形态结构与生物的基本类群第一节植物的营养器官---根、茎、叶一根（一）根的功能固着作用；吸收、运输水分及无机盐；合成和分泌作用：合成氨基酸、细胞分裂素，分泌根冠黏液、生长抑制物（苦苣菜属、顶羽菊属－－异株克生现象）等；贮藏和繁殖作用；控制泥沙流动、防止水土流失。（二）根的类型与根系1.根的来源和种类来源：种子胚根——主根（初生根）——侧根（次生根）根的种类：定根（主根、侧根）和不定根定根：由种子中的胚根萌发而形成的根，包括主根和从主根产生的侧根。不定根：有些植物的根还可以从茎、叶、胚轴等部位产生，与胚根无关。2.根系的类型由主根及其产生的侧根构成的根的总和，称为直根系，有粗大的主根和发达的侧根。通常是深根性的。因而比较耐干旱。如裸子植物和部分双子叶植物。由不定根形成的根的总和，称为须根系，没有明显的主根，各根粗细和长短一致，侧根很少。通常是浅根性，因而不太耐旱。如蕨类植物、单子叶植物、部分双子叶植物。常常因为胚根萌发不久就死亡，而由胚轴上长出的不定根构成。根的生长的三向性：向地性、向肥性、向水性及其应用。159 深根性：主根发达，深入土层，垂直向下生长，如马尾松、紫苜蓿。浅根性：主根不发达，侧根及不定根向四面扩展，长度远远超过主根，大部分分布在土壤表层，如云杉、仙人掌根系。地下成层现象：在林区往往生长不同根系类型的植物，由于这些植物的根在土壤中分布的深度不同，形成地下成层现象。根系的影响因子：遗传因素外界条件：土壤水分、土壤类型、人为因素造林树种的选择防护林带树种：深根性树种，具较强的抗风力。水土保持林：侧根发达，固土能力强的树种。混交林：深根性与浅根性合理培置。（三）根的变态1.贮藏根：通常草本植物才有，两类（1）肉质直根（肥大直根）：萝卜、胡萝卜、甜菜。由主根肥厚而来，一株一个。（2）块根：红薯、天门冬、大丽菊等，由侧根或不定根肥厚而来，一株多个。2.支柱根：玉米、榕树（独树成林）3.呼吸根：红树4.气根：附生植物、榕树、5.攀援根：爬山虎、常春藤6.寄生根：菟丝子二茎（一）茎的功能强调：输导最基本，维管束可以没有机械组织，但不能没有输导组织。其次是支持功能，再次储藏、繁殖、合成（二）茎的基本形态茎具有基本的与根不同的形态特征：（1）具有节：茎上长叶和芽的部位，就称为节。即：节上生叶，或有叶痕，叶腋有侧芽，节是最突出和重要的部分。159 （2）具有节间：两个节之间的部分称为节间，节间上什么也不长（有时会有不定芽，但是绝对不会长叶！），节间有长有短。（3）具有顶芽：位于顶端。叶痕：叶片脱落在枝条上留下的痕迹。芽鳞痕：枝条条顶芽开放后，芽鳞脱落留下的痕迹。（三）芽的类型和分枝方式1.芽的结构：生长锥、叶原基、腋芽原基、主轴2.芽的类型芽是茎上最重要的结构，因为茎的生长、发育都是由芽的发育开始的，或者说，茎的生长、发育就是芽的生长、发育。所以要讲讲芽的类型。芽的类型可以从不同的角度进行划分：（1）从芽的性质：叶芽、花芽、混合芽（2）从芽的位置：定芽——顶芽、侧芽（腋芽），腋芽有不同的类型——单芽最常见，柄下芽（香槐、悬铃木）、叠生芽（紫穗槐、山柑）、并生芽（桃）；不定芽。顶芽常抑制它下面的（离它较近的）侧芽的生长，称为顶端优势，以保证植物能够快速地往高出生长，争得阳光，去掉顶芽就能够解除顶端优势。（3）从芽的结构：鳞芽（温带，保暖作用）、裸芽（南方、草本）（4）从芽的活动性：活动芽、休眠芽。两者在一定条件下可以转化（四）茎的分枝类型由芽的生长特性和芽的位置决定了植物茎的分枝方式。有以下4种类型。1.二叉分枝：最原始，主要见于苔藓植物和蕨类植物2.单轴分枝：裸子植物，和部分双子叶植物3.合轴分枝：主要见于被子植物，灌木。禾本科的分蘖是一种特殊的合轴分枝。4.假二叉分枝：见于少数双子叶植物，如丁香等。分支方式是植物的固有特性，但是通过人为的修枝，可以控制和改变分枝类型，经济林培育中常常对果树进行修枝。（五）茎的变态1.地下茎的（变态）类型生长在地下的茎本身就不是履行正常功能的，都属于变态的器官，它们的功能主要是储藏和繁殖，有4种类型。159 块茎：地下茎侧枝的顶端节间缩短、肉质膨大而成，有顶芽和侧芽，马铃薯、菊芋、花叶芋等。根状茎：有顶芽，节和节间明显，节上有腋芽，不断分枝，肥厚或否。竹子、姜、藕、芭蕉芋球茎：地下主茎膨大而成，节和节间明显，慈姑、荸荠、芋头、魔芋鳞茎：由鳞叶（肥厚变态的叶）生于鳞茎盘（缩短的变态茎）构成，即，肉质的部分是鳞叶，不是茎。蒜、葱、百合2.地上茎的变态茎刺：由枝变态而成，位于叶腋，有时刺还会分枝或长叶，柑橘、皂荚、山楂、川梨、火棘、叶子花等等。茎卷须：由枝变态而成，位于叶腋，葡萄（葡萄科）、南瓜（葫芦科）叶状茎：真正的叶常常退化，枝扁化、绿色，代替叶行光合作用。假叶树、天门冬、文竹、石刁柏、竹节蓼珠芽：生于叶腋或花序中的变态枝条，其节间缩短，肉质肥厚，块茎状或鳞茎状，其上有芽，落地后可以能进行营养繁殖。薯蓣、落葵、大蒜等。三叶（一）叶的功能1．正常的叶的功能光合作用；蒸腾作用：吸水动力，降低叶面温度2．特殊、特化、变态的叶的功能：繁殖作用，如落地生根、秋海棠；贮藏作用，如洋葱、百合的鳞叶；保护作用，如鳞芽外面的鳞片、花芽外面的苞片，叶刺；攀缘作用，叶卷；捕虫食虫，茅膏菜、猪笼草、狸藻等的变态叶。（二）叶的组成叶片：光合作用和蒸腾作用的最主要的部分叶柄：支持叶片，使叶片有一定的角度、位置托叶：成对生于叶柄基部，绿色、小，片状、丝状或针状，最易脱落，早期保护幼叶。自然界约50%的植物无托叶。（注意不要把托叶顺为“叶托”）。托叶在识别植物中的作用：完全叶：叶片、叶柄、托叶3部分组成。159 不完全叶：主要无托叶，其次无叶柄，极少数无叶片。异形叶性：有的植物，在同一植株上有形态和结构都不同的叶的现象。生态异形叶性：环境因素影响而造成的。如水毛茛、慈姑发育异形叶性：由于发育年龄不同而产生的。如蓝桉、刺柏（三）叶的变态1.苞叶（苞片）：与花和花序有关，叶子花，一品红等，非常多见。2.芽鳞：樟树、杜鹃花3.叶刺：叶变态成，生于节上、枝或腋芽的下部，刺槐、三颗针、仙人掌、刺葵、省藤。4.叶卷须：常常是叶片或托叶变态而成，豌豆、拔契。5.叶状柄：叶片退化，叶柄扁化、叶片状，行光合作用，与耐旱有关，台湾相思、大叶相思、绒毛相思等。6.捕虫叶：猪笼草、茅膏菜注：植物的刺有3种，枝刺、叶刺和皮刺。皮刺由茎、叶表皮、皮层突起变尖而成，数量多，不分支，位置不固定，如花椒、蔷薇、玫瑰、月季、悬钩子等。第二节植物的繁殖器官---花、果实和种子一花（一）花的形态构造及发育花的本质：茎上的芽有的发育成正常的枝条，有的发育成花，所以，可以知道，花与枝是同源的。花的本质就是——被子植物特有的繁殖器官，是缩短、特化的枝条，它最终能产生花粉、果实和种子。只有被子植物才形成花，是植物界高度进化的产物。花由6个部分组成：（1）花柄与花托花柄：花着生的小枝，它一方面支持着花，使其分布于一定的空间，另一方面又是花与茎连结的通道。花柄的长短，各种植物的情况不同，有的很长，有的很短，甚至没有。花托：花柄顶端膨大的部分，其节间极短，花的其它部分逐一着生在其上。花托的形状各异，有的呈圆锥形，有的凹陷呈壶状，还有的呈盘状等。（2）花萼与花瓣159 花萼与花瓣统称为花被。花萼：位于花的最外层，由若干萼片所组成，通常呈绿色，其结构与叶类似。根据花萼的生长情况，一般可分为离萼——萼片之间完全分离；合萼——萼片之间或多或少地合生；其中合生的花萼部分叫萼筒，未合生的部分叫萼裂片。花萼常为一轮，也有具两轮的，外轮的花萼就称为副萼。花萼通常在开花后随即脱落，但也有的直至果实成熟，也不脱落，这便为宿存萼。花萼及付萼主要起保护幼花的作用。有的花萼大且有各种颜色，形似花瓣，故具有吸引昆虫传粉的作用，还有的花萼变态，呈冠毛状，从而有助于果实的传播，如蒲公英。花瓣：位于花萼的内侧，由若干个花瓣片构成了花冠。根据花冠的生长情况，可将花冠分为离瓣——花瓣间完全分离；合瓣——花瓣间部分或全部合生。合瓣花冠中合生的部分叫花冠筒，未合生的部分叫花冠裂片。花冠的形状各样，花瓣细胞内因多数含有花青素或有色体，故常使其呈现鲜艳的色泽，另外很多植物的花瓣的表皮细胞中含有挥发性的芳香油，能放出特殊的香味。正因如此，花冠的主要功能是具有招引昆虫传粉的作用；其次，花冠具有保护雌、雄蕊的作用。花萼与花瓣合称为花被，当花萼与花瓣不易区分时，也可通称为花被。这种花被的每一片，称为花被片。根据花被的数目及花被的有无，通常可将花分为两被花——有花萼及花瓣；单被花——仅具有花萼；无被花——花萼及花冠均无。（3）雄蕊群一朵花中所有的雄蕊的总合称为雄蕊群。雄蕊位于花冠的里面，一般直接着生在花托上，也有的因基部与花冠愈合而贴生在花冠上。一朵花中雄蕊数目的多少依植物种类而异。每一雄蕊，由花丝和花药两部分组成，其中，花丝细长呈丝状，其外部是一层表皮细胞，且角质化，常附生有茸毛、气孔等，内部充满了薄壁细胞，中央有一维管束穿过。花丝与花的生殖无直接关系，其主要作用就是支持花药，并把花药托展在一定空间，以利于传粉，其次就是为花药输送养料。花丝的长短依植物种类而不同，一般同一朵花中的花丝是等长的。但也有例外。花药是花丝顶端膨大呈囊状的部分，是雄蕊的重要组成部分。每一花药通常由4个或2个花粉囊组成，左右对半分开，中间以药隔相连。花粉囊内产生许多花粉粒。花粉成熟后，花粉囊裂开花粉粒散出。花粉囊开裂的方式、花药在花丝上着生的方式以及其他相关术语在见分类基础知识。（4）雌蕊群159 一朵花中所有的雌蕊总称为雌蕊群。雌蕊位于花的中央部分，是花的另一重要组成部分。雌蕊是由心皮构成的，即心皮是雌蕊的结构单位。而心皮实质上是具有生殖功能的变态叶。根据组成雌蕊的心皮数目的不等，又可将雌蕊分为若干类型，其中主要有的：单雌蕊、复雌蕊和离心皮雌蕊。发育完全的雌蕊，通常分化出柱头、花柱及子房三部分。子房：子房是雌蕊基部膨大呈囊状的部分，由子房壁、子房室、胎座及胚珠组成，是雌蕊的重要结构部分。将子房做横切，可以看出：子房壁即构成子房（雌蕊）的心皮；子房室由心皮围合成的空腔，其因植物种类、心皮数目及心皮间相连的方式而有不同。有关胚珠类型、胎座类型、子房着生位置等术语见分类基础知识。柱头：柱头位于雌蕊的上端，是承受花粉粒的地方。花柱：花柱位于柱头与子房之间，是花粉管进入子房的通道。（二）花部变化及花序完全花：花萼、花冠、雄蕊群、雌蕊群都具有的花。不完全花：缺少其中任何一部分的花。如单性花（雄花、雌花）、单被花、裸花、无性花等等。两性花：一朵花中兼有雄蕊和雌蕊的花。单性花：只具有雄蕊或雌蕊的花。雌雄同株、雌雄异株、两倍花、单被花:单被花：花萼、花冠不分，只有一种类型的花被的花，如木兰类、莲等，属于原始性状。单生花：在枝顶或叶腋处只生一朵花。花序：在枝顶或叶腋处只生许多花，并在花轴上按一定顺序排列着生。二种子和果实（一）种子的形成种子是由受精后的胚珠发育而来的。1．胚的发育胚的发生是从合子开始的，经过原胚和胚的分化发育阶段，最后成为成熟的胚。由于合子形成以后，需经过一个或长或短的“休眠期”才进行分开，因此，胚的发育在时间上晚于胚乳。合子休眠期的长短依植物种类而异，一般在几小时至几天的范围内。合子经休眠后，合子第一次分裂为横分裂，形成2159 个子细胞，其中珠孔端的为基细胞，合点端的为顶细胞。基细胞再行横分裂，顶细胞再行纵分裂，于是形成一个原胚。基细胞连续进行多次的横分裂，形成为6～10个细胞构成的胚柄，其作用是从周围组织获取营养，供胚发育所需。胚柄的寿命根短，当胚发育到球形原胚期，胚柄达到了发育的顶极，以后胚柄便停止生长。因此，在成熟的种子中，胚柄是不存在的或仅残存痕迹。胚柄中，靠珠孔端的顶端细胞渐渐膨大或泡状，担负着吸气的功能，靠合点端的末端细胞起有胚根原的作用，参与胚体的形成。同时，顶端细胞进行两次纵分裂形成四分体。然后，四分体的细胞又一次横分裂，形成八分体。在八分体中，靠近胚柄端的四个细胞以后形成胚轴，远离胚柄端的四个细胞将来产生茎尖和子叶。随后，八分体中的这8个细胞进行平周分裂，所形成的外层细胞衍生为原表皮，里面的细胞进一步分裂，将产生为原形成层和基本分生组织。以后，原表皮细胞进行垂周分裂，内部的8个细胞进行纵向分裂，这样就形成了32个细胞组成的球形胚。以后，此球形胚的细胞连续进行多次分裂，便形成由一团细胞组成的球形胚。后来，位于胚的顶端两侧的细胞分裂频率增加，结果在胚的顶端两侧形成了两个突起，这就是子叶原基。随着子叶原基的发育，胚呈心脏形，即为心形胚。由于子叶原基的连续分裂活动，使其逐渐发育成为子叶。在2片子叶间的凹陷部分分化为胚芽。球形胚的基部细胞与胚柄的末端细胞共同发育形成为胚根。在胚根与子叶间的部分即为胚轴。不定胚和多胚现象：不定胚一般由珠心或珠被的细胞发育而来。这些珠心或珠被细胞具有浓厚的细胞质，且能很快分裂成数群细胞。这些细胞入侵胚囊，与正常的胚（由受精卵发育而来）同时发育，形成一个或数个同样具有子叶、胚芽、胚轴和胚根结构的胚—不定胚。一粒种子中具有一个以上的胚，称为多胚现象。2．胚乳的发育胚乳是由极核受精后发育而成的，是种子贮藏营养物质的部分。一般，被子植物的胚乳是三倍体的结构。胚乳的发育是从初生胚乳核的分裂开始。根据胚乳发育的形态、特征，可分为三种类型。（1）核型胚乳核型胚乳是被子植物中最普遍的胚乳发育形式。初生胚乳核的第一次分裂，及其后的多次核分裂，都不伴随着新壁的形成。这样，形成的多个胚乳细胞核保持游离状态，分布在同一细胞质中。这一时期为游离核的形成期。当胚乳发育到一定阶段，才步入细胞时期。即在各个核之间形成细胞壁，并伴随细胞质的分裂，形成一个一个的胚乳细胞。（2）细胞型胚乳159 初生胚乳核的第一次分裂，以及其后的每一次分裂之后，紧接着细胞壁的形成，所以胚乳自始至终都是细胞的形式，不出现游离核时期。（3）沼生目型胚乳为核型胚乳与细胞型胚乳之间的中间类型，因这种类型多限于沼生目类的植物，故称沼生目型胚乳。3．种皮的形成种皮是由珠被发育而来的。（二）果实的形成1．果实的形成及结构卵细胞受精后，花的各部分都要发生显著的变化。花萼、花冠一般枯萎，雄蕊以有雌蕊的柱头和花柱也都萎谢，仅剩下子房。这时，胚株发育成为种子，子房也随之长大，发育成为果实。如果果实完全是由子房发育而来的，即为真果。真果的结构比较简单：子房壁发育而来的果皮（外果皮、内果皮、中果皮）和胚珠发育而来的种子。倘若在果实的形成过程中，除子房外，还有花的其它部分（如花托）也参与了形成，则为假果。假果的结构相对而言比较复杂，它除了子房壁形成的果皮外，还有其它部分所形成的结构部分。2．单性结实与无籽果实一般情况下，植物结实一定要经过受精作用，受精是促成结实的必要条件之一。但也有一些植物，可以不经过受精作用，其子房也能发育成为果实。这种现象叫单性结实。这样形成的果实，里面不含种子，因此，又称为无籽果实。但应注意，单性结实必然产生无籽果实，但并非所有的无子果实都是单性结实的产物。因为有些植物受精后，其胚珠在发育为种子的过程中受到阻碍，也会形成无子果实。（三）果实和种子的传播果实和种子成熟后要散布到各处，以扩大后代植株生长的范围。散布的方式，各植物不同，主要有以下几种方式：1．风力传播借风力传播的果实和种子，大都小而轻，或具毛、翅等附属物，如蒲公英的果实具有萼片变成的冠毛；又如柳、棉花的种子具毛，还有的植物其果实具翅，如榆；或种子具翅，如松。159 2．水力传播水生植物、沼泽植物的果实或种子，主要靠水力传播。如莲，其花托组织蔬松，并扩大呈倒圆锥形，形成莲蓬，有运载果实到处漂浮的作用。3．动物及人类活动的传播借动物和人类的活动传播果实及种子的情形有几种：（1）果实、种子有钩、刺等结构，如苍耳；（2）果实、种子的成熟后，色泽鲜艳，果肉甘美，易引起人、动物的食用；食后，将种子四处散布；（3）果实与栽培植物成熟，借人的收获与播种来散布。如稗的果实与稻同时成熟。4．果实弹力传播果实成熟后，果皮干裂，借其弹力将种子射击，如豆类植物。少数植物，种子发育时珠柄或胎座也发育并包在珠被之外，通常成为肉质化的套被，称为假种皮，如荔枝、龙眼、卫矛、老虎楝等。复习思考题1．了解植物的基本形态结构。2．植物的营养器官与繁殖器官各有何功能？3．生物分类的基本单位及分类等级系统如何？4．生物的基本类群有哪些？159 第三章生物与环境第一节环境与生态因子一环境与生态因子（一）环境的概念环境是指某一特定生物体或生物群体周围一切事物的总和，包括空间及直接或间接影响该生物体或生物群体生存的各种因素。在环境科学中,通常以人类为主体,环境则是指人类生存的空间及其可以直接或间接影响人类生活和发展的各种因素的总和。（二）生态因子的概念生态因子是指环境中对生物的生长、发育、生殖、行为和分布有直接或间接影响的环境因素，如光照、温度、湿度、气体、食物及其他生物等。在生态因子中，凡是生物有机体生活和发育不可缺少的那些因子，称为生存因子，如食物、温度、水分、氧气、二氧化碳等。在一定条件下，其中一个或两个因子对生物的生活起着主导作用，即该因子改变时就会引起其他生态因子的重大改变，从而形成另一生态类型,这种起关键作用的因子，称为主导因子。（三）生态因子作用的特点1、生态因子的综合作用2、生态因子的非等价性3、生态因子的不可替代性和互补性4、生态因子的阶段性5、生态因子的限定性二生物与环境关系的基本原理（一）限制因子与生物耐受限度1.利比希法则（最小因子法则）利比希(Liebig)：德国土壤农业化学家。他认为植物生长取决于那些处于最少量状态的营养成分，也就是说，如果环境中该种成分不足或缺少，植物就会衰弱甚至死亡。159 两点补充：首先Liebig的最低量法则只能严格地适用于稳定状态，即能量及物质的输入和输出是处在平衡的情况下；其次要考虑各种因子之间的相互关系及因子的互补作用。2.限制因子法则在众多的环境因素中，任何接近或超过某种生物的耐受性极限而阻止其生存、生长、繁殖或扩散的因素，称作限制因子。限制因子概念的主要价值是：掌握研究生物与环境复杂关系的钥匙，因为，一旦找到了限制因子，就意味着找到了影响生物生存和发展的关键性因子，并可集中力量研究它。3.耐受性法则谢尔福德（Shelford）：美国生态学家。一种生物能够生长与繁殖,要依赖综合环境中全部因子的存在，其中一种因子在数量或质量上的不足或过多,超过了生物的耐受限度,该种生物就会衰退或不能生存。每一种生物对每一生态因素都有一个耐受范围，即有一个最低耐受值和一个最高耐受值（或称耐受下限和耐受上限），它们之间的范围，就称为生态幅或生态价。耐受性法则的补充1.生物可能对某一个因子耐受范围很广,而对另一因子耐受范围很窄；2.对各种生态因子耐受范围都很广的生物,它们的分布一般也很广；相反，对生态因子耐受范围很狭窄的生物，一般具有狭分布区的特征；3.当一种生物处在某种因子不适状态时,对另一因子的耐受能力也可能下降；4.159 自然界中有些生物实际上并不总在某一特定环境因子最适范围内生活。在这种情况下，可能有其他潜在的更重要的生态因子在起作用；5.环境因子对繁殖期生物的限制作用更为明显。（二）生物对生态因子耐受限度的调整1.驯化某种生物由其原产地（种源区）进入（引入）另一地区（引种区），多数情况下，新地区的各种环境因子与原产地存在差异，外来生物需经较长时间的适应，这就称为驯化。驯化包含两个层次，一是引进个体能够完成生长发育，二是引进亲本在引种区可以实现有效繁殖，产生具有生育力的后代。2.休眠休眠（即处于不活动状态）是动植物抵御暂时不良环境条件的一种十分有效的生理机制。如果环境条件超出生物的适宜范围(但不超出致死限度),159 生物能维持生命，但却常常以休眠状态适应这种环境。因为动植物一旦进入休眠期,它们对环境条件的耐受幅度就会比正常活动期的耐受范围宽得多。哺乳动物在冬眠开始之前体内先要储备特殊的低融点脂肪；冬眠时心跳速率大大减缓，血流速度变慢,血液化学成分也会发生相应变化。变温动物冬季滞育时,体内水分大大减少以防止结冰，而新陈代谢几乎下降到零；旱季滞育时,耐旱昆虫的身体可能干透，以便更好地忍受干旱，或体表分泌一层不透水的外膜防止失水。休眠的生物学意义：休眠能使动物最大限度地减少能量消耗。3.昼夜节律和周期性补偿变化生物在不同季节和一天内的不同时刻可以表现不同的生理适宜状态和补偿能力。因此，生物在一个时期可以比其他时期具有更强的驯化能力，或者具有更大的补偿调节能力。补偿能力的周期变化实际上反映了环境的周期性变化，（三）适应组合生物对一组特定环境条件的适应也必定会表现出彼此之间的相互关联性。这样一整套协同的适应性就称为适应组合。生活在极端环境条件（如干旱）下的生物,适应组合现象表现得最为明显。适应组合例一在极端干旱的沙漠中，耐旱的肉质植物，当短暂的雨季或供水充足时能大量吸收水分并贮存在植物组织、器官中，以维持干旱时期水的消耗。同时还尽量减少蒸腾失水,如在夜晚温度较低时才张开气孔，使伴随着气体交换的失水量尽可能减少，同时吸收环境中的二氧化碳并将其合成为有机酸贮存在组织中；白天时贮存的有机酸经脱酸作用释放出CO₂进行光合作用。适应组合例二典型沙漠动物骆驼，具有一系列适应干旱缺水生活的特征组合：对水的利用和保存（露水、浓缩尿、代谢水）；稍许放宽恒温标准（体温不能超过40.7℃）；脂肪的流动性；红细胞的特殊结构。（四）辐射适应和趋同适应1.辐射适应同一种生物长期生活在不同条件下，可能出现不同的形态结构和生理特性，这些变异特性往往具有适应意义。2.生态型159 一个物种对一特定生境发生基因型的反应而产生的产物，是种内适应不同生态条件或区域的遗传类群。3.趋同适应是指亲缘关系很远甚至完全不同的类群，长期生活在相似的环境中，表现出相似的外部特征,在生态上占有相同的地位，在生态系统中起相同的作用。第二节生物与气候一光及其生态作用（一）光的性质与组成光是由波长范围很广的电磁波所组成，它既有电磁波的波动性，又具有粒子(光子)流的性质。可见光的波长在380～760nm之间，根据波长的不同又可分为红、橙、黄、绿、青、蓝、紫七种颜色不同的光。波长大于760nm的是红外光,波长小于380nm的是紫外光。在全部太阳辐射中，红外光约占50%～60%,紫外光约占1%,其余的为可见光部分。可见光能在光合作用过程中被植物利用并转化为化学能。植物主要吸收红光和蓝光。（二）影响光照的因素1.空间和时间因素的影响影响地表光照强度和日照长度空间变化的因素包括地理纬度、海拔高度、地形、坡向和坡度等,时间因素则指年际、季节、朔望及昼夜的变化。光照强度在赤道地区最大，随纬度的增加而减弱，随海拔高度的增加而增强。夏季光照强度最大,冬季最弱。日照长度是指白昼的持续时数或太阳的可照时数。短波光随纬度增加而减少，随海拔升高而增加。2.大气状况的影响地球大气上界垂直于太阳光平面所接受的太阳辐射强度为1.94cal/（cm2·min）,称为太阳常数。当太阳辐射通过大气层到达地表之前,一部分被反射回宇宙空间,一部分被吸收，一部分被散射。大气中的各种成分包括H2O、CO2、O2、O3和尘埃等,对太阳辐射的吸收较多，且各自具有一定的选择性。水汽是太阳辐射能极重要的吸收介质,吸收量亦多。大气分子、水汽分子、小水滴以及灰尘杂质还能反射太阳辐射。3.水介质对光照的影响水介质能反射和吸收光线，水介质反射的光线波长在420～550nm之间,因此,159 水体多呈淡绿色；湖水以黄绿光占优势；深水多呈蓝色；海洋以微弱的蓝绿光为主。水对长波光的吸收很多，长波光在水的表层就被吸收，短波光及紫外辐射则能透入水体数米至20m深处。水中的溶质及悬浮颗粒以及浮游生物等，均能加强对光的吸收、反射及散射。4.植物对光照的影响照在植物叶片上的光，约70%被叶子吸收,20%被叶面反射，通过叶片透射的光为10%左右。叶片吸收、反射和透射光的能力因其厚薄、构造和绿色的深浅以及叶表面的性状而异,其作用强度则取决于光的波长。树冠叶子相互重叠,阳光通过树冠，强度逐渐减弱。在浓密的植物群落中是很阴暗的，光照强度往往成为限制某些生物存在的因素。（三）光的生态作用1.光对植物的生态作用光是植物光合作用能量的来源。光照强度对植物繁殖影响很大，植物花芽分化形成时,若光照不足,会导致芽数减少或发育不良,甚至早期死亡。在开花期和幼果期,如果光照减弱,也会引起结实不足或果实发育中止。光因子还影响果实的品质,如苹果、梨、桃等在强光下能增加果实的含糖量和耐贮性。光照强，花色素形成也多，果实外表着色良好。植物的生长发育是在日光的全光谱照射下进行的，但不同光谱成分对植物的光合作用、色素形成、向光性及形态建成的诱导等影响是不同的。植物吸收红、橙光被叶绿素最多，红光能促进叶绿素的形成；绿光则很少被吸收利用；紫外线能抑制茎的伸长；紫外光有致死作用，在波长340～240nm辐射下,杀菌力强。红外线和可见光中的红光部分能增加植物体的温度,影响新陈代谢的速率。当植物营养生长到花原基形成期,日照长度对植物往往有决定性的影响。开花与光周期有关,在光期和暗期中,对于诱发花原基形成起决定作用的是暗期的长短，某些植物必须在超过某一临界暗期的情况下才能开花。日照长短对于许多植物的休眠、落叶与地下贮藏器官的形成等方面，也有显著的影响。短日照可以促使植物进入休眠状态，而长日照则通常促进营养生长。2.光因子主导的植物生态类型根据植物对光照强度的适应特征，可以把植物分为三大生态类型：阳地植物是在强光环境中才能生长健壮,在隐蔽和弱光条件下生长发育不良的植物。阴地植物是在较弱的光照条件下生长良好的植物，多见于潮湿、背阴的地方或林下。耐阴植物159 则介于上述两类之间。它们在全日照下生长最好，但也能忍耐适度的荫蔽，或是在生育期间需要较轻度的遮荫。在一定范围内，植物随着光照强度的逐渐增大，光合作用的速率逐渐加快，当光照强度达到一定限度时，光合作用不再加快，这时的光照强度称为光饱和点。在一定范围内降低光照强度时，光合能力也随之下降，当光照强度降到植物的光合强度和呼吸强度相等时，这时的光照强度就称为光补偿点。在植物生长发育的不同阶段，光饱和点也不相同，一般在苗期和繁殖后期光饱和点低，而在生长盛期光饱和点高。依据植物开花过程对日照长度的要求，可将植物区分为长日照植物和短日照植物。植物在开花前需经一个阶段长日照（12～14小时）者为长日照植物；需经一个阶段短日照（8～10小时）者为短日照植物。一般来说,短日照植物起源和分布于热带和亚热带地区,长日照植物多起源和分布于温带或寒温带地区，不同地区长日照与短日照植物种类分布的比例随纬度的高低而有规律地变化。在农林生产及植物引种时应特别注意植物对日照要求的生物学特性。3.光对动物的生态作用(1)光对动物生长、发育及繁殖的影响光照对许多昆虫的发育有加速作用,但光照过强又会使昆虫发育迟缓甚至停止。光因子对动物繁殖的影响。在温带和高纬度地区，在白昼逐日加长的春夏之际繁殖的动物相当于长日照动物；在白昼逐渐缩短的秋冬季才进入生殖期的动物相当于短日照动物。利用人工光照额外延长“白昼”或光照期,能使动物在非自然繁殖期中性腺增大,出现繁殖活动。(2)光与动物的视觉器官动物视觉器官的结构和视觉特征是动物长期生活在某一光照条件下的反应。终生营地下掘土生活的哺乳动物，一般眼睛退化。夜出活动的动物眼睛都比较大或眼球突出于眼眶外，可从各个方面感受微弱的光线,而且在视网膜上的任何一部分都能成像。生活在深水弱光带的动物，通常具有特别发达的眼睛,晶状体相对较大，形成外突的鼓眼；生活在深海完全无光带的动物，眼睛失去了作用，有的退化，有的完全消失。(3)光对动物体色的影响159 动物的体色及花纹结构是处在光照条件下的反应，与光背景相适应。土壤动物、深洞穴动物、寄生动物等生活在无光的环境，体色多呈灰白色。光对动物体色的影响,一般是在个体发育过程中促其产生色素，形成固定的色型。某些避役类,体色可随一天中光线的变化而相应的改变，人称“变色龙”。海洋上层鱼类背部蓝绿色，腹部白色，这与光从水面上方向下透射有关，具有避敌保护意义。(4)光影响动物的换羽、换毛在温带和寒带地区，大部分哺乳动物一年中换毛两次，即春季和秋季各一次。哺乳类的换毛和鸟类的换羽与光的季节周期有关。北极狐、雪兔等的毛色会随季节而变,春夏季时为黄色或黄褐色,冬季变换成白色。(5)光影响动物行为动物有的适应弱光,有的适应强光,有的全天都能活动,有的则生活在无光的环境里。鸟类早晨开始鸣啭与光照强度有直接关系。鱼类的迁移活动与光也有着密切的关系,日照长度的变化通过影响内分泌系统而影响鱼类的迁移。昆虫冬季蛰眠与光周期的变化有关，如诱发马铃薯甲虫在土壤中蛰眠的主要原因是秋季的短日照。多数浮游动物趋向弱光,白天移至较深层,夜间移至水表层活动，表现有周期性垂直移栖现象。4.光因子主导的动物生态类型依据动物对光的反应,可把动物区分为四个生态类型：（1）昼行性动物白天活动，夜间休息,能适应较高光照强度；（2）夜行性动物适应较弱的光照强度，夜间活动，白天休息；（3）晨昏性动物指喜欢在夜幕降临或破晓之前朦胧光状况下进行活动的动物；（4）全昼夜性动物指全天24小时都能活动,既能适应强光也能耐受弱光的动物。全昼夜活动和昼行性动物能经受较广范围光照质量的变化，属于广光性类群；夜行性和晨昏性活动动物只能适应较为狭小范围光照质量的变化，属于狭光性类群。二温度及其生态作用环境温度是生物生活的基本条件。温度直接或间接影响生物的生长、发育、繁殖、形态、生活状态、行为、数量及分布。温度影响生物的新陈代谢。当环境温度高于或低于某种生物的适宜范围时,生物生长发育受阻,甚至死亡。温度的变化会引起环境中其他因子如湿度、降水、风、水中溶解氧等的变化，影响食物状况和其他生物活动与行为的改变等，从而间接影响生物。159 （一）影响温度变化的因素地球温度因子的变化受多方面因素的影响。在空间方面，受纬度、海陆位置、海拔高度及地形特点的制约；在时间方面，温度因子的季节变化和昼夜变化是有规律的，而年际变化规律尚不清楚，温度还有地质历史性的变化。1.空间因素（1）纬度纬度决定太阳入射高度角以及昼夜分配，从而决定太阳辐射能量的多少，影响该地的温度状况。纬度每增加1度,年平均温度约降低0.5℃。（2）海陆位置陆地比海洋增热快，冷却得也快，大陆性气候比海洋性气候地区有更大的温度变化，昼夜温差和年温差都比较大（3）海拔高度随着海拔的升高，温度逐渐降低,通常海拔每升高100m，气温下降0.5～0.6℃。（4）地貌、坡向和坡度南坡的太阳辐射量最大，所以南坡的气温和土温都比北坡高。（5）封闭谷地和盆地白天温度较周围地区为高，夜间地面温度下降,形成了温度的逆增现象。2.时间因素大陆性气候地区气温的季节性变化比海洋性气候区强烈；温带、寒带气温的季节变化又较热带剧烈；然而热带地区气温的季节变化比不上昼夜变化强烈。温度年较差即一年内最热月与最冷月平均温度的差值。赤道地区气温年较差最小，随纬度增加其差值逐渐增大，在高纬度地区最大；海洋性气候地区年较差小，而大陆性气候地区则大。昼夜间最高气温与最低气温的差值，称气温日较差。一天中气温最低值发生在将近日出的时候，日出后气温上升，13～14时左右达最高值,后又逐渐下降。（二）温度与动物生态类型温血动物和冷血动物常温动物（当环境温度升高或降低时，动物维持大致恒定的体温）和变温动物(体温随环境温度而变化)。内温动物(体温的热源主要是机体自身的代谢产热)和外温动物(体温的热源主要由外部环境获得)。（三）温度对生物生长、发育与繁殖的影响1.有效积温法则159 生物的生长发育要求一定的温度范围，低于某一温度，生物会停止生长发育，高于这一温度，生物才开始生长发育，这一温度阈值称发育起点温度或生物学零度。在发育起点温度和温度上限之间的范围，称为有效温度区。有效积温是指生物为了完成某一发育期所需要的一定的总热量，也称热常数或总积温。用公式表述为：K=N(T－C)其中，K为热常数，单位用“日度”表示；N为发育历期,即完成某一发育阶段所需的天数；T为发育期的平均温度；C为发育起点温度。通过控制两种温度(T1,T2)的实验，能分别观察、记录两组动物相应的发育历期(N1,N2),从而可以求出热常数（K）和发育起点温度（C）。例如地中海果蝇在26℃条件下发育需20天，在19.5℃需41.7天，根据K是热常数的原理：N1(T1-C)=N2(T2-C)代入20(26-C)=41.7(19.5-C)，求得C=13.5℃,进而求得K=250。不同物种完成发育所需积温不同。一般来说，起源于或适于高纬度地区种植的植物，所需有效积温较少，反之则较多。例如麦子需要有效积温1000～1600日度，棉花需2000～4000日度，而热带出产的椰子约需5000日度，马铃薯约需1000～1600日度，春播禾谷类约1,500～2,100日度，玉米需2000～4000日度，柑橘类需4000～4500日度，有效积温法则的应用（1）预测生物发生的世代数。有效积温法则不适于用来计算有休眠或滞育期生物的世代数。（2）预测生物地理分布的北界。一种生物分布区的全年有效总积温必须满足该生物完成一个世代所需要的K值。（3）预报农时。（4）制定农业气候区划，合理安排作物。依据不同作物所要求的有效积温值，合理安排作物，适时适地种植，有目的地调种、引种、合理搭配品种。（5）益虫的保护和利用以及预测害虫发生程度等。有效积温法则的局限性有效积温法则是以发育速率与温度呈直线关系为前提的，但实际上两者间呈“S”形关系，即在适宜温度的两侧生物发育速度均减慢；发育起点温度通常是在恒温条件下测得的，这与在自然状况下的发育条件是有差别的。多数情况下,如果温度波动范围不大,常能促使发育加速。生物发育除需要适宜的温度因子外，同时还受其他因子的制约，综合地起作用。159 2.酶反应速率与温度系数酶催化反应的速度是随温度而增加的。在一定范围内,温度每升高10℃，其生理过程的速度就加快2～3倍,这称为范霍夫定律，又称为Q10定律。用公式表述为:Q10=(R2/R1)10/(t2-t1)，其中Q10是温度系数，t1、t2是温度,R1、R2为相应温度条件下某生理速率。所有变温生物在发育过程中，都受范霍夫定律的制约。心率、代谢率等生理过程,在温度过高或接近亚致死水平之前,其反应速率因受到温度的影响而有所下降或接近停止。温度对常温动物的影响与变温动物相反，在10～30℃范围内,其生理过程随温度的下降而加快。3.温度与生物的繁殖和寿命温度可影响变温动物性的成熟、交配活动、产卵数目、速率以及卵的孵化率等。变温动物在较低温度下生活的动物寿命较长，而且预先经低温驯化过的动物，其寿命更长，随着温度的增高，动物的平均寿命缩短。温度对常温动物寿命影响是在适宜温度条件下寿命较长，偏离最适温度，无论是升高还是降低，都会使寿命缩短。（四）节律性变温对生物的影响1.温度日变化的影响温度日变化对植物的生长发育和产品质量有很大的影响。温度的日变化可促使种子萌发并提高萌发率；昼夜温差影响开花结实，影响产品品质。温度昼夜变化对植物的有利作用在于，白天适当高温有利于加强光合作用，夜间适当低温可减弱呼吸作用，物质消耗少，从而使光合产物的积累量增加。温度日变化对动物的生理、生态和行为的影响也是很明显的。如生活在沙漠中的啮齿类,为避开沙漠白天的高温和干燥,它们的适应对策是“夜出加穴居”的生活方式。2.温度年变化的影响温度年变化深刻影响着生物的生长发育节律。如大多数植物在春季温度开始上升时发芽生长，继而出现花蕾；在夏秋季高温下开花、结实和果实成熟；秋末低温条件下落叶，随后进入休眠。植物长期适应于一年中温度等因子的节律变化，而形成与此相适应的植物发育节律，称为物候。发芽、生长、开花、果实成熟、落叶、休眠等生长发育阶段称为物候期。研究生物的季节性节律活动与环境季节变化关系的科学叫做物候学。温度季节变化对动物的生长发育速率也有重要的影响，如鱼类的鳞片等结构呈现“年轮”状。动物的物候变化同样明显可见。动物周期性节律现象是以复杂的生理机制为基础的，气候的周期变化可能是动物体内生理机能调整的外来信号。159 （五）极端温度与生物1.低温对生物的影响温度低于一定的数值，生物便会因低温而受害，这一温度值称为临界温度。低温对生物的伤害可分为冷害、冻害和霜害三种。冷害是指零度以上的低温对喜温生物的伤害。主要是由于在低温条件下ATP减少，酶活性降低所致。冷害是喜温生物向北方引种和扩大分布区的主要障碍。冻害是指冰点以下的低温使生物细胞内和细胞间隙形成冰晶而造成的损害。主要通过两种途径发生作用，即冰晶形成使得原生质膜发生破裂以及原生质的蛋白质失活与变性。霜害是指指伴随霜而来的低温冻害。2.高温对生物的影响高温主要破坏植物的光合作用和呼吸作用的平衡,使呼吸作用超过光合作用，植物因此萎蔫甚至死亡。高温还能促进蒸腾作用,破坏水分平衡，促使蛋白质凝固和导致有害代谢产物的积累，从而对植物造成伤害。突然高温对动物的有害影响主要表现在破坏动物体内的酶活性,使蛋白质凝固变性,氧供应不足，排泄器官功能失调以及神经系统麻痹等。3.生物对低温环境的适应（1）形态适应极地和高山植物的芽和叶片内常有油脂类物质保护，芽具有鳞片，植物体表面被有蜡粉或密毛，树皮有较发达的木栓组织，植株矮小常成匍匐状、垫状或莲座状等。恒温动物身体的突出部分如四肢、尾巴和外耳等在低温环境中有变短变小的趋势（艾伦法则）。生活在寒冷气候地区的同类恒温动物,其身体往往趋向于大，而在温暖气候地区生活者体形则趋向于小（伯格曼定律）。恒温动物的另一类形态适应，是在寒冷地区和寒冷季节增加毛（或羽）的数量和质量或增厚皮下脂肪，从而提高身体的隔热性能。逆流热交换。（2）生理适应生活在低温环境中的植物常通过减少细胞中的水分和增加细胞中的糖类、脂肪及色素等物质来降低植物的冰点，防止原生质萎缩和蛋白质凝固，增强抗寒能力。动物则靠增加体内产热来增强御寒能力和保持恒定的体温。局部异温性，即动物的四肢、尾、吻、外耳等部位温度降低,159 低于体躯中央的温度，并且身体中央温暖的血液很少流到这些部位，从而使这些隔热不良的部位不至于大量散失体热。另有些动物可通过耐受冻结或处于超冷状态而避免冷伤害。（3）行为适应主要表现为休眠和迁移。4.生物对高温环境的适应（1）植物对高温的适应形态适应有些植物体表具有密生的绒毛和鳞片，有些植物体呈白色、银白色，有的叶片革质光亮，有些植物叶片垂直排列使叶缘向光，或在高温条件下折叠以避免强光的灼伤，还有些植物的树干和根茎生有很厚的木栓层，起绝热和保护作用。生理适应①细胞内增加糖或盐的浓度,同时降低细胞含水量，使原生质浓度增加，增强原生质抗凝结的能力,且其代谢减缓同样增强抗高温的能力；②在高温强光下靠旺盛的蒸腾作用以避免伤害；③某些植物具有反射红外光的能力，且夏季反射比冬季多；（2）动物对高温的适应某些动物在高温环境中能适当放宽恒温标准(不严格的恒温),使体温有较大的变幅以暂时忍耐高温。在高温时身体暂时吸收和贮存大量的热能并使体温升高，尔后在环境温度较低或躲到阴凉处时，再把热量散发出体外。采取行为上的适应对策，即夏眠、穴居和白天躲入洞内、夜出活动等。发育某些特殊的结构和形成生理上的适应。如偶蹄目洞角类动物的血管具有特殊的结构，能在高温环境下调控脑部的温度，使其低于身体其他部位。（六）温度与生物的地理分布1.温度与动物的地理分布　温度作为动物分布的限制因子，一般是指极端温度。就北半球而言，分布的最北界限通常受最低温度的限制，而分布的南限往往受最高温度的限制。对变温动物，温度往往起直接的限制作用。如各种昆虫的发育需要一定的有效积温，才能完成其生活史。对恒温动物，温度的直接限制少见，往往是间接影响。例如许多蝙蝠分布的北界与一年中霜冻期日数等值线相吻合，这与蝙蝠捕虫有关，温度关系到昆虫的生存和分布，从而影响到蝙蝠的分布。2.温度与植物的地理分布低温是决定植物水平分布北界和垂直分布上限的主要因素；高温则是决定植物向赤道和低海拔分布的主要因素。如橡胶分布的北界是北纬24°40´，海拔高度的上限是960m；苹果不能在热带地区栽培；黄山松不能分布至海拔低于1000～1200m的高度。159 影响温度变化的因素常常会加剧或减弱温度对植物分布的限制作用。如山东崂山由于局部地势较高且距海较近的影响，常有一些常绿阔叶树种的分布。　第三节生物与地形地形因子主要包括:海陆分布、海拔高度、坡向、坡度等，这些因素影响气候、土壤等条件，进而间接影响生物。地形及其他因素的综合作用，对生物分布的影响极其显著。大规模的地形分异，如海陆分布格局、大地貌单元的形成，都会影响到全球性生物群落的组成与分布。高耸的山地，由于地形和海拔高度的不同，引起其他各种自然要素发生垂直变化。如我国东北的长白山，由于海拔高度及其他因素的垂直变化，使山地形成四个垂直带：山地针阔混交林带、山地针叶林带、岳桦林带和山地苔原带。不同的垂直带分布着不同的生物种类，这些种类在与其他自然要素的相互关系上，也表现出各自不同的特点。物种数量的垂直变化：随山体高度的增加而减少。不同的地貌部位影响生物群的组成与分布。如：平原与山区的差别，正地形部位与负地形部位的不同、不同的坡段等均会影响生物群落的数量。不同走向的大型山脉的两侧及坡向，生物种类与数量差别大，而且同一个类群分布高度不同。不同坡向对动物的生活与分布也有一定的影响。阳坡多于北坡。阿略兴的“先期适应法则”：平地植物种或平地植物群落预先适应于南方或北方的相应的生境条件，北方的喜湿植物过渡到南方的向北坡，南方的植物在向北推进时，过渡到更温热的向南坡。第四节生物与土壤一土壤因素及其生态作用（一）土壤的概念及其生态意义1、土壤的概念土壤是陆地上能够生长植物的疏松表层，是岩石的风化物（成土母质）在生物、气候等因素的综合作用下形成的。土壤由矿物质、有机质、水分、空气及土壤生物等共同组成，并具有不断供给植物生长发育所必需的水、肥、气、热的能力。2、土壤的生态意义植物的根系与土壤有极大的接触面，在植物和土壤之间进行着频繁的物质交换，彼此强烈影响。因此通过控制土壤因素就可影响植物的生长和产量。159 对动物来说，土壤是比大气环境更为稳定的生活环境，其温度和湿度的变化幅度要小得多，因此土壤常常成为动物极好的隐蔽所，在土壤中可以躲避高温、干燥、大风和直射阳光。土壤作为一类生态因素，包括土壤的温度、水分、通气状况、质地结构、化学性质等，都直接影响土壤生物和生长在其中的植物的生活和分布。二土壤物理性质对生物的影响（一）土壤质地和结构对生物的影响1、土壤质地是指土壤中各粒级的组合比例或各粒级所占的百分数，也即土壤的砂粘程度。粗砂（2.0～0.2mm）、细砂(0.2～0.02mm)、粉砂(0.02～0.002mm)和粘粒(0.002mm以下)；砂土、壤土和粘土2、土壤结构是指土壤固相颗粒相互作用而聚成大小不同的、形状各异的团聚体。3、土壤质地和结构对生物的影响不同质地土壤中土壤动物的种类和数量明显不同。如蚯蚓喜栖壤质土中，砂质土中的蚯蚓数量只占壤质土中的1/3～1/4，在粘土中蚯蚓也很少。土壤结构和机械组成直接影响许多土壤动物在土中的运动和挖掘活动，长期生活在不同结构和机械组成中的土壤动物，形成了相应不同的挖掘方式。（二）土壤水、气、热状况对生物的影响1、土壤水分与生物土壤水分主要来源于降水、灌溉和地下水的渗透作用。土壤中的水分可直接被植物的根系吸收；影响土壤中各种盐类的溶解、物质的转化和有机物的分解与合成，从而改善植物的营养状况；调节土壤温度。土壤水分状况对土壤无脊椎动物及昆虫的数量与分布有重要影响。生活在土壤中的动物，对于土壤水分有不同的要求和耐受范围。土壤动物在行为上一般是正趋湿性的。2、土壤空气与生物土壤空气来自大气，但土壤空气成分与大气有所不同。土壤空气的含氧量一般只有10%～12%，二氧化碳的含量约为0.1%。3、土壤温度与生物一般来说，夏季时土壤温度随深度的增加而下降，冬季随深度增加而升高；白天温度随深度的增加而下降，夜间随深度的增加而升高。但土壤温度在35～100cm深度以下即无昼夜变化，30m以下无季节变化。土壤温度对植物的生态作用在于：影响植物种子的萌发、扎根出苗，制约土壤盐类的溶解度、气体交换和水分蒸发、有机物的分解和转化等。159 土壤温度在空间上的垂直变化深刻影响着土壤动物的行为。不同类型土壤动物对土壤温度的耐受能力是不同的。土壤动物对高温的耐受力较弱，尤其当土壤干燥时。三土壤化学性质对生物的影响（一）土壤酸碱度与生物土壤酸碱度（pH值）对土壤肥力、土壤微生物的活动、有机质的合成与分解、营养元素的转化和释放、微量元素的有效性以及土壤动物的分布等都有重要作用。土壤酸碱度常用pH值表示。我国土壤酸碱度一般分为5级：pH<5.0为强酸性，5.0～6.5为酸性，6.5～7.5为中性，7.5～8.5为碱性，pH>8.5为强碱性土壤。土壤酸碱度对于土壤动物群落组成及其分布有很大的影响，可区分为嗜酸性类群和嗜碱性类群。（二）土壤有机质与生物土壤有机质包括非腐殖质和腐殖质两大类。前者是原来动植物残体和部分分解的组织；腐殖质是指土壤微生物在分解有机质时重新合成的具有相对稳定性的多聚体化合物，主要成分为胡敏酸和富里酸。一般来说，土壤有机质的含量越多，土壤动物的种类和数量也越多。（三）土壤无机元素与生物　大量元素有N、P、K、Ca、Mg和Fe，微量元素有Mn、Zn、Cu、Mo、B和Cl等。四以土壤为主导的植物生态类型（一）喜钙植物生长在含有大量代换性Ca2+、Mg2+而缺乏代换性H+的钙质土或石灰性土壤上的植物，又称钙土植物。如蜈蚣草等。（二）喜酸植物仅能生长在酸性或强酸性土壤中，且对Ca2+和HCO3-非常敏感，不能耐受高浓度的溶解钙的植物，又称嫌钙植物。如茶树等。（三）盐生植物生长在盐土中并在器官内积聚了相当多盐分的植物。如盐角草、大米草等。（四）砂生植物生活在以砂粒为基质沙土生境的植物。如黄柳、沙柳、骆驼刺等。159 五生物在土壤形成中的作用植物的代谢产物及其残体给土壤增添了有机质。土壤动物通过在土壤中移动以及粉碎并分解植物残体，疏松了土壤，提高了土壤的通气性和吸水能力，混合搅拌了土壤中的有机物和无机物，从而大大改变了土壤的质地结构。土壤微生物的作用主要是化学性的。微生物是有机物质的主要分解者。其分解代谢产生的碳酸和有机酸还有助于分解土壤矿物质。第五节生物与水一水及其生态作用（一）地球上水的分布与存在形式1.地球上水的分布地球陆地表面的水分主要来自降水，而降水量的大小及其分配受地理纬度、海陆位置、海拔高度和地形因素等的制约。位于北纬20°和南纬20°之间的赤道带，降水量最大，称为低纬湿润带。南北纬度为20°～40°之间地带，为地球上降水量最少的地带。南北半球纬度40°～60°地带，称为中纬度湿润带。高纬地区降水量很少，成为干燥地带。离海近的地区降雨量多，离海远的地区降雨量较少，离海越远，降雨量越少。面迎湿润风一侧山坡降雨量多，背风一侧山坡降雨量少。在大陆东岸季风区，夏季风来自海洋，冬季风来自大陆，降水量集中在夏季，冬季雨量很少。在大陆西岸，夏季风受高气压控制，降水量稀少，冬季受西来气流的影响而多雨。2.水的存在形式地球陆地表面70%以上的面积为海洋和江河湖沼所覆盖，全球总水量约14.5亿km3,其中94%是海水,其余则以淡水的形式贮存于陆地和两极的冰山中。水有三种形式：液态水、固态水和气态水。（1）气态水空气中的水汽主要来自海面、湖泊、河流以及地表蒸发和植物的蒸腾。通常用相对湿度来表示，即单位容积空气中的水汽含量与同一温度下的饱和水汽含量之比，以百分数表示。（2）液态水包括露、雾、云和雨。雨是最主要的降水形式。（3）固态水指霜、雪、冰雹和冰。159 （二）水的特性及其生态作用1.水的特性（1）相变性水具有液态、气态及固态三相的变化。在水的相变过程中，伴随大量热能的吸收和释放。（2）高热容量1升水升高1℃需要4186.8J热量，而1升空气升高1℃需要1005J热量,一般金属仅需418.7J或更少热量。（3）特殊的密度变化水温4℃时，水的密度最大也最重。0℃时的液态水比固态冰密度更大，因此冰漂浮在冷水之上。（4）极性一个水分子中的两个氢原子间的夹角是105°，一侧显正电性，一侧显负电性。2.水的生态学意义水是生物体不可缺少的重要组成成分，生物体一般含水量达60%～80%，有些生物含水量更高，甚至可达90%以上，没有水就没有生命。水是有机体生命活动的基础，生物的一切代谢活动（营养运输、废物排除、激素传递以及各种生化过程）都必需以水为介质，在水溶液中进行。水是新陈代谢的直接参与者，如光合作用及生物体内许多化学反应。水作为外部介质，是水生生物获得资源和栖息地的场所；陆地上的水量和湿度，影响到陆生生物的生活和分布。水能维持细胞和组织的紧张度，使生物保持一定的状态，维持正常的生活。二水的理化性质对水生生物的影响水作为水生生物生活的环境介质，其理化性质，如密度、粘滞性、浮力、含氧量和pH值等，对水生生物有着重要的影响。由于水的理化性质和空气相差很大，因此水生生物的形态、生理及行为特征与陆生动物有很大的差别。（一）密度水的密度比空气约大800倍，对水生生物有一定的支撑作用，但生物体的密度一般比水大，生物体在水中通常是要下沉的。为了克服下沉，水生生物发展了各种各样的适应：很多鱼类具有鳔以调节比重；单细胞浮游植物，体内常含有油滴，适应漂浮生活；鱼类和其他大型的海洋生物常利用脂肪增加身体的浮力；减少体内的盐浓度，使水生生物减轻体重，增加浮力。159 （二）粘滞性水的高粘滞性有助于减缓水生生物下沉的速度，同时也对动物在水中的运动造成了较大的阻力。水中快速运动的动物，其身体往往呈流线型，这样可以减少运动的阻力。（三）水的浮力水的浮力比空气大，重力对水生生物大小的发展限制较少。蓝鲸的体长可达33m，体重可达100t，远大于最大的陆生动物大象。许多水生动物（如鲨鱼）的骨骼是由软骨构成的，这种软骨对陆生动物几乎完全不能起支撑作用，但借助水的浮力便可克服重力的作用支撑起身体。（四）含氧量氧在水中的溶解度受温度和含盐量的影响，即使在最大溶解度的情况下（0℃时在淡水中的溶解度），每升水也只含有10ml的氧气，仅相当于空气含氧量的1/20。水中溶氧量的多少是水生生物的限制因素之一。溶解在水中的氧分布极不均匀。水面氧气最丰富。水深的增加，氧气的含量逐渐减少。水体含氧量不同，水生生物的类型不同。含氧丰富的水域多为喜氧狭氧性生物，低含氧量的静水水域多为厌氧狭氧性生物。水体含氧量的昼夜或季节波动，对水生生物亦有重大影响。冬季鱼灾。夏季鱼灾。（五）pH水中的pH值不但对水生生物的新陈代谢有很大影响，而且对生物的繁殖与发育影响也很明显。大多数水生生物是狭酸碱性生物，通常要求中性和微碱性的水域环境，只有极少数动物是广酸碱性动物，如一种摇蚊的幼虫能耐受pH2～12的变化幅度。三植物对水的适应（一）陆生植物的水平衡植物光合作用所需要的二氧化碳只占大气成分的0.03%，植物要获得１ml二氧化碳就必须多交换700倍的大气，从而导致植物大量失水，因而植物生长需水量很大。一株玉米一天约需水2000g，一株树木夏季一天需水量是整棵树鲜叶重的5倍，小麦每生产１kg干物质需耗水300～400kg。159 植物吸收的水有99%用于蒸腾作用，只有1%被组合到植物体内。因此，植物在得水（根吸水）和失水（叶蒸腾）之间保持动态平衡是进行正常的生命活动所必需的。陆生植物在维持水平衡的适应，主要是增加根的吸水能力和减少叶片的蒸腾作用。对于陆生植物，根系生长的深度及其分支状况，决定植物吸水的程度。植物蒸腾失水首先是气孔蒸腾，当环境水分充足时，气孔开放以保证气体交换；当环境缺水干旱时，气孔关闭以减少水分散失。有些植物体表覆盖蜡质层，可减少叶表面的蒸腾量。生活在干旱地区的植物为小叶型。低温地区和低温季节，植物的吸水量和蒸腾量小，生长缓慢；高温地区和高温季节，植物的吸水量和蒸腾量大，生产量也大。水与植物的生产量有着十分密切的关系。植物每生产１g干物质约需300～600g水。不同种类植物的需水量有所不同，如狗尾草需水285g，玉米为349g，小麦为557g，油菜为714g。（二）水主导的陆生植物生态类型1、湿生植物在潮湿环境中生长，不能长时间忍受缺水，抗旱能力低，但抗涝性能强。根据环境特点，可分为阴性湿生植物和阳性湿生植物两个亚类。2、中生植物生长在水分条件适中的环境,其形态结构和适应性均介于湿生植物和旱生植物之间，为种类最多、分布最广和数量最大的陆生植物类。3、旱生植物能忍受较长时间的干旱，主要分布在干热的草原和荒漠地带的植物。根据植物的形态生理特点和抗旱方式，可分为少浆液植物和多浆液植物两个亚类。（三）水生植物及其生态类型1.沉水植物整个植物体沉没在水下，与大气完全隔绝，为典型的水生植物。2.浮水植物叶片漂浮在水面上，气孔通常在叶片表面，叶表皮有蜡质，维管束和机械组织不发达，有完善的通气系统，无性繁殖发达，生产力高。浮水植物包括两亚类：漂浮植物和浮叶根生植物。3.挺水植物茎叶大部分挺出水面外生长，但由于根部长期生活在水浸的土壤中，植株具有发达的通气组织。四动物对水的适应（一）陆生动物的水平衡159 陆生动物失水的主要途径是排尿、排粪、皮肤和呼吸道表面的蒸发等；得水可能通过饮水、食物、体表吸水及代谢水等途径。100g糖氧化产生55g代谢水，100g脂肪氧化可产生110g代谢水。浓缩尿。氨尿素尿酸。1g氨需耗水300～500ml，排泄1g尿素或尿酸，需水量分别为50ml及10ml。行为变化适应（二）水生动物的渗透压调节1.淡水动物淡水水域的盐度在0.02‰～0.5‰之间。淡水硬骨鱼类血液渗透压高于淡水的渗透压，属于高渗动物。体内的多余水，以大量低浓度尿的形式排出，保持体内的水平衡。丢失的溶质可从食物中得到，鱼鳃也能主动从周围低浓度溶液中摄取盐离子，保证体内盐分含量的平衡。2.海洋动物海水水域的盐度在32‰～38‰之间，平均35‰。（1）海洋硬骨鱼类血液渗透压与环境渗透压相比是低渗的。其渗透调节需要排出多余的盐及补偿丢失的水：通过经常吞入海水，以补充水分；同时少排尿，以减少失水。随其吞入海水进入体内多余的盐，靠鳃排出体外。（2）海洋软骨鱼类此类动物的血液或体液的渗透压与海水的渗透压相等或相近，基本属于等渗的。海洋等渗动物生活过程中需水量很少，一般不需要饮用海水，而代谢水的多余部分还要靠渗透作用排出体外。3.洄游鱼类渗透压调节具有海洋硬骨鱼与淡水硬骨鱼的双重特征：依靠肾脏调节水，在淡水中排尿量大，在海水中排尿量小；在海水中生活时大量吞入海水，以补充体内水分；盐的代谢依靠鱼鳃调节，在海水中生活时鳃排出盐，在淡水中生活时鳃摄取盐。4.狭盐性动物与广盐性动物按照动物对水体中盐类浓度的耐受能力，可将水生动物区分为广盐性动物和狭盐性动物两类。能够进入低盐水体（咸淡水）或淡水环境并能在其中生存的海洋动物，或淡水动物中那些能进入海水生活的种类，就属于广盐性动物，如大麻哈鱼。狭盐性动物则只能耐受较小范围盐度的变化，典型的海洋动物和淡水动物又分别属于喜盐狭盐性动物和喜淡狭盐性动物。5.变渗动物与恒渗动物体液渗透压能够随环境渗透压的改变而变化的动物，称为变渗动物159 或渗透压顺应者；而体液渗透压通过自身的调节保持相对稳定，不随外界环境的渗透压而改变的动物，称为恒渗动物或渗透压调节者。大多数海洋无脊椎动物属变渗动物。广盐性洄游鱼类、淡水硬骨鱼类和海洋硬骨鱼类均属于渗透压调节者。渗透压顺应者和渗透压调节者之间无绝对严格的界限，存在许多中间过渡类型。第六节生物之间一植物在动物生活中的意义（一）植物是动物的直接或间接食物植物对草食性动物是直接的，而对肉食性动物是间接的关系。不同的草食性动物以植物的不同部分为食。植物的根、茎、叶、果实、汁液和花等都可供不同的动物所食。因此，植物的生长、分布和丰歉程度，直接决定着草食动物的居住、繁殖、分布和数量变动等状况。（二）植物为动物提供了栖息地和隐蔽所大多数动物都栖息于植物群落之中，植物为动物提供了良好的居住地，同时植物还可以作为许多动物的各种各样的陷蔽所。密草与枝叶是很好的地面通道的顶盖，树木是动物最好的隐蔽物，许多鸟类几乎在树上筑巢和取食。二动物在植物生活中的意义（一）动物协助植物授粉虫媒传粉：许多昆虫特别是蜂类和蝶类，协助植物传粉，其体外生有许多毛，当采蜜时将花粉粘在身体上，再飞到另上些花朵上采蜜，身上的花粉就粘到另朵花的柱头上，起到传粉作用，称为虫媒传粉。鸟媒传粉：热带上些以花蜜为食的小型鸟类，对植物传粉作用最大，称为鸟媒传粉。（二）动物传播种子和果某些动物对于直接传播植物种子和果实具有重要作用。有些植物种子和果实外表具有钩剌，可粘在动物的毛皮上，被动物带走和散布远处。还有许多鸟类以各种植物的浆果为食，这些浆果在通过鸟类的消化延时，其内的种子不会失去发芽能力，而且，对某些种类来说，不经过鸟的肠管还不发芽。（三）动物为植物提供营养物质有少数的植物能用变态叶分泌液捕食小型虫类，分泌出含酶的消化液可将捕获的小型虫类溶解，产生的氨基酸被叶吸收，为植物提供了营养物质。（四）动物影响植物群落的成分和存在状态159 三生物之间的特殊关系（一）寄生寄生是指一种生物生存于另一种生物的体内或体表并从中获利而对另一方有害的关系。得利的一方为寄生者，受害的一方为宿主。寄生者以宿主的体液、组织或消化好的食物为食，并且利用宿主来取得营养或者把宿主作为自己的栖息地。通常分外寄生、内寄生和巢寄生。（二）共生共生是指两种生物在一起生活并产生一定的联系，这是另一类种群间互利的相互关系，这种互利的关系被固定以后，如果失去一方，另一方便不能生存。例如地衣就是藻类和真菌的共生体。1.偏利共生也称共栖。是指生物一方有利，而对另一方并不产生有害影响的关系。偏利共生在罪状生活的植物和动物之间或者在能运动的生物之间普遍存在。2.原始合作是指对共生的双方都有利，但并非不能分开。双方有利，分开也能独立生活。3.互利共生原始合作的进一步发展形成互利共生。双方有利，但分开后不能独立生活。不合作就不能生存。这种关系在自养生物和异养生物之间是很重要的关系，这是因为生态系统中的这两个组分最后总是要得到某种平衡的缘故。一种异养生物完全地依赖于另一种自养生物获得食物，而后双依赖于前者而得到保护，这样就形成了互利共生。（三）附生附生是一种生物附着在另一种生物体上，相互之间并无营养关系。附生植物完全是自养的，它不接触土壤，所需的水分主要依靠降水和空气中的水汽。靠树冠上掉下来的尘埃等获取营养物质。附生现象在植物界常见。（四）绞杀绞杀现象存在于植物界，是指一种植物将另一种植物绞杀致死。绞杀植物生活于热带雨林中，它是作为附生植物开始生活的，附生于支柱植物上，以后长出气生的网状根系紧紧包围树干并向下发展，直到伸入地面下变成正常根系，它从土壤中吸收水分和养分后加速生长，随着网状根逐渐膨大形成网状茎，将支柱植物的树干在里面绞杀致死。（五）群栖159 许多植物、许多动物或许多动物与植物共同生活在一起，叫群栖。群栖的种类构成了植物群落、动物群落或生物群落。在群栖生物之间，既存在互助关系，也存在竞争关系。（六）竞争竞争是指生活在某一地区的同种或异种生物，为了争取有限的生存空间、光线、水分和其他营养条件等而产生的对搞性的相互作用。1.种内竞争是指同一种群个体之间所产生的对抗性的相互作用。种内竞争主要表现在对食物及共同需要的争夺上。另外，种内竞争还表现在区域行为和存在“社会等级”方面。种内竞争还涉及到水和光的利用上。2.种间竞争是指两个或更多物种的种群，因竞争而对它们的增长和存活起相反影响的任何相互作用。异种生物竞争，不管其作用的基础是什么，其结果，可能是两个物种间形成平衡调节，也可能一个物种取代另一物种，或者将另一物种赶到另一空间去利用另一种食物。高斯排斥原理：多数情况下，具有生活需求相似的种类（生态位相同）不能共存。捕食者被捕食者捕食者与被捕食者数量变化曲线159 竞争力强的物种发展壮大竞争力弱的物种被淘汰3.竞争对生物分布的影响竞争可引起种群的地理分布发生变化，强的淘汰弱的。竞争可产生亚种；竞争可引起种群的地域迁移。复习思考题1.名词解释环境环境因子生态因子生物多样性限制因子主导因子内稳态趋同适应趋异适应生态幅协同进化2.简述最小因子定律和耐受性定律。3.生物多样性的层次及出现问题的原因。4.简述生物与各环境因子（光、温、水、土）的关系。5.生命的本质特征是什么？6.盖娅假说的主要内容。7.生态因子的作用特点。8.如何区分环境中的主导因子和限制因子？9.生物之间的特殊关系有哪些？说明种内竞争与种间竞争有何区别？10.举例说明偏利共生、原始合作、互利共生之间的区别。159 第四章生物种群第一节种群概述一种群的概念种群是在同一时期内占有一定空间的同种生物个体的有机集合。种群的基本构成是具有潜在杂交能力的个体，它们之间能够自由授粉或交配繁殖，能产生有生育能力的后代。二自然种群的基本特征1．空间特征种群占据一定的空间，具有一定的分布区域。2．数量特征每单位面积上的个体数量，具有一定的变动规律。种群的数量大小受4个参数的影响，这些参数继而又受到种群的年龄结构、性别结比率、内分布型和遗传组成的影响。种群通过生死过程、迁入与迁出过程，在与环境相互作用过程中发生数量与分布上的动态调整，从而使种群能够适应多样的环境，世代延续发展。3.遗传特征种群具有一定的基因组成，即种群内的个体发属于同一个基因库而与其他物种相区别。但基因组成同样是处于变动之中的。种群内的个体通常只和同一种群的个体交配，但是植物的种子和孢子有时会被风吹到很远的地方。在这中情况下，不同种群的个体之间便偶尔发生基因交流，但是因不同物种之间存在着基因交流的障碍，这种交流一般只能在同一物种的不同种群之间进行。三种群与物种和群落之间的关系种群是构成物种的基本单位。在自然界中，门纲目科属等分类单元是学者按物种的特征及其在进化中的亲缘关系来划分的，唯有种才是真实存在的。因为组成种群的个体是随着时间的推移而死亡和消失的，又不断通过学习新生个体的补充而持续，所以进化过程就是种群中个体基因组成和频率从一个世代到另一个世代的变化过程。所以，物种在自然界能否持续存在的关键问题就在于种群能否不断产生新个体以代替那些消失了的个体。所以，种群是一个演化的单位。种群是群落的基本组成单元。任何一个种群在自然界都不能孤立存在。或多或少、直接或间接都要依赖于别的生物生存，它与其他物种一起形成群落。所以，种群是群落的基本组成单位。159 第二节种群动态生存在特定环境中的任何植物种群，会随着时间的变化而呈现个体数量消长和分布变迁，叫种群动态。种群动态就是研究种群数量在时间上和空间上的变动规律。一种群密度种群数量指一定范围内种群的个体数量，称为种群的大小。如果用单位面积或单位体积内的个体数量来表示种群的大小不一就是种群密度。绝对密度是指单位面积或单位体积中的植物个体数量。相对密度是徇植物数量多少的相对指标。种群密度是一个变量。二种群的年龄结构和性比1.年龄结构是指种群内不同年龄个体的分布或组配情况，即各个年龄级的个体数目与种群个体总体的比例，或称为年龄比或年龄分布。根据种群的年龄结构可以把种群区分为异龄种群和同龄种群。2.年龄结构的划分3.年龄金字塔根据年龄金字塔的形状可以将种群他为3个基本类型：增长型种群、稳定型种群和下降型种群。4.性比一个种群中所有个体或某个龄级的个体中，雄性个体数与雌性个体数的比例。三种群增长1.种群的内禀增长率指稳定年龄结构的种群所能达到的最大增长率。2.种群的增长规律四自然种群的数量变动1.种群平衡种群较长期地维持在几乎同一水平上。种群平衡是一种动态平衡。2.季节消长各种生物种群的数量具有季节变动特征。3.年际变动种群在不同年份之间的波动。包括周期性波动和不规则波动。4.种群爆发具有高生殖力特性的种群在环境时适宜时，种群数量在短期中迅速增长。5.种群崩溃159 种群爆发后，当环境条件恶化后导致种群个体大批死亡，种群数量急剧下降。6.种群的衰落和灭亡当种群长久处于生长不利条件下，或在人类过度利用、栖息地被破坏的情况下，其种群数量会出现持久性下降。第三节种内关系种内关系是指种群内的个体之间的相互关系。主要表现在密度效应和空间分布格局两个方面。一种群的密度效应密度效应是指在一定时间内，当种群的个体数目增加时，就必定会出现邻接个体之间的相互影响。二种群的空间分布格局包括：随机分布、均匀分布和集群分布。第四节种间关系种间关系是异种种群之间的相互关系，即各种生物种群之间相互联系、相互制约、相互促进等诸种效应的综合反应。包括相互动态与协同进化。一种间关系的类型主要有三种相互效应：促进效应、抑制效应、中性效应。9个类型：中性作用、趋势竞争、间接竞争、偏害作用、寄生作用、捕食作用、偏利作用、原始合作、互利共生。二种间竞争两个或两个以上的物种共同利用同一资源而受到相互干扰或抑制，称为种间竞争。种间竞争的结果是一个种群被另一个种群完全排挤掉或一个种群迫使另一个群群占有不同的空间和食性特化或其他生态习性分化。三化感作用化感作用是指一种植物通过向体外分泌代谢过程的化学物质，对其他植物产生直接或间接的影响。包括促进和抑制两个方面。159 四协同进化协同进化是指在进化过程中，一个物种的性状作为对另一物种性状的反应而进化，而后一物种的性状本身又作为前一物种性状的反应而进化的现象。第五节种群的生态对策一生态对策的概念生态对策是指生物特有的生活史特征。即生物在生活史中维持生存、生长和系列方式的组合。二植物的资源配置包括：资源获取的资源配置、生存维持的资源配置和生殖繁衍的资源配置。三生态对策的类型1.r–对策和k—对策2.C—对策、S-对策和R-对策种群概念强调种群的分布和数量，并且强调种群是一种生物系统，种群是由一定数量的同种个体所组成，但这种组成并不是简单的相加，种群作为一种新的生物系统具有新质的产生。种群与环境之间、种群与种群之间以及种群内部个体之间存在着一系列的相互关系。复习思考题1.理解种群、种群的增长曲线、种群动态。2.理解种群的种内关系、种间关系的含义，种群的生态对策159 第五章生物群落在自然界任何一种生物都不是孤立的生存，它们总是以同种的许多个体或不同种的许多个体形成群体而出现在一定的空间，每种生物在其条件最优的生境中由于天敌及竞争者的压力，而与天敌及竞争者经常处于不稳定平衡状态，形成一种自然调节系统，但生活在最优生境的种，总是处于牢固的可继续生存地位，以自己为中心形成稳定的生态位。在同一生境中共同生活的种各自以其特有的生态位构成生物群落。生物群落具有一定的组成、结构、生态、动态、分类等特征。第一节生物群落及其基本特征一生物群落的概念生物群落是指生活在某一地段上各种生物有机体的有规律组合，它在种类组成和个体数量方面，与环境的某些适度条件相适应，在这种结合中，有机体是相互依赖地联系着并由于在一定地点的不断繁殖而保存着，如果某一条件在某些时刻偏离了通常的适度值，那么整个生物群落将发生变化”。生物群落是具一致的种类组成且外貌一致的生物聚集体。“具有一定的营养结构和代谢格局”“它是一个结构单元是生态系统中具生命的部分”。生物群落占有一定的地段；具有一定的种类组成和数量；彼此间相互依赖、相互联系；总是处在一种相对稳定的平衡状态。生物群落（bioticcommunity）是指“生活在一定地段上各种生物有机体有规律的组合。”二生物群落的基本特征生物群落具有如下的基本特征：1.具有一定的群落外貌2.具有一定的种类组成3.具有一定的优势现象4.具有一定的群落结构5.具有一定的群落环境6.具有一定的动态特征159 7.具有一定的分布范围8．具有特定的群落边界特征9．具有一定的营养结构、代谢方式和物质生产力第二节生物群落的构成种类组成是决定群落性质和类型的最重要因素，由于动、植物各大类群生活方式不同，使群落组成和结构不同，尤其测定方法在动物、植物、微生物之间有很大的区别。一生物群落的种类组成生物群落都由一定的生物种类所组成。一般来说，群落环境条件越优群落结构越复杂，群落中的种数就越多，群落的多样性越强；群落环境条件越单一，群落结构越简单，群落中的种数越单一，群落结构越简单，群落中的种数越少，群落的多样性越少，面个性越明显，即少数或个别种的数量多。（一）种类组成的物质分析1.优势种(dominantspecies)指群落中占优势的种类，一般处于每一层中个体数量最多，并且有最大的盖度的种类。每一层中的优势种唯一，而形成共优种。2.建群种（constructivespecies）是指群落主要层中的优势种类，它在个体数量上不一定最多，但有最大的盖度和最大的生物量，而且在形成群落的环境中起着主要的作用。3.伴生种(companion)是指在群落任何层次中都处于次要地位的种类，它的个体数和盖度都较小，形成群落环境的作用也不大，有的则是群落中的常见种。（二）植物群落调查逐步扩大样地法样方或样圆:统计并记录起始面积中的植物种类，其中，森林群落25平米，草本群落1平米，然后按一定面积成倍扩大样地边长，再统计记录新增种类，直到增大面积种类不再增多为止。通过逐步扩大样地法所得数据，可绘制种类---面积曲线图。在曲线转折上所示面积，称为群落最小面积。又称表现面积。意义：掌握某种群落所包括的种类，为群落调查研究应取多大面积提供重要参考数值。一般来说，组成群落的植物种类越多，群落的最小面积也越大。159 二群落的数量特征一个群落的特征不仅取决于它的种类组成，也取决于每个种在群落中的数量。群落中的个体数量，在群落各种类中的配置是不均衡的，有的集中在几个种类上，有的集中在几部分种类上，有的在群落各种类中数量大体相当，也有极个别特殊种类个体数量极少。了解并获得群落中的个体数量，通常彩以下一些方法和指标：1.多度指某物种在群落中个体数量的多少。在群落中测定多度的方法有个体数的直接计算法和目测估计法。2.盖度分投影盖度和基部盖度。投影盖度:指植物地上部分植物枝叶投影的面积占地面的比率。基部盖度：也叫做真盖度，植物基部的覆盖面积。对于草原群落，常常以离地面一英寸（2.54cm）高度的断面积计算；而对森林群落，则以树木胸高（1.3m处）的断面积计算。盖度可以分为种盖度（分盖度）、层盖度（种组盖度）、总盖度（群落盖度）。通常情况下，分盖度或者层盖度之和大于总盖度，这是由于植物的枝叶之间互相重叠造成的。相对盖度群落中某一物种的分盖度所占所有分盖度之和的百分比。盖度比某一物种的盖度占盖度最大物种的盖度的百分比。显著度乔木的基盖度称为显著度。3.密度单位面积上的某个物种的个体数。用公式表示为：D=N/S，式中：D----密度,N---样地内某物种的个体数S----为样地面积。4.频度指群落内某物种在调查范围内(即小样地内)出现的次数。用公式表示为:F=(r/R)×100%，式中F—为频度，r---某种出现的样地数，R---为总样地数。5.重要值以综合数值来表示群落中不同种的相对重要性。根据相对密度，相对频度，相对显著度三者之和等于一个常数。即重要值=(相对密度+相对频度+相对显著度)/300三群落的物种多样性物种多样性:一方面表明群落所含物种的多少或丰富度;另一方面表明群落中各个种的相对密度,即群落的异质性.多样性指数是用来描述一个群落多样性的统计量。1.159 Shannon-Weiner(香农--威纳)多样性指数:主要用信息论的方法来测量群落的异质性。2.DIC多样性指数:用于多群落物种多样性比较。3.Simpson多样性指数:用概率表示物种多样性。辛普森多样性指数（Simpson‘sdiversityindex）辛普森在1949年提出过这样的问题：在无限大小的群落中，随机取样得到同样的两个标本，它们的概率是什么呢？如在加拿大北部森林中，随机采取两株树标本，属同一个种的概率就很高。相反，如在热带雨林随机取样，两株树属同一种的概率很低，他从这个想法出发得出多样性指数。用公式表示为：辛普森多样性指数=随机取样的两个个体属于不同种的概率=1-随机取样的两个个体属于同种的概率。四群落的种间关联性在一个特定的群落中，有的物种经常生长在一起，有的物种则相互排斥，而趋向分隔现象。如果两个物种一起出现的次数高于期望值，则为正关联；如果两个物种共同出现的次数低于期望值，则为负关联。五群落的结构群落的结构是群落中不同种的个体彼此在垂直方向和水平方向的排列状况，又可称为群落的格局(pattern)。各种生物在群落中占据一定的生存空间。群落的结构可分为垂直结构和水平结构两方面。（一）层片（synusia）层片是植物群落结构的一种基本单位，由相同生活型或相似生态要求的种组成。在植物群落垂直属次划分中，同一层植物常由若干生态要求上相同的种组成。例如，乔木层中有乔木和靠乔木支持的同等高度的藤本植物。因此，层片的划分在群落结构研究中常比层次划分更有价值。苏卡乔夫（B.Cyкачeв）认为：层片具有一定的种类组成，这些种具有一定的生态生物学一致性；特别重要的是，它具有一定的小环境，这种小环境构成植物环境的一部分。层片不是简单的分层，每一个层片均由同一生活型的植物所构成；而某些层可能由几个层片组成。层片具有一定的种类组成，这些种具有一定的生态生物学一致性，而且特别重要的是它具有一定的小环境，这种小环境构成植物群落环境的一部分。层片的特点159 ：同一层片的植物是同一个生活型类别；每个层片在群落中都具有一定小环境；每一个层片具有时空变化特征；每一个层片都具有相对独立性。群落外貌的决定性因素是：（1）群落的优势种所具有的生活型（乔木、灌木、草本等）；（2）个体具有的密度（密生群落，疏生群落）；（3）群落的高度（乔木林、灌木林、草原等）；（4）季节引起的变化（常绿林或落叶林等）；（5）优势种的叶形（针叶林、阔叶林等）；（6）群落组成种的复杂程度（例如高纬度的针叶林较为单纯，热带雨林较为复杂）等。在上述各项中，最重要的是生活型。因此，群落外貌与环境有着密切关系。群落外貌在植物社会的划分上具有重要地位。（二）群落的垂直结构（verticalstructure）垂直结构是指在群落生境的垂直方向上，群落具有的明显分层现象。即不同生物占据不同高度。以森林的群落结构为例。在植物的分层上，由上至下依次是乔木层、灌木层和草本植物层。动物的分层亦呈这种垂直结构：鹰、猫头鹰、松鼠居于森林上层，大山雀、柳莺等小型鸟类在灌木层活动，鹿、獐、野猪等兽类居于地面，蚯蚓、马陆等低等动物则在枯叶层和土壤中生存。成层现象也出现在地下，它与地上分层相对应。土壤动物的成层现象由土壤发生层和不同植物根系的分布特性及土壤养分等条件决定。水生生物的分层现象由光照、温度、食物和含氧量等决定。如池塘生物群落中，荷花、芦苇等将茎叶高高地挺出水面；睡莲、满江红、浮萍等浮于水面；金鱼藻等则生长于水底。鲢鱼在水体浅层、鲩鱼在中层、青鱼、虾、蚌等在水底，泥鳅、鳝鱼等则在水底淤泥中生活。（三）水平结构水平结构是指在群落生境的水平方向上，不同生物的配置状况或水平格局（horizontalpattern）。由于在水平方向上存在的地形的起伏、光照和湿度等诸多环境因素的影响，导致各个地段生物种群的分布和密度不相同。如受水制约，芦苇、泽泻等水生植物只能长在浅水或水边；红树、柳树等只能长在水源附近；松、杉、柏树等能长在比较干旱处，仙人掌、沙棘等可长在极干旱的沙漠。鸭子、青蛙只可在水中或水源附近活动，而鹰、黄羊、沙鼠等可在干旱的陆地自由活动。159 斑块分布：一个生物群落的种类组成和数量比例，在水平方向上的配置，往往是不均匀的，因而造成群落内的斑块状分布。斑块间的组合，形成群落的镶嵌体。群落形成斑块分布的原因：1.生物的分布习性2.对环境的选择3.种间相互关系的作用群落的基本原则：1.一个群落生境的小生境越是多样，那么其中的群落就越是物种丰富。(热带雨林)2.一个群落生境的非生物因素和全球平均值相差越大，其物种也会越少，但个体数目却会越多。这个区域的群落通常是高特异性的。(盐湖，深海)3.一个群落生境的生存环境越是缓慢连续的交替改变，群落也会越是丰富。(珊瑚礁)（四）有关生物群落的几个法则1.法则一(蒂曼，1918年)生境条件越优群落中种的数目愈多，同种的个体数越少；例如，热带森林昆虫的局部群落，在那里发现100个种，比发现1个种的100个个体更容易。2.法则二(蒂曼，1918年)生境条件偏离正常或最适度愈远，种愈趋于简单，多样性愈小，生物群落个性愈明显(少数或个别种的个体数量多)。例如草原或苔原生物群落。3.法则三(弗朗兹，1952年)生境条件发展过程的连续性愈大，同源性保持得愈长，群落多样性愈强，平衡状态愈稳定。珊瑚礁动物种的高度多样，是这种古老生境的例证。六影响群落结构的因素1.竞争对群落结构的影响2.捕食对群落结构的影响3.干扰对群落结构的影响4.空间异质性与群落结构七平衡学说和非平衡学说平衡学说认为共同生活在同一群落中的物种种群处于一种稳定状态。平衡学说把生物群落视为存在于不断变化着的物理环境中的稳定实体。159 非平衡学说的主要依据就是中度干扰理论。该学说认为，构成群落的物种始终处于变化之中，群落不能达到平衡状态，自然界的群落不存在全局稳定性，有的只是群落的抵抗性(群落抵抗外界干扰的能力)和恢复性(群落在受干扰后恢复到原来状态的能力)。第三节生物群落的生态生物群落的生态是研究生物群落与环境条件的相互关系的。生物群落与环境之间关系极为密切，一方面环境影响着生物群落，另一方面生物群落也影响着环境，两者不可分割。环境可分为群落的内环境与外环境。外环境是围绕着生物群落的一切非生物因子和生物因子。内环境是指处于生物群落内部的，由于生物群落本身作用而形成的特殊环境。生物群落的内部环境又称为生物环境或生物群落环境。生物群落的生态指的就是生物群落的内环境及群落对外环境的影响。群落的内环境包括群落内的光照、温度、水分、土壤和空气状况等。一群落内的光照在群落内部，由于植物群落对光辐射的吸收，反射和透射作用，在森林或草本群落的植冠下，入射的光量总比在其他条件相同的情况下而没有植被的陆地表面少得多，达到地面的光仅群落光照的百分之几。照射在森林群落上的太阳光可分为三部分：主要植被层吸收，主要植被层反射，透过群落上层林冠进入群落内部。在不同的森林群落，这三部分太阳光分配存在差异。光照状况在群落内部的这种分配，就造成了对光要求不同的植物的成层分布。同一群落在不同季节，光照状况也发生变化。落叶阔叶林，夏季林内光照显著减弱，冬季则显著增多。二群落内的温度群落内的温度与群落外的温度有明显的不同。群落内的温度与太阳辐射以及群落的性质密切相关，总的特点是变动的程度比较缓和。对于森林群落来说，一般是群落内白天和夏季的温度低于群落外的空旷地面，夜间和冬季的温度高于群落外的空旷地面；群落内的平均温度比群落外的空旷地面稍低；昼夜和便捷的温度变幅较小。对于草本群落不同于森林群落，在草本群落中，太阳辐射一部分作用于群落表面，一方面直接照射到土壤表面。草群密度对温度的变化影响很大，草群密，植物间的温度大致接近于2米高处的温度，草群稀，则群落内下层空气和土壤增温强烈，往往超过2米高处的温度。159 三群落内的水分降落能截留降水和保持水分，所以群落内的湿度条件比较好。到达地面的降水，能否保留与土壤的结构和性质有关。降落对降雪的截留作用不如对降雨的作用大。群落对雪的截留，森林群落最显著。四群落内的空气状况群落内形成特殊的空气环境，其显著特征有：1、抑制风速使风速减少或停止。2、空气成分发生改变五群落对环境的作用1.防止风害2.调节水分3.改良土壤4.保护环境第四节生物群落的动态在自然界中，任何一个生物群落都不是一成不变的，而是在不断变化，不断发展，生物群落变化的基本形式有：季节变化、年际波动和群落演替。一群落的形成群落的形成可以从原生裸地上开始，也可以从次生裸地上开始。但任何一个群落在其形成的过程中，到少要有植物的传播、定居、竞争及相对平衡的各种条件和作用。原生裸地：是指从来没有生长过植物的地段，或者原来生长过植物，但被彻底地消灭了，没有保留下原有植物的传播体以及原有植被影响下的土壤。次生裸地：是指原来有植物生长的地段，后来原有的植被已被破坏而不存在，但原有植被影响下的土壤条件仍基本存在，甚至还残留原有植物的种子或繁殖体。在裸地上群落的形成要经过三个步骤：侵移、定居、竞争。1.侵移是指植物生活的繁殖结构进入裸地，或进入以前不存在这个物种的生境。侵移是群落形成的首要条件，也是群落变化的重要基础。植物的侵移在很大程度上取决于传播体内的可动性、传播因素和地形条件等。159 2.定居是指传播体的萌发、生长发育，直到成熟阶段的过程。植物的定居过程是对新环境不断的适应过程。3.竞争定居植物不断繁殖和新种的不断侵入，空间减少，植物之间关系明显表现出来，它们之间在空间和生存条件方面发生竞争。二群落的变化（一）季节变化即群落的季相变化。主要表现为群落结构和外貌随季节的更替依次出现的改变。地球上不同的地带，群落的季相表现的很不一致,群落的物候节律就是群落的季相。群落这种外貌上的季相更替，并不导致群落发生根本性质的改变。（二）年际变化（波动）年际变化是生物群落年际间发生的变化，这种变化不涉及新种的侵入。在波动中，群落在生产量、各成分的数量比例、优势种的重要值以及物质和能量的平衡方面，也都发生相应的变化，并且是不可逆的。年际波动的原因：第一，环境条件的波动变化；第二，生物本身的活动周期；第三，人为活动的影响。波动的形式：不明显波动，摆动性波动，周期性波动，偏途性波动。（三）演替演替是一个生物群落被另一个生物群落所代替的过程。它是生物群落动态中最重要的特征。　　生物群落总是处于不断的变化之中，有昼夜的改变，也有季节的改变，还有年际的波动，但这种改变和波动并不引起群落的本质的改变，它的某些基本特征还是保持着。但有时在自然界也常见到另一种现象：一个群落发育成另一个完全不同的群落，这叫群落演替或生态演替。演替过程中经过的各个阶段叫做系列群落。演替最后达到一种相对稳定的群落，叫做顶极。159 　　在大多数情况下，生物群落演替过程中的主导组分是植物，动物和微生物只是伴随植物的改变而发生改变的。植物的演变的基本原因是先定居在一个地方的植物，通过它们的残落物的积累和分解，增加有机物质到土壤中，改变了土壤的性质（包括肥力），同时通过遮荫改变了周围的小气候，有些还通过根的分泌给土壤增加某些有机化合物，这样群落内环境发生改变就为另外物种的侵入创造了条件。当改变积累到一定程度时，反而对原有植物自己的生存和繁殖不利，于是就发生演替。当然，外界因素的改变也可以诱发演替。　　有些演替可在比较短的时期内完成，例如森林火灾之后的火烧迹地上出现一系列快速更替的群落，最后恢复起稳定的原来类型。但有时演替进行得非常缓慢，甚至要几百年或上千年才能完成。根据苏联学者的研究，在泰加云杉林地区的撂荒耕地上，首先出现桦树、山杨和桤木，因为这些树种的种子很容易被风携带，它们落到弱生草化土壤上就开始萌发。这些是所谓先锋种。它们之中最坚强的定居在撂荒地或被开垦的土地上，在那里巩固下来并逐渐改变环境，经过30～50年，桦树树冠密接后，形成新的条件。新条件适合云杉生长，对桦树本身反而不利，于是逐渐形成混交林。但这种混交林存在时间不太长，因为喜光的桦树不能忍受遮荫，在云杉林冠下无法更新。大约在第一批桦树幼苗出现后，经过80～120年,就形成稳定的云杉林了。1.演替的类型原生演替在原来没有生命的地点（如沙丘、火山熔岩冷凝后的岩面、冰川退却露出的地面、山坡的崩塌和滑塌面等）开始的演替叫原生演替。在原生演替的情况下，群落改变的速度一般不大，连续地相继更替的系列群落相互之间保持很大的时间间隔，而生物群落达到顶极状态有时需要上百年或更长时间。次生演替如果群落在以前存在过生物的地点上发展起来，那么这种演替叫次生演替。这种地点通常保存着成熟的土壤和丰富的生物繁殖体，因此通过次生演替形成顶极群落要比原生演替快得多。在现代条件下，到处可以观察到次生演替，它们经常发生在火灾、洪水、草原开垦、森林采伐、沼泽排干等之后。　　不同生物群落的演替各有各的特点，可是有许多发展趋势是大多数群落共有的，例如在演替过程中通常不仅有生物量积累的增加,而且群落在加高和分层，因而结构趋于复杂化，生产力增加，群落对环境影响加大。此外，土壤的发育、循环养分的储存、物种多样性、优势生物的寿命以及群落的相对稳定性都趋向于增加。但在某些演替中，也有偏离这些趋势的例外。例如，生产力和物种多样性在演替的晚期阶段减小，因而演替的顶极阶段不是以最大生产力为特征，而是以最大生物量以及低的净生产力为特征。159 　　对于顶极有3种学说：第一种是单顶极学说,主要由F.E.克莱门茨(1916，1936)所发展。这一理论强调在一定景观中从不同生境开始的演替趋同于相似的顶极。例如在一森林区域内，不论在石质山坡或谷底发生的演替都将演变为森林，虽然这些森林可能由不同的树种组成。由于这种相对的趋同，原则上一个地区的所有演替群落可能趋同于单一的（广义的）顶极群落；这个顶极群落完全由气候决定，所以又叫气候顶极。如果该地区的群落之一由于某种原因被阻碍,不能发展成为气候顶极,较长期停留在非气候顶极状态，这种稳定群落则叫做准顶极。　　第二种学说是A.G.坦斯利于1939年提出的。他是多顶极学说的早期创建者之一。多顶极学说认为在一个地区可能存在不止一个顶极群落。由于土壤水分、土壤养分、坡地朝向、动物的活动等等因素的影响，在一个地区可以区分出许多稳定的群落或顶极群落。这一理论为许多生态学家所接受。在一地区的许多顶极群落中，其中一个可以被认为是最典型的，或对于该地区的一般气候来说最具有代表性，这一群落便是气候顶极；其他稳定群落包括地形顶极(由于地形位置而不同于气候顶极)和土壤顶极（因土壤特征而不同）。　　第三种学说是顶极-模式假说，是R.H.惠特克1970年提出的多顶极概念的一种变型。他认为一个地区存在多种环境因素（温度、水分、土壤肥力、土壤盐渍性、生物因素、风等）的梯度、共同组成一种环境梯度模式，各种环境相互渐变。生物群落也适应于这种环境梯度模式，因而不是截然地分离成若干离散的顶极类型。顶极类型沿环境梯度逐渐地过渡。组成顶极模式最大部分的、并在景观中分布最广的群落类型，是优势顶极，也就是气候顶极。　　不能机械地理解顶极概念，因为演替到达顶极阶段，并不意味着群落发育的终止。实际上，顶极群落仍在发展，不过发展的速度十分缓慢，从外表不容易看出罢了。　　以上F.E.克莱门茨的经典群落演替概念具有严格的确定性，他把演替中的群落排列成严格的序列。然而近年来各地的观察证明，群落演替有很大的随机性。F.E.克莱门茨的概念正受到挑战第五节生物群落的地域规律159 生物群落的地域分异规律是指生物群落在地球表层在某个方向上保持特征的相对一致性，而在另一确定方向上表现出差异性，因而发生更替的规律。生物群落的地域分异规律包括地带性规律和非地带性规律两个方面。前者主要由于太阳能造成的热量在地球表层从赤道向两极的规律性分布，因而各种生物群落由赤道向两极依次更替。后者主要是由于地球内能造成的气候干湿分异和地形垂直分异。因而生物群落表现出非地带性分布。一生物的全球性地域分异规律（一）全球生物的海陆差异规律（二）全球生物的热力分带规律二生物的大陆和大洋的地域分异规律在地球表层有大洋和大陆两大景观，两种景观生物群落各有自己的地域分异规律。（一）生物的大陆地域分异规律1.大陆生物群落的纬度地带性规律2.大陆生物群落的经度地带性规律（二）大洋的地域分异规律1.生物的大洋表层自然带规律2.生物的大洋底层区域规律三生物的陆地区域性地域分异规律在地球表层的每一个具体的区域内生物总是受到地带性因素和非地带性因素相互作用，其结果表现为在陆地区域内形成了以下三种区域性的地域分异规律。1.生物群落的水平地带段性规律地带段性是地带性分异规律受海陆分布的影响及大地构造—地貌规律的作用在大陆东岸、大陆西岸和大陆内部的区域性表现。地带段性在温带纬度上的表现最为典型，在大陆边缘和大陆内部有不同的表现。2.生物群落的地区性规律地区性是指由于生物群落受海陆分布带来的经度地带性与大地构造—地貌单元同热量带的相互作用形成的区域性的分异规律。它符合大的地貌—大地构造单元，如在我国表现出的东北平原生物群落、华北平原生物群落、长江中下游平原生物群落、云贵高原生物群落、蒙古高原生物群落、青藏高原生物群落、黄土高原生物群落等。3.生物群落的垂直带性规律生物群落垂直带性是指生物和它的组成成分大致沿等高线方向延伸，而随山势高度发生带状更替的规律。159 四陆地生物群落的地方性的分异规律生物群落的地方性分异因素生物群落的局部地域性分异规律主要受到地方气候、地方地形和基岩地面物质组成三个方面的影响。表现出不同地方的地方性分异规律和同一地方的微域性分异规律。1.陆地生物的地方性分异规律①生物群落的系列性规律②生物群落的组合性规律2.陆地生物的微域性分异规律复习思考题1.什么是生物群落？有哪些特征？2.什么是群落结构？层片、垂直结构、水平结构有何不同？3.群落水平布斑块形成的原因是什么？4.生物群落内环境主要包括哪些方面？5.群落对环境有何作用？6.群落是怎样形成的？其动态变化的形式有哪些？7.举例说明旱生演替与水生演替的过程。159 第六章生物分布区与生物区系第一节生物分布区一分布区及其制图方法（一）分布区的定义分布区亦称种的分布区，是指某种生物所占据的地理空间，在此空间内，该种生物能够充分地进行个体发育，并留下具有生命力的后代。种的分布区，之所以能够维持或扩展，是由于生物种在形态、结构、功能与遗传等方面，对外界环境条件的特殊适应。在种的分布区内，该种生物的种群不可能在任何地方都能出现。栖息地决定了分布区的结构，即种在分布区内的配置状况。生物分布（distributionoforganisms）即生物的地理分布。生物分布区主要是指某类生物种在地表的分布区域，在种的分布区基础上再合并出属的分布区、科的分布区等。（二）分布区的制图方法1.点图法将某种动、植物已知的分布地点用点、圈或其它符号绘在一定比例尺的空白地图上，称为点图法。它表示的事实客观、直接、具体，是研究动、植物分布的原始资料。2.周界法当动、植物的分布点很多，可把地图上最外围的各个分布点连结起来，给出分布区的轮廓，即为周界法。确定边界用实线，推测边界用虚线。3.涂斑法对较小的分布区，常在小比例尺地图上将整个分布区涂成不同的斑块。二分布区的形成（一）分布区的形成理论关于种的分布区的形成有多种理论。一种是单境发生论，认为：生物种或其他类群，最初都是由一个地点发生的，然后由发生地点逐渐向四周扩展分布。最初的发生地叫做发生中心或起源中心。另一种是多境发生论，认为：生物种可以在多个地区中同时或不同时发生。159 还有人主张泛境发生论，认为：一个旧种的进化达到质变阶段，新种就在旧种的背景上于整个分布区中一次发生。动、植物种地理分布的这种自然扩散，称为侵移或扩展。一般情况下，分布区的大小与种的繁殖能力和年龄成正比。（二）影响分布区形状和边界的主要环境因子任何生物分类单位（种、属、科或种以下的亚种、变种等）在地球表面分布的范围叫做它的分布区，不同分类单位的分布区大小和形状差别很大，这既取决于生物本身的散布能力，也取决于它所遇到的外界条件；此外，还决定于历史因素等。1.生物的散布能力是由它的繁殖速度和它的散布方式决定的。凡产生种子或孢子多、繁殖快的，它的散布能力就大，低等植物往往产生惊人数量的繁殖体，它们的散布能力就比产生较少繁殖体的种子植物大得多。动物也是一样，每窝仔仅数个的哺乳动物(灵长目、鲸目等)，其散布能力远远不如大量产卵的昆虫。风布和动物布与不利用外界能源的散布（重力散布、营养繁殖）方式相比，能到达的距离更远。对于少数生物，水布也是远距离散布的一种方式。在交通发达的现代，人类帮助某些生物的散布，其速度之快，所达距离之远，超过其他动力。2.限制生物分布的因素　生物的本性是产生尽可能多的后代，占领尽可能大的地盘（分布区），然而由于外界条件的限制，它并不能实现这一本性。限制生物分布的外界因素来自两方面：环境影响与同其他生物的相互作用。　　环境影响　生物只能生存于一定的环境条件范围内。一般说来，气候和土壤是决定植物分布的主要环境条件；大多数动物以植物为食或以其为蔽所，因此动物的分布往往与植物的分布相合。从赤道到极地和从沿海到内陆的气候变化不仅伴随着植物分布的改变，而且也伴随着动物分布的改变。　　有时分布区的外形不决定于气候，而决定于基质。例如盐生植物的分布与盐渍土的分布相一致。　　环境影响有时表现为明显的“地理障碍”。例如，海洋对于绝大多数陆生生物是不可逾越的障碍，陆地对于水生生物也是一样，所以许多生物的分布区以岸线为界。苏伊士运河未凿通前，地中海和红海具有极不相同的动物区系，运河挖通后，某些红海种的分布区延伸到地中海东部。159 　　地形对于陆地栖居者来说也是重要的分布障碍，连续不断的山链(例如喜马拉雅山、秦岭、天山、祁连山)对于生活在低海拔地区的种有如一堵不可通过的墙，因此山两边可以发现很多不同的种类。大型湖泊和河流有时也成为陆地栖居者通过的障碍。　　3.同其他生物的相互作用　一个生物种的分布可能决定于同其他种的相互作用。例如有毒植物牛心朴子目前在鄂尔多斯一带广泛分布，这不仅由于它本身不为牲畜所吃，还由于该地区长期强度放牧，减少了其他植物对它的竞争压力；各类针茅数量的日渐减少则是牲畜直接大量啃食所造成的。一定植物群落常常成为某些动物分布的限制，特别是占领广阔空间的群落，这种限制作用尤其显著。例如，对于大多数热带森林动物来说，稀树草原是它们分布的障碍，但同时热带森林也是稀树草原栖居者分布的障碍。在这种情况下，障碍作用既是环境条件的改变，也是竞争的结果。三分布区的扩展（一）主动扩展生物依靠自身力而进行的积极性迁移，从而使分布区扩大。分正常扩展和先锋扩展。（二）被动扩展生物依靠外力进行扩展。分为水扩展、风扩展、生物携带扩展等。　　生物的局部分布从小范围看，生物个体分布在不同种之间差别很大，一般有3种基本类型。　　均匀分布个体间大致等距离分布，一些占域鸟和森林中的树木表现为这种类型。中国北疆古尔班通古特沙漠中的白梭梭和美国索诺兰沙漠中的巨仙人柱是这种分布的最典型代表。均匀型的产生往往是由于个体相互排斥，因而彼此保持一定距离。　　聚集分布　个体成群或聚集分布。聚集型形成的原因有几种：或者由于个体相互接近有利(如动物群)；或者由于环境的不均匀性，有利于生物在某一部分存在而不利于在另一部分存在；或者由于繁殖的特性造成（植物的匍匐茎或根茎的无性繁殖）。大多数动物趋向于聚集型分布。土壤或森林枯枝落叶层中大多数节肢动物都成群或聚集分布。159 　　随机分布　个体的分布是偶然性的。在特别一致的环境里，生物自由选择定居地点，这有利于随机型分布的出现。例如在潮带间的泥滩，某些蛤类通常呈随机型分布。生物的大范围分布　由于起源、历史、生态要求和环境条件的差异，不同物种分布区的大小和外形极其多种多样，但几乎所有物种都在地球表面占据不规则形状的面积。分布区形状的不规则性在大多数情况下由环境特点所决定。四分布区的类型不同的分布区，其大小、形式和稳定性方面都有所不同，根据这些特点可将分布区划分为若干类型。(一)按其大小通常分为广域分布区和狭域分布区。与此相对应的便是广域分布种（世界种）与狭域分布种。一般来说，种的生态幅度愈广，克服阻限能力愈大，分布范围就越广。种的年龄愈年轻，其分布区越狭小。例如，现代植物中的银杉，只分布在我国广西、四川和云南等地，动物中的高加索雪鸡和里海雪鸡等，便属于狭分布区种。(二)按分布区的形状通常分为连续分布区和间断分布区连续分布区通常连成一片的一块完整的区域，生物种从它的发生地，以自然的形式向四处扩张。例如，棕榈科植物是泛热带连续分布区。间断分布区，是种的分布被分裂为相距遥远的两部分或更多的部分，中间可能被高山、海洋、不适宜的气候或土壤等障碍所隔开，各部分的种群间失去基因交流的机会，而形成一种不连续的间断分布区。例如，刺猬、大麝鼩（QU）和黑线姬鼠分别见于我国东部和欧洲、中亚一带，亦呈间断分布区。据推测，这都是由于第四纪冰川所造成的。(三)按分布区的稳定程度可分为扩展性分布区和缩减性分布区（潜在分布区、特有分布区、残遗分布区、替代分布区）（四）各类分布区简介159 　　1.世界性分布区指覆盖地球大部分面积的分布区。目和科的世界性分布较多。动物中的轮虫类，种子植物中的菊科、禾本科、豆科和莎草科都具有世界性分布。属和种只有很少是相对世界性的。大约有20种左右种子植物可以归入世界性分布，它们包括许多水生和沼泽植物，如浮萍、芦苇、香蒲、水烛等。伴随人类散布的杂草，有些也是世界性的，如早熟禾、荠菜、蒲公英、大车前等。动物中的家蝇和褐家鼠等的分布也遍及全世界。　　2.环大陆和环海洋分布区指占据某一纬度范围的陆地或海洋的分布区。包括环北极分布，如拉伯兰苔草；北半球中纬环陆分布,如驴蹄草,茶子;泛热带分布，如棕榈科植物、含羞草、马钱子、羊蹄甲等；南半球高纬环陆分布，这是断续分布，以某些古老类群的生物为特征，如原始导管植物，有爪纲以及Styloniceae科的等足目甲壳类。　　3.特有分布区与世界性分布相反,特有分布只限分布于某一有限地域。特有分布区的面积可能多种多样，目、科、属的特有分布区面积一般较大，例如澳大利亚、塔斯马尼亚和新几内亚总起来形成单孔目的特有地域。对于种或变种来说，其特有分布区可能面积很小。例如就现在所知,金佛山兰(Tantsiniananchuanica)只产于中国四川省南川县的金佛山。从进化观点看，特有现象可能是两种完全不同的进化过程的结果：①古特有种，或称残遗特有种，都是古老的物种，早先的分布区极为广阔，后来由于气候改变或由于适应力较强的其他种的竞争，其分布区逐渐缩小。所以古特有种大多处于消失的过程中。例如银杏，在中生代三叠纪和侏罗纪时遍布全世界,在第四纪冰川期,中欧和北美的银杏都已绝灭，只在中国浙江天目山一带还保存有野生种。所以银杏目前的分布区(野生)很小，是古特有分布区。水杉(Metasequoialptostroboides)在第三纪时也广布于北半球，现在野生状态的个体仅在中国湖北西部利川县和四川东部万县的少数几个地区能够见到，也是古特有种。被隔离的山链往往是特有种集中的地方。例如在非洲撒哈拉山区的阿哈加尔山脉，特有种占植物的40％。②新特有种，或称年幼特有种，是一类不久以前在局部地区产生的特有种。由于形成时间不久，往往只达到亚种级。例如生活于不列颠和中欧湖泊中的一种淡水鲑鱼鸦巴沙(Coreonus)，在每一湖泊中都有不同形态的个体。在不久以前才与欧洲大陆分离的不列颠群岛上，陆生动物中新特有种数目特别多。159 　　4.替代分布区　从相邻两个区域的同样生境起源，或从同一区域的两个不同生境起源的两个近缘分类单位相互取代的现象叫替代现象，它们的分布区是替代分布区。前一种情况是地理替代；后一种情况是生态替代。前者如地中海流域的油橄榄（Oleaeuropaea）,它的野生形式在撒哈拉山区为非常接近的O.laperrinei所替代；后者如中国南方的狗脊(Woodwardiajaponica)和镰狗脊W.uniemmata)，狗脊生长于酸性土上,而镰狗脊则要求石灰性土。在砂质岩(或第四纪红层)和石灰岩相间分布的山坡，就可以看到狗脊和镰狗脊相间出现。巴拿马地峡东岸和西岸动物区系的相互替代是海洋替代的极好例子。地峡大约在上新世开始形成，使两岸相互隔开。目前许多鱼和软体动物可以相近形式成对出现，其中每一对中的一个出现在大西洋近岸水域，另一个就出现在太平洋近岸水域。　　5.间断分布区　或称不连续分布区。有些分类单位的分布区断裂成几个部分，并且彼此相距很远。相似的或有密切关系的甚至相同的种出现在地球的不同部分，形成相互隔离的分布范围，这样的分布区叫间断分布区或不连续分布区。间断分布区有多种多样的类型。例如，著名的第三纪残遗植物鹅掌楸属中，一种(即鹅掌楸)分布于中国南方，另一种（北美鹅掌楸）分布于北美东部，为洲际间断鹅掌楸属植物过去(黑色)和现在(斜线)的分布])。不仅鹅掌楸属,整个木兰族也是洲际间断。　　许多种具有北极-高山间断分布,即它们的主要分布区在北极附近的冻原,但也出现在中纬度的高山上例如对生叶虎耳草,既见于北极地区的低地,也出现在欧洲南部高山的高海拔生境。许多北极性的植物如高山唐松草(Thalictrumalpinum)、珠芽蓼(Polonumvivipa-rum)、虎耳草(Saxifraahirculus)、萝蒂草(Lodiaserotina)等在中国西南高山也能见到。　　特别令人惊奇的是两极间断分布（或称双极分布）。同一个属的不同种，甚至同种，既出现在北极附近，也出现在南极附近，而中间地区却没有，例如岩高兰属主要具有环北极分布区，但又出现在南美的南端。海洋动物中也有双极分布的例子，例如北极海参(Psolus)和南极海参。五造成间断分布的原因159 曾有许多争论。一种解释是远距离散布，特别是往返于南北半球之间的候鸟的迁徙，可能是传布繁殖体的重要媒介。候鸟迁徙对解释某些植物的两极间断分布有帮助，但不能解释有些洲际间断，如上面谈到的鹅掌楸在东亚和北美东部之间的间断。为什么同样纬度、气候条件相似的北美西部没有鹅掌楸，这难以用候鸟迁徙解释。有些人提出相似种在地表不同的和远离的部分完全独立地起源的假说，但很少证据能够证明这点。普遍接受的假说是：相似的或遗传上有关系的生物类型在过去必然来源于一共同祖先，从共同的起源中心向外侵移到它们所占据的地区，而目前分布区的不连续性是以后发生的环境改变──“障碍”造成的，这种障碍把它们目前占领的地区分开。例如,北极-高山间断分布是由于在冰川期间北半球的冰盖向南延伸到中纬度,覆盖了欧亚大陆和北美的广大地区。随着冰川的南侵，原来分布在北极附近的许多植物也随之分布到中纬度许多地方。后来间冰期来到，冰川北退，气候变暖，它们就在气候寒冷的高山顶部保存下来，形成目前的分布。　　有些间断分布很难从生物的繁殖能力、散布方式和生境特点等方面圆满解释，必须考虑历史因素。例如假山毛榉属（Nothofaus）目前的分布范围是南半球的智利南端、新西兰、澳大利亚、新喀里多尼亚和新几内亚，但非洲没有。有人研究了这个属的散布特征得出结论：它的种子不适于跳跃式散布，因而不能越过广阔的咸水海洋，它现在的不连续分布是冈瓦纳古陆破裂产生的结果。A.L.韦格纳的大陆漂移学说，随着新近板块理论的出现已得到普遍承认。按照大陆漂移说，大陆曾经是连接在一起的，后来逐渐裂开。在中生代的某个时候，全部世界的陆地组成两块大的大陆：劳亚古陆和冈瓦纳古陆。劳亚古陆由现在的北美和欧亚大陆组成；冈瓦纳古陆由现在的南极大陆、澳大利亚、南美、非洲和印度组成。这两块古陆中间隔着古地中海。后来劳亚古陆和冈瓦纳古陆破裂成较小的部分。冈瓦纳古陆的碎块向外漂移开，就形成现在南半球的几块陆地。假山毛榉是冈瓦纳属，它的分布限于冈瓦纳古陆，虽然现在在南极大陆没有假山毛榉的分布，但南极大陆上有两个地点发现了假山毛榉的花粉化石，所以该属今天的间断分布应是冈瓦纳古陆破裂的结果形成的。　　地球的生物地理分区　如果把地球不同部分的植物和动物种类进行对比，就会发现彼此有明显的差别，两地相距越远差别越大。虽然可能有些分类单位彼此共有，但通常是许多分类单位只出现在某一地区，而不出现在另一地区。这就有可能把地球划分为不同的植物地理区域和动物地理区域，或者是同时考虑植物和动物的生物地理区。无论植物、动物或生物地理区域都是客观的存在，都是科学研究的实体。159 　　无论植物或动物，地理区域的划分必须首先根据常见的优势类群的分布。所以动物地理区域主要根据哺乳动物的分布来划分，而植物地理区域则根据被子(有花)植物的分布来划分。　　E.C.皮耶卢1979年对动物和植物给予同样的强调。把施密特的省结合成8个“生物地理区”，即古北极区、新北极区、新热带区、非洲区、东方区、澳亚区、南极区,此外还包括一个大洋区。　　植物地理区域的划分从D.恩格勒,L.迪尔斯以来,通行分为3级:界、区和省。界的主要特征是具有特有科和亚科，并且属和种的特有率非常高；区的特征是有很高的属和种特有现象；省之内属的特有现象不显著，而以种的特有现象为特征。D.恩格勒将全世界分成4个陆地植物区系界、1个海洋界;将陆地植物区系界分为29个区、102个省。近代较有代表的植物地理区域的划分,为英国植物学家R.古德和苏联植物学家..塔赫塔江所提出。古德将地球陆地植物区系分为6个界、37个区、120个省；塔赫塔江则分为6个界、34个区、147个省。可见在植物地理学中采用的界的划分数目不大，划分的结果也比较一致，普遍同意将陆地植物区系划分为6个界──泛北极界、古热带界、新热带界、开普界、澳大利亚界和泛南极界。　　动物地理区域的划分，从A.R.华莱士以来公认的方案也是将地球陆地分为6个动物地理界,每一个或多或少包括一个主要大陆，并且互相间被海洋或山脉分开。它们是：古北界、新北界、新热界、非洲界、东洋界和澳洲界。　　较新的一个动物地理划分方案是K.P.施密特1954年提出的,他区分出4个不同等级的单位：界、区、亚区和省。他一共划分出3个界（北界、新界、南界）、5个区(古热区、全北区、新热区、澳大利亚区、大洋区)、13个亚区和32个省。海洋可以分为两个界:大陆架和深海。200米深等深线是大陆架和深海的分界线。这是光透入的下限。在此限度以上的海洋生物能进行光合作用。深海从来没有成为过陆地，那里动物区系分布简单，在世界范围内比较一致，具有广泛分布的世界性科。而大陆架实际是大陆的一部分，沉没在陆缘海之下，动植物区系较为复杂多样。159 第二节生物区系一生物区系biota的概念在一定的地域中（同一环境或地理区域）生物的全体种类。这是个定性的概念，通常是指植物区系和动物区系的总合，同时可以与微生物区系相区别。例如地中生物区系、陆生生物区系（landbiota）、底栖生物区系（benthicbiota）、非洲生物区系等，这里并不包含种类相互关系或环境意义等概念。生物区系主要包括植物区系、动物区系和微生物区系。广义的生物区系是指许多不同生物种(科、属、种)的总和；这种总合可以按行政区，如长春生物区系；也可以按自然区，如山地生物区系、平原生物区系等，还可以按生物的分类系统，如被子植物区系，昆虫区系等。狭义的生物区系是指不同的生物种在一定的历史条件下形成的生物总体。通常分为植物区系和动物区系。同一生物区系分布范围大体与具有某一特征的自然环境相联系，反映其发展进程与古地理或现代自然条件间的关系。从生物地理学出发，整个地球表面可分为海洋生物区系和大陆生物区系。岛屿生物和内陆水域生物，通常都归入大陆生物区系之中。因为往往它们在分布上同陆地有密切联系。海洋生物区系与陆地生物区系的区别：（1）海洋中有极其丰富的等级较高的类群，并有广泛的世界性分布，但陆地上的生物种类比海洋丰富。（2）海洋生物结构比较简单而原始，而陆地生物结构比海洋生物高级而复杂。这与海陆环境条件的差别有关。二生物区系区的形成和演变　　生物分布在地质时期中经历了巨大变化。强烈影响和生物地理分布的因素很多，例如板块漂移、海陆形势变化（海侵与海退）、古气候变化、生物类群分化与进化等。它们之间又通常相互联系，错综复杂，不少情况尚未查明。所以许多学者根据古植物和古地理资料做出的推断，往往差别较大。尽管如此，生物分布的历史变迁轮廓仍然比较清楚地呈现在人们面前。159 1）侏罗纪时统一的大陆已分裂为南北两块，南方的冈瓦纳古陆进一步发生断裂移动，全球海洋性气候居于优势，比现代要温暖些，而且气候带间变化不很显著。北半球银杏类分布甚广，混生松科与杉科植物（其后又出现柏科植物），多处形成大片森林。南半球银杏稀少，以南洋杉科与罗汉松科为主。低纬的热带亚热带气候区以本内苏铁与苏铁类比较繁盛。真蕨类生于各地林下。此时有没有被子植物繁生，目前尚无定论。2）被子植物化石最早见于早白垩世（1.3亿年前）的热带地区（或认为在山地），至今这里（主要是东南亚）保存有许多最原始的被子植物科属，如木兰科、金缕梅科、三白草科等。这时气候仍很温暖，但由于山地抬升使部分内陆转为干燥环境。在中白垩世（1.1—1.0亿年前）的岩层中发现有木兰科、水青树科、无患子科、山龙眼科、小蘖科、毛茛科、防己科、以及类似樟科、莲科的化石或花粉。到晚白垩世（8000万年前）裸子植物已居劣势，苏铁类只残留少数，而被子植物约有六、七十科，跃居植物界首位。白垩纪期间板块运动有所加剧。南美南部与非洲南部在早期就已分离，中期时它们的北部亦失去直接联系，印度板块则由南向赤道方向移动。这些变化对各地区间植物种类交流和进化带来明显的影响，如开普植物区（好望角）便是在长期孤立的形势下发展的。3）早第三纪始新世时全球气候较暖，气候带界线难划清楚。这期间被子植物科数又增加一倍左右，并有许多现代属。南北纬25°之间为早第三纪赤道热带植物区系，与现代湿润热带植物很相似，它主要分布在我国南部与东南沿海地带，并斜向西北，最北界延伸到英格兰（50°N）与阿拉斯加（62°N），形成古地中海第三纪植物区。在35°N以北（在北美到60°N，欧亚到55°N，斯匹次卑尔根为80°N），广泛分布喜暖湿环境的第三纪植物，偏北部以落叶阔叶树为主，南部混生常绿种类。此时中国东北和华北的平地，分布着水青冈、栎、胡桃、朴、榆、昆栏树、臭椿、栾树、黄檗、枣等，杂有樟、钓樟、五味子、金合欢。山地生有水杉、雪松、铁杉、柳杉、榧、银杏和松树。最引人注目的是这里曾有现代只保存于北美的红杉、香蕨木（Comptonia）、弗特吉（Fothergilla，金缕梅科）及沼泽中的落羽杉（Taxodium）。早第三纪极地寒温带植物区系分布在东西伯利亚和北美西北沿岸的一些岛屿。据研究，这里当时无霜期长达5个月以上，年平均温度不低于-5℃，年降水量800—1000mm，具海洋性气候特征，但有半年阳光不足，落叶的针叶树很多。159 早第三纪期间南方古陆冈瓦纳继续分裂移动。但南温带植物区系广布于南美南部、新西兰、澳大利亚东南部。其中八个科包括山龙眼科、鼠刺科、五桠果科、帚灯草科等亦见于南非，证明它们之间尚有联系。南美与非洲的中部拥有许多泛热带植物科，两地共有12个热带科，而南美与东南亚、澳大利亚只共有8个热带科。印度板块向北运动中一度位于非澳之间，可能有一些被子植物通过它进行传播交流。但现代印度植物区系缺乏特有科，更多地近似于东南亚植物区系，被认为是在始新世末与亚洲板块碰撞连结后才由后者移入的。澳大利亚板块亦在此时（4900万年前）与南极板块分离北移，由于新西兰与它早在8000万年前便已分开，两地共同成分较少。南极板块向南方高纬移动，至渐新世时因气候过冷而种子植物在此绝迹。渐新世初北方气温剧降，北美西北沿岸在100—200万年内年平均温度由27℃降到12℃，年较差则由5℃增到25℃，致使温带植物区系向南迁移分布，此地原有的常绿种类逐渐消失。4）晚第三纪时喜马拉雅运动强烈，高山隆起，大陆面积扩大，内地大陆性气候更趋旱化。大气环流形势发生变化，全球普遍降温，气候带变化与界线明显，全世界植物区系和现代已很接近。在中新世（1700万年前）北非与中亚植物因陆地相接获得交流条件，经过选择与适应的变化逐步形成地中海西亚-中亚植物区系。北方温带落叶阔叶林仍然分布较广，但在更北面更凉湿的地区，北方植物区系获得迅速发展，它以裸子植物中的云杉、冷杉、落叶松等为代表，并夹有一定数量的桦、榛、赤杨等。一些学者认为这个区系起源于中纬高地，在气候变冷时向低地移动并扩大分布。到1500万年前澳大利亚主体位于南回归线附近的高压带形成大面积干旱的荒漠，它的东南部还保留一些南极成分，北部通过新出露水面的伊里安岛接受一些东南亚热带区系成分。上新世期间（1200万—200万年前）北半球中纬地区植物区系变化很大。以西欧一些地方植物化石资料为例，上新统底层的化石中中国-北美成分占到64%，中期降到31%，上层只有16%，而顶部仅仅0.74%。绝灭的和以后在本地消失的种类则分别为94%、64%、40%与4%。此时已出现几乎所有被子植物的现代属和大部现代种。600万年前南北美间海峡消失，植物得以沟通交流。5）第三纪末与第四纪初造山运动剧烈、气候大幅度降温，使第三纪植物区系受到非常深刻的影响，尤其是分布变化极大。更新世冰期和间冰期多次交替出现，造成植物大规模迁移。159 当某种植物分布区北部气温下降对该地种群生长不利，可能导致死亡，但南部降温相对地有利于该种向南传播定居时，会出现北退南进的植物迁移。没有阻障的平原有利于远距离迁移时，称为走廊式迁移。迁移去向的前方若有地峡等不利的地理条件存在，可能只容许部分种类通过，其余则被阻滞时，称为过滤式迁移。当迁移前方遇到不能逾越的障碍（高山、海峡等）或生态条件包括生物竞争条件使该种植物无法适应时，迁移可能根本不能进行或半途而废。最后还有一些原有植物在新环境中能够逐渐适应，或转化为新生态型（变种），参加当地新的区系组成。中欧和西伯利亚的第三纪植物区系成分在冰期被南部山地和干旱区阻挡，未能南下避难而大部绝灭，所以现代区系种类贫乏。北美亦仅在东南部和西海岸保存部分第三纪植物区系，与东亚遥遥相对构成间断分布。在中美地峡则只能进行过滤式迁移。近期研究表明，高纬地区巨大冰盖发育时，引起世界性大气环流变化，西风带气旋转向低纬移动，现代干旱的北非等地区变成多雨环境。此外海进海退、湖泊消长、山地起伏等影响使这一变化更趋复杂化。更新世气候及它引起的生境变化，使各个种的不同种群经受多种自然选择压力，并使它们之间或孤立或接触，从而出现一些新种或变种。一些学者指出，第三纪植物区系中古老而原始的类型常进化缓慢，而比较进化的类型却分化很快，新种较多。冰期和间冰期的交替使海平面上下变动约300m，使白令海峡等植物传播阻障数次消失，为动植物交流提供方便，欧亚与北美的高纬地区共有种类因而较多。此时期中国大陆与台湾岛的植物也有多次交流。6）距今11000年前最近一次冰期结束，气候回暖，海面上升，大陆架又被海侵没入水下，岛屿植物与大陆联系中断，大陆植物逐渐向中高纬地区迁移。距今7000—5000年前气候最为温暖，喜暖植物分布比现代更偏北。其后出现波动式降温，有几次降温幅度很大，引起植物分布的相应变化。但这期间人类活动的影响已很重要，特别是对栽培植物和杂草的传播作用更为突出。第三节世界陆地生物区系区一陆地生物区系区的划分（一）世界植物区系区的划分最早对植物区系进行分区的是德国学者恩格勒(Engler)和狄尔斯(Diels)，后来苏联学者阿略兴(An6xuu)、塔赫他间(TaxTa~tmmO，美国学者古德(R.Good)等，都在恩格勒和狄尔斯分区的基础上加以补充和修改，并提出各自的区系分区意见，他们的方案大同小异。159 一般将全球分为六个植物区：泛北极植物区、古热带植物区（包括非洲、印度和东南亚）、新热带植物区、好望角植物区、澳大利亚植物区和南极植物区。（二）世界动物区系区的划分最早对世界陆地动物区系进行分区的是英国学者斯克莱特。他根据鸟类的分布把世界陆地动物分为六个界（动物区系称界）：旧北界、新北界、埃塞俄比亚界、印度界、澳大利亚界、和新热带界。后来华莱斯对此加以修订，分为：旧北界、新北界、埃塞俄比亚界、东洋界、澳大利亚界和新热带界。美国新墨西哥大学摩雷恩以动物区系区为基本单元，将世界陆地动植物区系归并为六个生物区系区：古北区、新北区、古热带区、非洲热带区、东洋区和澳大利亚区。作者的划分：全北区（包括古北区和新北区）、新热带区、非洲热带区、东洋区、澳大利亚区和南极区。二陆地生物区系区I全北区又称泛北极区。它的面积最大，包括北半球北回归线以北的广大地区和以南的部分地区。除东南亚、中国南部和日本南部以外，一般是与热带植物区系分开的。泛北极植物区是以温带为主的植物区系，包括亚热带常绿阔叶林、温带夏绿阔叶林和寒温带针叶林。由于古地中海大部分海域在喜马拉雅造山运动后消失，欧亚大陆内部气候逐渐干燥，而使本区系的带状分布变形，并产生了草原和荒漠。本植物区系有一些典型的科与热带植物区系有显著不同。II印度—马来西亚区（东洋区包括由印度半岛、喜马拉雅山、缅甸、中南半岛、马来半岛、印度尼西亚诸岛、菲律宾、太平洋岛屿。全年都适于植物生长，所以植物种类十分丰富，大约有45000种以上。植物区系主要由热带雨林、季雨林特有科、属组成。典型的有猪笼草科(Nepenthaceae)、大花草科(Rafflesiaceae)、芭蕉科(Musaeeae)、姜科(Zingiberaceae)。此外，棕榈科(Palmaceae)、兰科(Orchidaceae)，天南星科(Araceae)中的很多特有属，也分布在这里。III新热带区新热带区包括中美洲和南美大陆。大约从34ºW～110ºW,北纬15ºN～55ºS.区系特点（1）生物种类十分丰富，是六个生物区系区中种类最丰富多彩的区。仅巴西就有40159 000多种。（2）特有科与特有属较丰富。特有科为仙人掌科、美人蕉科(Cannaceae)、旱金莲科(Tropaeolaceae)、凤梨科、巴拿马草科。仙人掌科植物多为各种各样的肉质植物，多分布在炎热干燥的山区。风梨科(Bromeliaceae)植物大都是附生植物，生长在乔木和岩石上，从热带雨林到干旱地区都有分布。特有属:除上述这些特有科植物以外，还有棕榈科和苏铁科的一些属。IV澳大利亚区由澳大利亚、新几内亚。新西兰、新喀里多尼亚组成。区系特点（1）特有植物种、属特别多，为其他任何区所不能比拟。如在12049种维管束植物中，就有9036种为特有种，占75％。这种现象的产生，主要是由于从中生代白垩纪以来，在地理上澳大利亚大陆一直处于被海洋包围的孤立状态，不能与相今大陆植物区系进行种、属上的交流，因而保持了高度的特有现象。特有科有山龙眼科(Pruteaceae)、豆科、桃金娘科、木麻黄科(Casuarinaceae)等。它们都包含许多特有属、特有种。如山龙眼科的Banksia属含特有种50种以上；豆科的金合欢属(Acacia)有特有种280种；桃金娘科桉属(Eucalyptus)的特有种也有600种。（2）区系成分：当地成分、印度---马来亚成分、南非成分、南极成分。（3）特有科、属：（4）动物区系：原始性与古老性。V非洲热带区又称古热带区、埃塞俄比亚区。包括非洲大陆、阿拉伯半岛、马达加斯加及附近岛屿。区系特点植物区系种类丰富，除热带共有科外，还有不少的特有科和特有种。如龙脑香科、露兜树科、水蕹科、芭蕉科、棕榈科、兰科等。陆生脊椎动物种类很多，具有一些特有目和特有科。VI南极区包括南极大陆及其附近岛屿。区系特点植物区系非常贫乏，南极大陆上植物区系由苔藓和地衣及几种显花植物所组成。动物区系是包括一些极耐寒的无脊椎动物，特别是螨类和无翅昆虫，近年来发现南极大陆有8.种鸟类，其中有14种是在南极洲上繁殖。第四节世界海洋生物区系区海洋生物区系区的划分，由于许多原因而变得格外困难。其中最主要原因有三个方面：第一，大多数等级较高的分类类群，都是很广泛的，常常是世界性的分布，因而它们不适于作为分区的依据，所以不得不依靠属、种分布区。然而，大多数海洋动物属和种的分布区目前研究得还很不够。159 第二，大洋动物的各级类群在其分布上很不相同，以哪个类群作为分区的主要依据，现在还存有争议。另外在大陆区系中占有特殊地位的哺乳动物，在海洋中是很贫乏的。第三，由于海洋存在着垂直带的分异，使分区显得更加复杂化，要想做出一个适合整个海洋各带的统一模式是不可能的。到目前为止，对海洋动物区系的分区还没有一个统一的划分方案。对海洋动物来说，应当按每个带进行独立的区划，但目前有关深海动物分布的资料很少，只能以沿岸带和大洋带的动物分布情况，进行一般性的探讨。海洋动物(沿岸带和大洋带动物)的地理分布，主要受海水温度和由于大陆阻限分隔具有相似温度条件的水区的影响。大洋上层的温度，第一取决于该水区所在的地理纬度；第二取决于洋流性质(寒流和暖流)。同陆地动物区系的划分相似，主要以海洋哺乳类和鸟类为依据，将世界海洋划分为七个动物区系区。一北极冷水区本区主要位于北纬60℃以北的辽阔海域，包括北冰洋、白令海北部和东部、白海、巴芬湾和哈得逊湾，并沿格陵兰岛和北美洲东部南下，直达纽芬兰岛。北极冷水区的水温低而年变幅小；常在0℃以下。一年内大部分时间几乎都被坚冰覆盖。就是在最暖的季节，海水中也漂浮着许多冰块。由于许多河流注入及冰雪的消融，使这里海水的盐分含量比较低，表层的盐度为30％。一32％o。极端的低温条件，使这里的动物区系具有很大的特殊性。第一，动物种类和数量相对贫乏，特别是脊椎动物更为贫乏。但其中某些种类个体数量却相当多。夏季在漂浮着冰块的水中，发展有相当丰富的浮游植物，它们是浮游动物的食物，并能把鱼类吸引到此区。在冰块附近有许多海豹、鲸类和大群海鸟。白熊整年游荡在冰原上，寻找它们的主要猎物一海豹。本区最典型的鲸类有北极鲸、一角鲸和白鲸，食肉目有白熊，鸟类中有鸥类和海雀类，鱼类中最典型的是鳕鱼、比目鱼和杜父鱼。鸟类中的三趾鸥和各种海雀类常常形成很大的集群，分布在新地岛、法兰士约瑟夫地群岛和斯匹次卑尔根群岛的悬崖峭壁、以及格陵兰岛、东北美洲附近海洋的陡岸上。特有种白鸥最为典型，这种鸟一生绝大部分时间都在浮冰上度过。159 鱼类种类不多。夏季，大西洋鱼类(如鲱、鳕、海鲈鱼和比目鱼等)可迥游到本区觅食。第二，本区沿岸地带终年大部分时间都被冰雪覆盖，因此缺乏沿岸带的动物区系。第三，这里水温垂直变化小，动物垂直分布差异也不明显。二北太平洋温水区本区范围大致由白令海峡向南伸延到北纬40°一带。除了太平洋北部以外，白令海、鄂霍次克海和日本海的绝大部分均属本区的组成部分。这里水温比北极冷水区高，季节变化明显，上层与深层的水温差别很大，夏季尤为明显。白令海和鄂霍次克海冬季常常被冰雪复盖，夏季也有浮冰，因此本区的北部和西部水温很低。动物区系的特点是种的组成丰富而特殊，多固有种。许多动物的个体数量很多，所以北太平洋和北大西洋是世界重要渔场的集中海域。本区特有的哺乳动物主要有海狗、海驴和海獭。诲狗和海驴属鳍足目海狗科的两个特有属。海驴的雄兽体长可达3米以上，体重1吨多，是一种较耐寒的动物。它的分布区与本区相符，甚至在冬季移栖时也不超出这个区域。海狗小于海驴，体长2米，体重250公斤。被以致密的细毛，是一种比较适于温水的动物。三北大西洋温水区位于北极冷水区的南面。包括巴伦支海的绝大部分，挪威海、北海、波罗的海、格陵兰海的东部和大西洋东北部，向南达捷拉瓦尔湾和比斯开湾。本区自然地理特点近似北太平洋温水区，但温度分布的比较均匀，动物区系比北太平洋区贫乏。除了鲸类和海豹类比较丰富外，缺乏鳍足类，海雀的种类也非常少。特有哺乳类有比斯开鲸、白鼻海豚、长鼻海豹和格陵兰海豹。比斯开鲸近似日本鲸，目前几乎绝灭。白鼻海豚属于体长中等(长2.5—3米)的短鼻嘴海豚，为本区较北部所特有。长鼻海豹也分布在本区的北部。格陵兰海豹是更较适寒的动物，主要靠近北美洲海岸并部分地侵入北极区。四印度—太平洋暖水区本区大约位于南北纬40°之间，在南美洲的西海岸，由于秘鲁寒流的影响，其南界明显向北偏倾。本区占据太平洋和印度洋的绝大部分，面积超过所有各区的总和。159 区系特点是种类非常丰富，特别是靠近赤道地区。这和它地史的古老性，良好的温度条件，大面积的浅海区，星罗棋布的岛屿，群落生境的多种多样，尤其是与珊瑚岛的格外发达有关。除了动物种类丰富之外，还有较多的特有种、属和类群；同时也保存着一些古老种类。海生哺乳类在热带海洋中比较贫乏。鳍足类只有夏威夷海豹分布在夏威夷群岛的某些地区，而且数量极少。五大西洋暖水区本区的北界与北大西洋温水区相接，南界起自南美洲海岸大约南纬40°的地方，向东延伸至南纬45°处，然后倾斜转向低纬非洲海岸的南纬20°—15°的地方。本区除大西洋外，还包括西印度洋和地中海。面积仅决于印度一太平洋暖水区。本区动物种类虽然也很丰富，但比印度一太平洋暖水区要贫乏得多。主要是与面积相对较小，群落生境比较单调、特别是与缺乏珊瑚丛有关(珊瑚丛仅在加勒比海有分布)。许多印度一太平洋暖水区的动物，如剑尾鱼、海蛇等，在本区均缺乏。在印度一太平洋暖水区有些科的种类很多，而在本区则很少。如蕈状珊瑚科在印度一太平洋区有3属46种，而在本区仅有1种。本区特有种为白腹海豹和海牛目中的海牛等。中部大西洋形成了大西洋两岸沿岸带动物区系的阻限，旧大陆形成了大西洋、地中海、红海和西印度洋的阻限，使不同，动物区系独立发展。六南方温水区本区的北界与印度一太平洋暖水区和大西洋暖水区的南界相接,南界在南纬50°-60°之间，有些地方稍北位于南纬50°左右，有些地方稍南则达南纬60°附近。水文条件与北太平洋温水区和北大西洋温水区相似，水温的季节变化很大。因此，动物种类比热带海洋贫乏得多。但生物的个体数目多，生物量大。这里繁殖着大量的浮游生物，供养许多鲸群，使本区成为世界主要的捕鲸区。在区系组成上，一方面与南极区有许多相同的种类；另一方面，也与北太平洋温水区和北大西洋温水区有许多共同的种类，例如南极鲸、海豹、带鱼、鲂绋等等，这种现象称为“两极同原”。关于“两极同原”现象有几种不同的解释：159 1.贝尔格认为冰川期使全球表面变冷，形成了全球分布的喜冷动物群。当间冰期到来时热带的温度明显升高，喜冷动物无法适应这里的环境，便退出本区分向，南北，形成了现在的分布情况。2.有人认为两极同原动物是通过热带的深部冷水区进行交流的，这种现象称为“赤道潜水现象”。这在藤壶(Balanusbalanus)和被囊类(Botryllusschlosseri)现代分布的研究中已得到证实。3.另外有人认为两极同原动物是平行发育而来的，即为生态替代现象。如北方的海雀类在形态、习性和生态上都近似于企鹅，但它们在系统分类上相距较远。上述几种观点，都有自己的证据和代表动物，都可以对两极同原现象作一定的解释。七南极冷水区本区位于南方温水区以南的环南极地带。水温特点与北极冷水区相似。由于环极洋流的存在引起了南极海的孤立，强化了这里的寒冷气候，对生物的生存十分不利。因此动物区系非常贫乏，缺乏许多世界性分布的集群。整个南极区具有代表性的，鸟类是企鹅；哺乳类是鳍足类，后者除了海豹以外都是本区的特有属。企鹅总目中有20种左右分布在南极冷水区。它们不能飞，但善于游泳和潜水。常常成大群地巢居于陆上，大多数种类分布在南极大陆沿岸和南极冷水区的各岛屿沿岸。有少数种类随寒流而略向北移，可达非洲西部、澳大利亚和南美洲南端。复习思考题1.何谓种的分布区？其分布区形状和边界受哪些环境因素的影响？2.试述分布区的类型、间断分布的成因。3.试述全北区生物区系的主要特征4.非洲热带区与东洋区生物区系有哪些区别？5.澳大利亚生物区高度的原因是什么？6.新热带区与非洲热带区生物区系有哪些不同？7.试述海洋植物区系的主要特征及其分区特征.159 第七章陆地生物群因受地理位置、气候、地形、土壤等因素的影响，地球上的生物群落是多种多样的。首先生物群落可分为陆地生物群落和水生生物群落。本节将着重介绍陆地生物群落的类型和分布。生物群落的划分是以植被的分类为基础的，地球上的植被类型虽然很复杂，但在陆地上呈大面积分布的地带性生物群落（biome）主要有以下几类：热带雨林；常绿阔叶林；落叶阔叶林；  北方针叶林；草原：稀树草原；荒漠；苔原。第一节热带生物群热带主要生物群落有：热带雨林生物群落；热带季雨林生物群落；热带稀树草原生物群落；红树林生物群落；热带荒漠。一热带雨林生物群热带雨林是指分布于赤道附近的南北纬10℃之间的低海拔高温多湿地区，由热带种类所组成的高大繁茂、终年常绿的森林群落，为地球表面最为繁茂的植被类型。（一）生境特点1.气候条件：热带雨林气候（赤道气候）。特征：全年高温多雨，无明显的季节变化。（1）气温：年均温25~30℃，最冷月的平均气温大于18℃，极端高温多在36℃以下。年较差小，在1~6℃之间，日较差在3~16℃之间。日较差大于年较差。（2）降水量：全年降雨量在2000~4000mm，雨量特大的地区（夏威夷群岛的山区）可达12000~40000mm。全年降水分配均匀；相对湿度大，90%以上，夜间常处于饱和状态；云量很高，赤道地区差不多是永远有云的地带。2.土壤条件：砖红壤。风化强烈，土层深厚，淋溶作用强，留下AI2O3、Fe2O3，（呈酸性砖红壤。有机质分解迅速，植物吸收利用快，土壤养分贫乏。（二）生物群基本特征1.种类组成种类组成特别丰富，均为热带分布的种类。159 （1）高等植物45000种以上，且乔木树种十分丰富。巴西：8km2，400种乔木；南美雨林：30000种高等植物；马来群岛：2000种树木；马来半岛：9000种乔木；亚洲雨林：25000种有花植物。（2）优势种不明显。风媒植物少，主要有昆虫、鸟类、蝙蝠等传粉。（3）层间植物丰富多样。灌木、草本及藤本、腐生、附生、寄生植物。（4）区系成分：有些科具泛热带成分，有些科是地区性的。属具明显地区性。如豆科为美洲、非洲特有，而龙脑香科为印度—马来西亚所特有。（5）雨林中动物种类组成丰富多样热带雨林动物种类很多，但个体数量较少，且特化种类较多。动物的活动性低，很少有季节性的迁移现象，其生殖活动和数量变动受季节性的影响不明显。热带雨林中的代表动物主要有长臂猿、猩猩、眼镜蛇、懒猴、犀牛、蜂鸟、极乐鸟等。（6）土壤动物种类也相当丰富，但个体数量少。大型动物主要有：白蚁和蚁类。小型动物有：蠕虫、蜗牛、蝎子、甲壳动物、蜘蛛、鞘翅目昆虫。中型动物：螨类、跳虫等。2.外貌生活型决定群落的外貌。雨林群落以高位芽植物占绝对优势。（1）叶子：中型单叶为主，常绿、全缘。叶具滴水叶尖。迅速排水。（2）季相变化不明显。全年都呈深绿色，老叶脱落，新叶长出。换叶周期。（3）动物全年活动，周期性不明显。无冬眠、夏眠现象；无一定繁殖季节；无明显的换毛期；季节性迁移现象少；数量的季节变化不明显；活动时间夜出活动种类比昼出种类多。也有许多在晨昏活动。3.群落结构复杂层次多而分层不明显，乔木高大挺直，分枝少，灌木成小树状，群落中附寄生植物发达，有叶面附生现象，富有粗大的木质藤本和绞杀植物。5~8层。基本分层：乔木层、灌木层、草木层3个层次。（1）乔木层特征：树干高而挺直，分枝少；高大乔木树冠伞形；树皮发育微弱，皮薄，光滑，有时呈光泽，暗色，或浅色。发育着板状根：由地面或离地面一定距离的粗大侧159 根发育而成，为扁平三角形。老茎生花现象：在老的树干上开花。1000种以上有这种现象。成因：授粉高度；果实重量；返祖现象（繁殖部分与营养部分在空间上的分离）；开花与结果所需营养贮藏在主干和大枝里。支柱根与气生根发达：分三个亚层。最上层40~80米，冠层不连续；第二层20米以上，树冠长、宽相等，冠层不连续；第三层10米以上，树冠锥形而尖，冠层连续。（2）灌木层：灌木层种类丰富，分枝少，叶大而薄，气孔常开放，具泌水组织或滴水尖。也可分三个亚层。（3）草本层：稀疏，阴暗地段几乎无草本植物，明亮地段草本比较茂盛，但常为一种植物占优势。蕨类在该层中起主导作用，禾本科植物也很多。（4）层间植物：有藤本植物、绞杀植物、附生植物、腐生植物和寄生植物。藤本植物：突出特征，多为本质藤本，形状多种多样，凭吸盘、卷须等攀援器官旋转运动，直到林冠顶部，一般长70米，有的可达300米（省藤）。阳性植物，林内少藤本，冠层顶部形成盖层。附生植物：多生长在树干、枝条或叶片上。种类丰富：藻类、菌类、地衣、苔藓、蕨类及天南星科、兰科、凤梨科、萝摩科、仙人掌科、石南科、野牡丹科、茜草科等有花附生植物。绞杀植物：半附生植物。种子靠鸟传播。种子落到大树丫上，萌发后长出小枝和气生根，生长根向下扩展，一部分从土壤中吸收水分与养分，另一部分枝形成网状把树干围在里面。绞杀植物根系强大，生长迅速，枝叶繁茂，与支持植物争夺养分、水分、阳光和空气，最终导致支持植物死亡。桑科的榕属为多。寄生植物：主要为寄生的蛇菰科和大花草科。如苏门答腊的大花草寄生在青紫葛属的根上，无茎、无根、无叶，只有直径达1米的大花，恶嗅。另外，桑寄生科的附生性半寄生植物也常见。（5）动物特征：树栖种类多，且以攀援生活的种类占优势；地栖种类少。树栖种有：典型的树栖动物有灵长目猿猴，啮齿目的巨松鼠、酚鼠、树嚎猪，贫齿目的树懒、小食蚁兽，有袋目的树袋熊、树袋鼠等。食肉兽中的灵猫、熊狸等。树栖鸟类有：鹦鹉、犀鸟、缝叶莺、织布鸟、蜂鸟。两栖类与爬行类有：飞蛙、树蛙、鬣蜥、避役、飞蜥等。昆虫也多树栖的，蚂蚁树栖。（6）土壤中矿物养分很低。腐殖质积累。159 （7）热带雨林的净初级生产力高，但动物的消耗量大，所以，次级生产力低于热带萨王纳生物群。（三）人类活动对热带雨林的影响森林砍伐变为牧场、农田、橡胶园、棕榈园。后果：生物多样性的丧失。（四）地理分布赤道南北5~10度内，个别地方可达15~25度。主要分布区有中、南美洲亚马逊河流域、非洲刚果盆地、东南亚地区。Richards1952年将热带雨林划分为3个群系：①美洲雨林群系：主要分布亚马逊河流域，面积最大。群系种类贫乏，以豆科植物为优势种。藤本植物和附生植物多，经济作物三叶橡胶、可可、椰子属植物等原产于此。特有植物王莲。叶子直径达1.5米。②非洲雨林群系：主要分布刚果盆地一带。面积不大，种类比较贫乏，特有种多。③亚洲雨林群系（印度---马来雨林群系）：主要分布在马来半岛、苏门答腊附近岛屿、婆罗洲、伊里安及菲律宾群岛。向西可达缅甸和印度的阿萨姆，向北经中南半岛可达中国的台湾、广东及云南南部，向东南可一直延伸到澳大利亚大陆的东部。种类成分复杂，以龙脑香科植物为标志。④我国的热带雨林为北方边缘，不很典型，分布于台湾、两广、藏、滇的南部。群落中绞杀植物较多，但龙脑香科的种类不多。可分为湿润雨林、季雨林、山地雨林三个植被亚型。二热带季雨林生物群落热带季雨林指分布于热带有周期性干湿交替地区的、由热带种类所组成的森林群落。（一）生境特征  气候：热带季风气候区，有明显的干湿季交替。降水量小，温差大，长夏无冬，春秋极短，年平均温度为20~25℃，年较差在8~10℃以上。最冷月平均温度为10~13℃，极端低温不低于5℃；降水量为800~1500mm，分布不均匀，降水集中在夏季4~10月，具明显的干湿季之分。土壤：主要为砖红壤性红壤，其次为赤红壤和石灰性土，有机质分解不及热带雨林强烈，故有机质含量较多，枯枝落叶层较厚。（二）群落特征种类组成、结构、高度等均不及雨林发达。159 1.种类组成：较雨林贫乏，由较耐旱的热带常绿和落叶树种组成，优势种较明显。乔木层以桑科、楝科、无患子科、橄榄科、番荔枝科、木棉科、梧桐科、大戟科和樟科等树种组成。2.外貌：木本植物以高位芽植物占优势，约占70~80%；叶级料雨林小，中叶种类在60%以上。季相变化明显：主要乔木树种在旱季部分或全部落叶，雨季时长出新叶。下层乔木多为常绿树种。芽具芽被物，树皮粗，叶具滴水尖，周期性落叶。开花、结果具明显的季节性，多数在2~5月开花，外貌显得华丽。结果期为8~9月和11~3月。3.结构特征：结构较雨林简单，分为乔木层、灌木层和草本层3个基本层。（1）乔木层：一般分2~3层，第一亚层高度在25米以下，林冠稀，不连续，树干稍直，分枝较低，树皮厚，粗糙，干季落叶。第二亚层高10~15米，多为常绿成分，种类与密度大于上层，冠层连续，形成盖幕，树皮稍光滑，具茎花现象。第三亚层10米以下，为一、二亚层中常绿乔木的幼树，耐阴。（2）灌木层：高度在1米以下，大多为乔木幼树，多为耐阴性植物为主，但在落叶季雨林中林下透光性大，林下多为阳性或多剌灌木。（3）草本层：较稀，盖度仅为5%，在常绿季雨林中草本植物多为茜草科、百合科、禾本科、姜科和蕨类等耐阴性植物为主，在落叶季雨林下的草本以禾本科、莎草科植物为主。（4）层间植物：大型木质藤本和有花附生植物不及雨林丰富，草本附生植物比较常见。（5）板状根、茎花现象、木质大藤、附生植物等均不及雨林发达。 4.动物及其生态：由于该群落类型一方面与常绿雨林相毗邻，另一方面又与稀树草原想接壤，因此其动物区系，具有明显的过渡区或群落交错区的特征。种类成分少，常见的动物有独角犀、亚洲虎、野猪、印度野牛、原鸡、叶猴、罗猴、懒熊等等。（三）地理分布不连续分布在亚洲、非洲和美洲的热带地区，其中以亚洲东南部最为发达。159 东南亚季雨林：面积最大，类型多，为季雨林典型分布区。非洲季雨林：分布在雨林外围区，较分散。美洲季雨林：P101页中国的季雨林：北回归线及其以南地区，是热带季风气候地带的代表植被类型，其特点是一方面向雨林方向发展，一方面向亚热带常绿阔叶林过渡。《中国植被》根据生态外貌特征和结构特点以及种类组成，将中国的季雨林分为3个植被亚型。（1）落叶季雨林：海南岛西部和云南南部的干热河谷和盆地中。有2个群系，乔木旱季全部或部分落叶，分2个亚层，群落较低矮，结构较简单，优势种较显著，具有喜阳耐旱的生态适应。（2）半常绿的季雨林：分布在台湾南部、海南、广东南部和西南部、云南南部和西南部，是分布最广的一种季雨林，分7个群系。群落有雨林的特征，但均不如雨林发达。（3）石灰岩季雨林：分布于热带海拔700米以下的石灰岩丘陵山地，如云南南部、广西西南部等，分3个群系。由常绿和落叶树种混合组成，多为石灰岩特有种类。具耐旱的生态适应。三热带稀树草原生物群落热带稀树草原（parkland），又称热带萨王纳（savanna）：指分布于热带干燥地区，以喜高温、旱生的多年生草本植物占优势，并稀疏散布有耐旱、矮生乔木的植物群落。（一）生境特征气候条件热带稀树草原气候，又称为热带干湿季气候。与季雨林气候相似，全年气温均较高，降水量较少（900~1500mm），旱季更长（4~6个月），雨量分布更不均匀。干季受热带大陆性气团控制，盛行下沉气流，为干季。太阳高度角小，直射另一半球。平均气温达18~20度雨季受赤道海洋气团控制，潮湿多雨，为雨季。太阳直射半球，太阳高度角大。平均气温达20~24度。159 干季与湿季的长短与所在地理位置有关，靠近热带雨林气候区，干季短，湿季长；靠干旱半干旱气候区，干季长，湿季短。全年保持相对高的温度和降水量的相对不均匀是稀树草原发育的原因。有些是天然的，有些是半天然的。（二）植物群落特征由两种不同的生活型植物形成了特殊的组合。草本植物构成整个群落的背景，以高杆禾本植物占优势，高度多1米以内，有时可高达3米以上。草本的旱生适应特征突出，如禾本科植物的叶子狭窄而直立，茎杆坚硬；双子叶植物的叶子不大，硬质而常萎缩，有的有块茎以储存水分。旱生型的乔木独株分散在草本植物组成的背景上，树木间的距离大，乔木多半矮生、分枝多，树干不整齐，树冠伞形、扁平，边缘狭窄，上部整齐，构成稀树草原独特的景观。乔木的旱生适应特征：叶子多为羽状，小叶能动，以避免阳光损害；在不良季节叶子脱落，芽具芽鳞，树皮很厚；有些树干粗大，储存大量水分，地下部分发达等。层间植物较少见，藤本植物很少，附生植物几乎不存在。季相变化明显：雨季，植物茂盛，动物成群，繁荣景象。旱季，乔木落叶，草类枯黄，动物迁移或蛰眠地下，荒凉景象。蚁塚景观：各地稀树草原木本植物的种类有所不同。非洲稀树草原树种：金合欢、猴面包树、姜果棕等。猴面包树叫非洲木棉，是稀树草原特有的一种高大乔木（25米），内存大量水分渡过干季，树龄达4~5千年。澳大利亚稀树草原桉树属的种类，另外有独特的瓶子树，高达20多米，树干粗大。南美稀树草原树种多，巴西东北部的卡汀珈群落的纺缍树，树干粗大，两端小，植株呈纺缍状，内存大量水分。（三）热带稀树草原的动物特征1.食草动物占优势草本植物繁茂，构成了草食性动物的理想栖息地。草食性动物种类丰富，数量多。大型草食性兽类、小型啮齿类以及植食性昆虫等。无脊椎动物：植食螨、蝗虫、蚂蚁、金龟子、白蚁、蝇类、蚱蜢、蟋蟀、步甲等。159 昆虫数量随季节、火灾等波动很大。非洲稀树草原上有蹄动物达40多种，其中的角马、斑马旱季时大规模迁移。食肉动物与腐生动物大量繁衍。动物对食性有很高的选择性，避免了食物竞争，也可充分利用资源。2.集群的生活习性有同种动物组成的群，如象群、斑马群、角马群等。共同活动、觅食、迁移。防敌害、利繁殖、护幼仔。有由不同种、属的个体组成的混合群。如非洲的稀树草原上由斑马、羚羊、长颈鹿和鸵鸟组成的混合群。和平共处，共同对敌。非洲狮、鬣狗等也集群捕食。3.地栖种类多地栖种类占优势，树栖种类少。大型有蹄类种类繁多，如斑马、角马、羚羊、长颈鹿、犀牛、非洲象、澳大利亚的有袋类等。地栖的肉食动物如狮、猎豹、豺、鬣狗和蜜獾等。地栖鸟类有鸵鸟、珠鸡、美洲鸵4.穴居、善跑类型突出洞穴可避敌、繁殖、贮食物、避高温干旱等。穴居动物多。穴居动物的适应特征：胸肌发达，利于挖掘，身体小，眼、耳退化，头宽而结实，尾短。大型动物能快速奔跑，适应开阔的景观。5.迁徙现象突出干旱季成群迁移到有水的地方。鸟类飞往他地，昆虫与不迁移者进入蛰伏态。（四）人类活动的影响（五）地理分布稀树草原广泛分布在热带地区，包括非洲东部、南美圭亚那和奥里诺科河沿岸及巴西、大洋洲和亚洲的印缅一带。各地稀树草原差别较大。1.非洲稀树草原面积最大，称萨王纳群落。在非洲东部撒哈拉大沙漠南部，稀树草原特别发达，草本植物主要是禾本科的须芒草、黍和龙胆科的绿草等，双子叶草本植物很少，散生的乔木以伞状金合欢和猴面包树最为典型。2.南美洲主要分布于委内瑞拉、圭亚那和巴西，其中委内瑞拉的稀树草原面积最大。（1）里亚诺群落分布于委内瑞拉与圭亚那。禾本科植物是黍、苞茅、雀稗等属，典型乔木是第伦桃科的擦枪木，棕榈科的毛瑞榈、哥白尼棕。（2）坎普群落亚马逊河与巴拉那河间的巴西高原上的稀树草原称为坎普群落（campos）。主要禾本科植物有黍、雀稗、须芒草和三毛草属。还有莎草科的藨草、刺子莞等属的植物。双子叶草本以豆科和菊科占优势。159 （3）卡汀珈群落分布巴西高原东部，群落为多剌疏林，有大量的多剌肉质植物，如仙人鞭、仙人掌及大戟等属植物；乔木散生，相距很远，多数旱季落叶，典型树为纺缍树。有大量附物植物，如松萝和香子兰属，在草本层中却几乎无禾本科和菊科植物。3.澳大利亚分布于东部和北部大片地区，局部分布于西部和南部。优势树种为桉属、金合欢属、木麻黄属等树种。旱季显著，河流完全干涸。4.亚洲分布于印度半岛22°N以南，斯里兰卡北半部，巴基斯坦、中南半岛及东南亚地区。是雨林和季雨林次生群落。5.中国稀树草原面积不大，分布于云南南部干热河谷的低丘和台地上，以及广东南部和海南岛滨海沉积台地上。种类组成多为热带成分，树冠半球形，希伞形树冠。多为次生性植被。四红树林红树林是指分布于热带滨海地区受周期性海水侵淹的一种淤泥海滩上生长的乔灌木植物群落（一）生境特征热带淤泥质海滩，基质通气不良，受海潮影响。分布区气温达25~30℃，海水平均温度为25~27℃，年较差达8℃。土壤为滨海盐土，含盐量较高。（二）植被特征1.种类组成主要由红树科的常绿种类组成，其次为马鞭草科、海桑科、爵床科等的种类，共10余科，30多种；②外貌：终年常绿，林相整齐，结构简单，多为低矮性群落。③具特殊的生理生态适应2.胎生现象果实成熟后不离开母树，种子在母树上的果实内发芽，生长成绿色棒状或纺缍状的胚轴（幼苗），胚轴借助本身的重量垂直插入松软的海滩淤泥中，数小时即生根固定于土壤中。3.具支柱根与板状根固定植物，抵抗海岸风浪作用的一种生态适应。周皮上有粗大的皮孔、内部具发达的通气组织。4.具呼吸根有突出于地面的呼吸根，呈指状、蛇状、匍匐状等。皮孔，通气组织发达，再生能力强。159 5.具旱生、盐生结构生境温度高，盐度高，造成盐胁迫和水分胁迫，形成生理干旱。红树林植物长期适应环境的结果，形成了一整套旱生结构与盐生结构：细胞水势低，叶肥厚革质，叶表皮角质层厚，气孔下陷，有些植物具表皮毛，叶片上具有发育良好的盐腺，能排除体内多余的盐分。富含丹宁：鞣料资源之一。6.动物及其生态生活在红树林中的哺乳动物种类和数量都较少，较为广泛分布的是水獭，东南亚红树林中有吃树叶的各种猴子，如长鼻猴和天狗猴等。两栖动物大都避开这种咸淡水环境。鸟类以苍鹭、鸬鹚、翠鸟和鹗等较为常见，鱼类以弹涂鱼为最多。其它有多种蟹类、藤壶类、蚊类、蠓类等生活在其中。（三）地理分布热带海岸最发达，大致分布在回归线之内。但有些地方超出此范围。  世界上的红树林有两个分布中心：东亚和中、南美洲。故红树林分为两个群系：①东方红树林（群系）：分布于太平洋和印度洋沿岸的热带、亚热带滨海地区。以马来半岛及其附近岛屿为中心。种类丰富，约70种，以马来地区最多，向其它地区渐次减少，到了东方红树林的最远边界线，旨红海和日本南部只有1种。②西方红树林：分布于太平洋东岸和大西洋沿岸的热带、亚热带滨海地区。种类成分极为贫乏，仅10种。③我国的红树林属东方红树林的一部分，主要分布于海南、广东、广西、福建沿海和台湾等地。种类组成较为丰富，约有16科，20属，29种。五热带旱生林分布于热带干燥或半干燥的低海拔地区，小而多刺的乔木或灌木植物在群落中占优势。典型的植物有瓶子树、猴面包树、金合欢、大戟科和仙人掌科的一些肉质植物。大多数植物在旱季无叶，而在雨季十分繁茂。第二节亚热带生物群地处热带与温带之间，生物群具有过渡性质。且大陆东岸、西岸与大陆内部分布着不同的生物群落。东岸为亚热带常绿阔叶林生物群；西岸为亚热带常绿硬叶林与灌丛生物群，大陆中部为亚热带荒漠生物群。一亚热带常绿阔叶林生物群（一）生境特点159 1.常绿阔叶林是指分布在亚热带大陆东岸湿润地区的、由常绿的双子叶植物所构成的森林群落。又称照叶林、月桂树林、樟栲林等。2.气候特征亚热带湿润气候，平均气温为16~18℃，一般不超过22℃，夏季炎热而潮湿，最热月平均温度24~27℃，冬季温暖，最冷月平均温度在0℃以上。年降水量1000mm以上，有的地区可达1500mm，多集中于夏季，冬季降水量较少，无明显干季，空气湿度大，云量多，全年都较湿润。3.土壤红壤、黄壤等，有机质含量比砖红壤多，营养成分在土壤中的循环过程也长于砖红壤。（二）生物群落基本特征（1）种类组成主要由壳斗科、樟科、山茶科、木兰科和金缕梅科等常绿树种组成，区系成分极其丰富，地理成分复杂，富有起源古老的孑遗植物，或系统进化上原始或孤立的科属及特有植物；乔木层树种具有樟科月桂树叶子的特征：小型叶、渐尖、革质、光亮、无茸毛、排列方向与光线垂直等。（2）外貌终年常绿，林相整齐，树冠浑圆，呈微波状起伏，季相变化不明显。生活型以高位芽植物占优势。（3）群落结构较为复杂，林木层、下木层均有亚层次的分化，草本层以蕨类植物为主。（4）藤本植物较为丰富，但多为革质或木质小藤，无板根、茎花、叶面附生现象，附生植物中很少有被子植物。（5）动物及其生态亚热带常绿阔叶林内动物种类较为丰富，主要的哺乳动物是猴类和鹿类，著名的猴类为金丝猴、日本猴；鹿类如白唇鹿、毛冠鹿、白尾鹿等。典型的树栖啮齿类有：赤腹松鼠、长吻松鼠、松花鼠等。典型的鸟类：红腹锦鸡、白颈长尾雉、画眉和白头鸭等。大型啮齿类豪猪，长江中下游水域的水兽白鳍豚，沿岸地区的杨子鳄。大洋洲亚热带常绿林动物群种类组成丰富，有热带森林与热带草原成分。典型的哺乳动物有鸭嘴兽、澳洲针鼹、袋食蚁兽、大灰袋鼠等。典型的鸟类有琴鸟、黑天鹅和各种极乐鸟等。159 中国西南地区分布的熊猫则是世界上最濒危的珍稀动物，被称为活化石。日本产的日本小睡鼠则是东亚产的唯一睡鼠，而澳大利亚的众多有袋动物都是独特的动物类群。土壤动物也很丰富。中型土壤动物有：弹尾类、螨类、线蚓和线虫类。大型土壤动物有：等足类、蚂蚁、蜈蚣和马陆。生态习性动物群的季节性变动明显。有些动物在本带内有冬眠现象。有季节性迁移。动物数量有季节性周期变动。亚热带常绿阔叶林的净初级生产力仅次于热带类型，但因面积小，全球范围内的总生产量不如温带夏绿林和寒带针叶林。（三）人类活动的影响本带内人类活动历史攸久，天然植被很少，多为次生林。天然植被主要残存于山地区。（四）地理分布主要分布在东亚的中国、日本、朝鲜半岛。我国是常绿阔叶林的集中分布区，面积最大，类型最多，南自南岭，北抵秦岭，西至青藏高原东缘，东到东南沿海岛屿，可分为北亚热带常绿、落叶阔叶混交林，中亚热带典型常绿阔叶林和南亚热带季风常绿阔叶林3个植被型，若干个植被亚型。我国的常绿阔叶林的主要树种由壳斗科、樟科、山茶科构成，是林木层的基本成分。是常绿阔叶林与其它森林的区别标志。北美主要分布于佛罗里达半岛和加利福尼亚等地区。南美：主要在智利，植物繁茂，与热带雨林无多大差别。非洲南非的德拉肯斯堡山脉前沿地及其北部高地的陡坡，特别是大陆的最南端，气候较为湿润，生长有典型的亚热带森林。大洋洲澳大利亚大陆东岸有亚热带森林，典型树种有桉树、假山毛榉和树蕨等。新西兰有5种假山毛榉，北岛北部有松柏类的澳大利亚贝壳杉和棕榈林。在南鸟有罗汉松和陆均松。北大西洋的马德拉群岛和加那利群岛等地也有分布。159 二亚热带常绿硬叶林与灌丛生物群亚热带常绿硬叶林与灌丛是指分布于亚热带大陆西岸地中海式气候地区的、由硬叶常绿阔叶林树种所构成的森林群落。主要分布于地中海沿岸上、澳大利亚、南美智利和北美的太平洋沿岸。（一）生境特点气候特点：夏季炎热干燥，冬季温和多雨。年均温15~18℃，夏季最热月平均温度22~28℃，最高温可达30℃，土温可高达40℃。冬季很温和，月均温5~12℃，年温差在12~17℃之间。全年降水量为500~750mm，最多可达1000mm，集中于冬季降落，夏季降水很少。3-8月降水量仅100mm，形成连续的干旱。（二）生物群落特征（1）主要由硬叶常绿阔叶树种所构成，其叶片具典型的旱生结构，坚硬革质，小型叶为主，被茸毛，无光泽，气孔深陷，排列与光线成锐角，或叶片退化（甚至成刺状），植株与花具强烈香味（挥发油）；冬芽少被芽鳞或无鳞。（2）植物以灌木的生活型占优势，故森林群落上层稀疏，树木较矮小，群落下层较为繁茂、密闭；（3）无附生植物，藤本植物很少。（4）林下草本植物稀疏，多年生草本植物尤以具鳞、球、根茎的地下牙植物特别丰富。动物群落：种类丰富。（三）人类活动的影响（四）地理分布1.欧洲的地中海沿海主要由油橄榄、常绿栎（如刺叶栎）、几种松、大果黑钩针、欧石楠属的灌丛、唇形科的草本植物及百里香属的种类等组成。当地称之为马基群落。2.北美西岸的加利福尼亚常绿硬叶灌丛植物种类较多，主要由栎属（密花栎和禾叶栎）和桧属等组成。当地称之为沙巴拉群落。南美智利的硬叶林可分为旱生林和较湿润的森林，高达10~15米，与地中海的刺叶栎林相似。3.大洋州西南和东南地区桉树属、金合欢等属为主。叶子革质，坚硬。159 4.非洲南部面积小，但种类多，在开普半岛，可见到2000种，好望角省的地带性植物与马基群落相似，称为丰博斯。5.我国为山地类型（夏多雨、冬干冷），主要分布在西南，尤以金沙江中上游河谷两侧山地为多，主要由高山栎等树种组成。三亚热带荒漠生物群落1.荒漠的概念荒漠是一种极度旱生、覆盖稀疏的植被类型。从景观的角度讲，荒漠是指降水稀少、蒸发量大、极端干旱的强大陆性气候的地区或地段，植物稀疏或无植被，土壤富含可溶性盐分。2.热荒漠热带荒漠、亚热带荒漠（tropicalandsubtropicaldesert）统称为热荒漠，两者在地区分布上常是连续的。植物地理学上所说的亚热带荒漠包括热带荒漠。热带荒漠与亚热带荒漠是热带、亚热带荒漠气候（tropicalandsubtropicaldesertclimate）条件下的产物。热带、亚热带荒漠气候又称为热带、亚热带干旱气候。（一）生境特点1.气候特点气候极为干旱。表现为降水量少，降水变率大。年降水量小于125mm。如北非的阿斯旺经常连续多年无雨，智利的阿斯卡连续17年中仅下过3次雨，总雨量为0.51mm，智利的伊基克曾连续4年无雨，第5年的一次降水竟达到15mm，有一年一次降雨竟达到63.5mm。可见，这种气候区降水量少，且变率极大。2.气温高，较差大夏季炎热，温度很高，最热月的平均温度可达到40℃。撒哈拉沙漠可连续几天出现69.8~74.4℃的高温。美国的育马曾连续80天白天最高气温达38℃以上。气温年较差大，一般在10~20℃左右，日较差比年较差更大，可达15~30℃，有的地方会达到37℃多。3.蒸发强，相对湿度小由于降水量少，温度高，风大，云量少，故蒸发量大于降水量数倍至数十倍。空气湿度小，内陆区为15%-30%，撒哈拉沙漠中曾出现相对湿度不足2%的记录。4.土壤状况降水少，植被少，温度高，土壤形成以机械风化与化学风化作用为主，养分贫乏，有机质少。159 （二）生物群落特征1.种类组成植被稀少，种类贫乏。主要由半灌木和禾本科植物组成。常见植物有假木贼。在荒漠群落中，植物是一些特别耐旱的超旱生植物，他们从生理和形态结构上适应旱生环境，叶面缩小或退化，以小枝和茎代行光合作用，如猪毛菜属（Salsala）、碱蓬属（Suaecla）等。荒漠中的动物，多数有冬季和夏季休眠以及贮存大量食物以备越冬的习性。夜出性的种类所占比例较高。代表动物在欧亚大陆荒漠有三趾跳鼠亚科、沙鼠科的啮齿类动物。鸟类中有百灵、隼等；北美荒漠则有棉尾兔、更格尔鼠和小韦鼠等。南美有美洲鸵鸟。澳洲的荒漠上有袋鼠、袋鼹等。2.分布在亚热带（纬度30～40°之间）的副热带无风地区。例如，南美西岸的智利和阿根廷，非洲的西海岸，南非荒漠，澳大利亚荒漠等。最大的是连接亚洲的大沙漠，包括北非的撒哈拉沙漠、阿拉伯沙漠、中亚大沙漠和东亚大沙漠，后者包括我国的柴达木、准葛尔、塔里木、阿拉善等沙漠。荒漠和半荒漠的年平均降雨量低于250㎜，季节性明显。第三节温带生物群温带与热带、亚热带相比，热量显著减少。气候的非周期变化和一年四季的变化很明显，再加上距海远近的不同，因而开成了温带湿润、亚湿润、亚干旱和干旱气候，与此相适应在温带湿润气候下发育了温带夏绿林生物群；在温带亚湿润亚干旱气候下发育成温带草原生物群；在温带干旱气候下则形成了温带荒漠生物群。并且，在温带北部，与寒带交界处，形成了特殊的寒温带针叶林生物群。一温带落叶阔叶林生物群温带落叶阔叶林也称夏绿阔叶林，是温带海洋性气候条件下形成的地带性生物群。北半球主要分布于西欧和中欧的在部分地区、东亚（包括中国、日本和朝鲜）及美国东北部。该生物群在南半球分布极少。（一）生境特点1.气候该地区夏季炎热多雨，冬季寒冷湿润，四季变化明显。年均温一般为5~15℃，全年至少有4个月的温度在10℃以上，最热月的平均温度为13~23℃159 ，最冷月平均温度为-6℃，在大陆性强的地区可达-12℃。年降水量500~1000mm。大部分在温暖季节降落，我国的夏绿阔叶林因受季风的影响，气候夏热冬寒比较明显，并且降水主要集中在夏季。2.土壤该生物群的典型地壤为棕壤。棕壤由淋溶作用、粘化作用和生物积累作用形成的。（二）生物群的基本特征1.季相更替现象十分明显为其外貌的显著特征；2.中生性植物特别丰富，乔木层有阔叶叶片、草质、柔软、无毛，生活型以地面芽和地下芽植物占优势，其次是高位芽植物；3.结构简单，分层清楚，夏季林相郁闭，冬季林内明亮干燥；4.层间植物在群落中作用不明显。①西欧和中欧：以山毛榉为主要建群种。②北美的五大湖地区和大西洋沿岸：以美洲山毛榉和糖槭为建群种。③东亚：主要分布在我国，以Quercus种群为代表。④我国的落叶林分布面积较广，包括东北南部和华北大部，壳斗科的Quercus、Castanea、Fagus在不同地区分别成为建群种。5.动物及其生态群落中消费者各有其特色，哺乳动物有鹿、獾、棕熊、野猪、狐、松鼠等，鸟类有野鸡、莺等，还有各种各样的昆虫。群落中净初级生产量仅养活着小量的动物，而动物的生物量又集中在土壤动物上。（三）地理分布1.欧洲受北大西洋暖流的有利影响，夏绿阔叶林向北达58°N。其沿大西洋沿岸，从伊比利亚半岛北部向北，直至斯堪的纳维亚半岛的南部。在东欧，由于西风影响减弱，大陆性增加，夏绿阔叶林明显在第聂伯附近尖灭，从第聂伯向东，以狭窄的森林草原带延伸。其乔木层的种类极端贫乏。主要树种是欧山毛榉、桦叶鹅耳枥，无梗枥和英国栎。每个种都可以形成优势群落。2.北美洲分布在五大湖以南,密西西比河流域以及向东的大西洋沿岸的低地(可达45°N左右),也分布于纵贯的阿巴拉契亚山脉的下部,该区域的森林发育良好,种类十分丰富.3.亚洲夏绿阔叶林在亚洲分布于东部的沿海区域，它包括我国的东北、华北、以及朝鲜和日本的北部。在俄罗斯的远东仅在萨哈林岛的南部有小片分布。159 我国的夏绿阔叶林包括辽宁省的南部、河北省、山西省恒山至兴县一线以南、山东省、陕西省黄土高原南部、渭河平原以及秦岭北坡、河南伏牛山、淮河以北，安徽省和江苏省的淮北平原。中国夏绿林与其他地区不同，即没有山毛榉现。栎林是最常见类型，不同地区树种变化较大二温带草原生物群温带草原在世界上主要分于两大区域，即欧亚草原区和北美草原区，在南美阿根廷和非洲南部也有小面积分布。（一）生境特点1.气候温带草原区气候干燥，雨量少而变率大，冬季寒长。年均气温-2~-7.3℃,年降水150~500mm，一般在3500mm以下，主要集中在夏秋两季，干燥度1~4。2.土壤温带草原生物群的地带性土壤为富含腐殖质的黑钙土和栗钙土。其是世界上生产力最高的地带性地壤之一。（二）生物群的基本特征  温带草原的生物群在植物组成上以多年生低温和中温旱生丛禾草占优势，以禾本科、豆科和莎草植物为主。此外，菊科、藜科和其他杂类草也占有重要地位。在禾本科植物中，丛生禾草针茅属最为典型。温带草原动物的种类组成较森林贫乏。兽类中以啮齿类特别繁盛，有蹄种类虽少，但个体数量甚多，食肉类也比较丰富。鸟类中留居的种类不多，大部分为繁殖鸟，两栖类和爬行类都很贫乏。草原无脊椎动物无论是种类还是个体数量都非常多，最常见的种类是同翅目，鞘翅目，膜翅目和半翅目昆虫，其数量在一年内有两个高峰，主要高峰在夏季，第二高峰在春季。草原外貌呈暗绿色，生活型以地面芽植物为主，地下芽植物和一年生植物也占有很大比例，此外，还有草原特殊的风滚草等。草原中的植物，一般都具有旱生结构，为了适应干旱环境，增加吸水能力，植物的地下部分特别发育，其密度远远超过地下部分。多数植物的根系分布较浅，集中在地表以下30cm之内的表土层中。159 草原的另一重要特征是具有明显的季相变化，在整个生长期内，可有多个不同种类优势开花的时期，并出现不同的季相。由于草原区内水热条件的差异，根据草原植被生态外貌特点，将草原分为三个主要类型：（1）草甸草原最喜湿的草原类型。建群种是中旱生和广旱生的多年生植物，并经常混生大量的中生或旱中生杂草，草高1m左右。（2）典型草原（干草原）是草原的典型类型。建群种是旱生丛生禾草，伴生不同数量的中旱生杂类草及旱生根茎苔草，有时还混生旱生灌木和小灌木，草高0.6~1m。（3）荒漠草原草原中最旱生的类型。建群种由旱生强度较高的丛生禾草组成，经常混生大量强旱生小半灌木，并在群落中形成稳定的优势。在一定条件下，小半灌木可成为建群种，草高一般0.1~0.6m由于景观开阔，大多数动物善于奔跑或穴居，聚集成群是草原动物的特征，一般是大型的食草型动物，通过集群，可以防御食肉动物的侵袭。为了不过度地耗费草场而迁移，由于食物的有效性、动物的反应及捕食者的压力使这些动物季节性地从一个地区迁移到另一个地区。其他哺乳动物多为小型的，通常穴居生活，并习惯于夜间活动，如草地鼠，草原犬鼠等。欧亚温带草原动物群的典型哺乳动物，主要由啮齿类、有蹄类和食肉类构成。啮齿类以黄鼠、草原旱獭最具代表性；欧亚大陆草原缺少成群的大型有蹄动物，有蹄类以黄羊为代表；食肉类以艾鼬、虎鼬、兔狲等比较常见。草原上爬行类以丽斑麻蜥、白条锦蛇比较常见，两栖类以花背蟾蜍数量最多。北美洲温带草原典型的哺乳动物以大型有蹄类最引人注目。叉角羚羊是草原的典型代表；啮齿类以美洲黄鼠、多纹黄鼠为主，它们分布广，数量多；食肉类以郊狼和美洲獾较常见；典型的鸟类较少，主要有以啮齿类为食的猛禽如洞穴猫头鹰、草原隼，以植物和昆虫为食的角百灵，长爪百灵、草原鸡等。在水域或沼泽地区还有种类和数量较多的水禽。爬行类以响尾蛇最著名大洋洲大陆有很多有袋类哺乳动物，它们在生态上等同于其他大陆草原上的有胎盘哺乳动物。优势食草动物包括很多种类的袋鼠，尤其是赤袋鼠和灰袋鼠。159 全球有三大草原进化出了失去飞行能力的鸟类：南美草原的美洲鸵、非洲草原的鸵鸟、大洋洲草原的鸸鹋。草原的平均净初级生产力为600g/(m2.a)。大多数植物的根部比较发达，其植物生物量的主要部分在地下。草本植物生长习性的调节得到了稳定的净初级生产力，以种子繁殖的植物春季开始生长，晚春或初夏便达到它们发展的最大限度，在盛夏的炎热气候中，它们呈半休眠状态，在秋季它们又恢复生长，在霜中它们仍呈绿色。另一些植物在晚春发芽，但在夏季连续生长，在夏末或秋季达到它们的最大收获量，以后不再生长，使净初级生产能力保持能力。（三）地理分布1.欧亚大陆原苏联境内草原所占的面积约4×106km2。草原植物相当丰富，达500种以上，大多数是属于多年生植物，主要为禾本科、豆科、苔草和杂类草。但在草原植被中占优势的仅是少数种类。最广泛分布的是约翰针茅，属窄叶禾草，还有近似中生的宽叶禾草，如梯牧草。匈牙利草原分布于匈牙利和多瑙河下游的低地，目前几乎全部被开垦我国主要在松辽平原、内蒙古高原和黄土高原等地，呈连续带状分布，一小部分位于新疆北部的阿尔泰山区。蒙古高原可分为典型草原和荒漠草原两大类型。前者分布于蒙古南部，主要建群种有隐子草，冰草，芨芨草，蒿和针茅。后者分布于蒙古北部戈壁滩上，占优势的丛生禾草为多种针茅，羊草，丛生蒿是荒漠化草原的指示植物。2.北美洲北美洲草原又称普列利，其与欧洲大陆的草原相似，但较之复杂。北美洲草原约从加拿大的60°N开始向南延伸，达30个纬度。普列利群落最重要的植物是禾本科的三个属：须芒草属、针茅属和布第劳瓦属。北美的这类草原从东到西随着干燥度的增加，发生了植被带的更替：高草普列利—混合普列利—矮草普列利。3.南美洲南美洲草原又称潘帕斯。它是南半球分布面积最大的草原，分布于32°~38°S，约占7×105km，包括阿根廷的中东部、乌拉圭的全部以及巴西的里奥-格朗德的南部，一直分布到大西洋沿岸。潘帕斯草原的主要属是针茅属（约25种）、早熟禾属、三芒草属、臭草属（约5~6种），画眉草属、雀稗属等。159 三寒温带针叶林生物群北美和欧亚大陆北部的一条宽广而横贯的巨大森林带，称为寒温带针叶林（泰加林）生物群。其北界是整个森林带的北方界限，其南界与多种植物群落混合，但植被成分大多数是落叶林。在北美落基山脉的西部，针叶林可以沿大陆一直南伸到墨西哥。所有这些森林都是由常绿的具有针叶的树木构成的（一）生境特点1.气候特点该区冬季寒长，夏季温和湿润，植物生长期短。这里是均温大于10℃的持续期少于120天，而寒冷期达6个月以上。年均温-1~3.2℃,最暖月平均气温10~19℃,最冷月份,平均气温在-20~3℃,但在温差小的寒冷海洋性气候与温差达100℃的寒冷大陆性气候之间,差别很大。最冷平均气温在欧亚大陆西部为3℃，而东部为-10~-20℃之间，经常有很厚的冻土层。年降水量300~600mm。大部分在春季降落。夏季虽然很短，但有较长的白昼，最热月的平均气温可超过12℃。2.土壤该区的典型土壤为铁等元素强烈淋溶的酸性土壤—灰化土（二）生物群的基本特征寒温带针叶林生物群的乔木主要包括云杉属、松属、和冷杉属的种类，落叶松也有分布，落叶松林也被称为明针叶林。大量的该生物群中占优势的是云杉属的种类，它们往往趋向形成单种的纯林，常构成很宽广的云杉林带。该林带在河流沿岸、强风影响区和火烧过的地区产生很大的差异，干扰了原林带的完整性。在寒温带针叶林生物群中，动物的种类比较贫乏。与热带雨林相比，形成了森林动物种类的两个极端。其特有的种类主要有驼鹿、紫貂、狼獾、猞猁、松鸡、星鸦、榛鸡、三趾啄木鸟，灰雀、交嘴雀和鸱号鸟等。在寒温带的自然环境中，常绿针叶树为了生存而产生了特殊的适应。当水分的供应有效时，针叶树在一年中均可进行光合作用；而当水分以冰的形式被束缚，或者强风增大了蒸发速度而使水分减少时，针叶又能帮助抵御干旱；多数针叶树的树冠呈塔表，这种形态能抖落积雪，可防止由于积雪的重量将树枝压断。159 在成片的森林中很少有透过树冠层的光线，郁闭度几乎达到1，所以下层的树木是不常见到的。地面层植被的组成成分受控于当地的排水和透光状况，在较干旱的群落边缘，长有苔藓地衣层；在有较少地表水的植物群落中，下层具有石楠科植物；在较湿地区，有泥炭藓属等沼泽植被覆盖于地表；在很湿的洼地中则形成开阔的沼泽。针叶林中的动物对该漫长而寒冷的冬季也有特殊的适应。大多数哺乳动物（驼鹿、灰鼠、紫貂等）和鸟类（榛鸡、松鸡）营定居生活，冬季都有贮藏食物和冬眠的习生。有些种类（如花鼠、长尾黄鼠）还以冬眠和贮粮相结合方式。有些鸟类和哺乳类有季节性迁移，有的种类迁移到很远的南方，有的种类在地带内进行游荡。动物的繁殖季节性也很明显，通常都在春夏之际，但动物的昼夜相活动表现得不明显。大多数动物毛长，绒厚；驼鹿的长腿有利于它在雪地上快跑；雪兔、狼獾、猞猁具有宽阔的趾爪，不易陷入松软的雪中；松鸡趾边镶有长长的角质小齿，能有效地把握住有覆冰的树枝；雪兔、银鼠冬毛变白，有利于隐藏自己。动物种类的季节性变化在这里是明显的，冬季可以在更北的地区引来一些动物，而长日照的夏季又使大量的迁徙鸟类成为该生物群的来访者，其中包括大量的食虫鸟类。周期性的动物群落外貌，可以从一些动物种群突发性的“激增”而得到体现。动物群分布的垂直结构表现得比较简单，主要分配在两个基本层——地面层和树顶层。大多数哺乳类和一部分鸟类生活在地面层；树顶层主要栖息着各种小型鸟类、灰鼠和紫貂等。这里的地栖啮齿类挖掘活动不普遍，有的就在雪下栖息。由于针叶林内附生、藤本植物和灌木稀少，有蹄类体形大，雄性具有复杂而且大的角，并能迅速奔跑，如驼鹿各驯鹿等。针叶林生物群动物的数量很稳定，许多种类的数量随食量产生周期性的变化。针叶林的优势种依靠自身的规模和能力不断生长，其生物量不比南方的一些生物群低很多。世界泰加林生物群平均净初级生产力为0.8kg/(m2.a)，生物量为230t/hm2。每年该生物群的落叶大约占地上植物生物量的1%~2%。该区气候条件强烈影响落叶的分解，在针叶林生物群中，落叶分解的速度是缓慢的，经常在林内地表形成厚层的有机物积累，特别是在湿润地区更是如此。该生物群提供的绝大多数营养物被束缚在生物量中，所以高速循环开发和全树的砍伐可能永久地减少该生物量。159 寒温带针叶林在北美的西部山脉产生了很大的变异。这里受太平洋高湿雾气的影响，有较高的降水量，气温也较暖和，使这一地区出现的森林很独特。虽然针叶林生活型的植被占优势，但在植物的种属成分和生态类型方面与寒温带针叶林有很大的不同。这里的主要植物包括巨冷杉、道格拉斯黄杉、西部铁杉和北美云杉。在加利福尼亚内华达山脉西坡较干旱的针叶林中生长着与红杉亲缘关系较近的山岭巨杉。（三）地理分布1.欧亚大陆德国云杉和欧洲赤松在欧洲的针叶林内是基本的建群种。前者直到欧洲东部，其优势才被西伯利亚云杉所代替。我国寒温针叶林分布在最寒冷地区，位于49°20′N以北的大兴安岭北部山地。兴安落叶松林构成大面积的明针叶林，约占林地面积的50%以上。在日本寒温带针叶林主要分布在北海道，它们被为亚极地针叶林。那里主要的高大乔木树种为冷杉、鱼鳞云杉和云杉。在针叶树种里伴生有岳桦和马氏桦。2.北美洲北美洲的针叶树种远较欧洲复杂和丰富。大陆东岸和西岸的种类不同，只有云杉一个种从纽芬兰一下分布到白令海峡。加拿大中部大陆性强，降水量为600mm。针叶林由云杉、冷杉、真落叶松和邦克斯松构成。第四节寒带生物群一生境特点1.气候极地气候。极地气候又称寒带气候。包括苔原气候与冰原气候。冰原气候又称冰漠气候，永冻气候。2.分布南极洲(南极大陆的冰原高原)、格陵兰岛（高原）以及北冰洋的若干岛屿上。冰洋气团与南极气团的发源地。3.极地气候夏季短暂且阴冷，冬季漫长而严寒。年温差大。全年寒冷，各月平均气温都在0℃以下，其中南极大陆的年均温为-25℃，是世界上最寒冷的大陆（1967年，挪威人记录到-94.5℃,寒极）；年降水量在250mm以下（100mm左右），全部为降水雪，积雪终年不化。风速达25m/s，最大达100m/s。土壤：永冻土。热量与生物极夜,无辐射获得；极昼时，阳光斜射，角度很低，反射率大，地面得热少，故全年寒冷，积雪终年不化。又多风暴，植物难以生长。典型动物有北极熊，企鹅。159 4.苔原气候又叫极地长寒气候。苔原又称“冻原”或“冰沼”。分布在亚欧大陆与北美大陆的北部沿岸（边缘地带）（南以最热月10℃等温线与亚寒带大陆性气候相接）、北极群岛及格陵兰岛沿海沿海的部分地区。在南半球则分布在马尔维纳斯群岛、南设得兰群岛和南奥克尼群岛等地。特征全年气候寒冷，年均温低于0℃，最热月均温在0℃~10℃之间（只有1~4个月），冬季酷寒而漫长。年降水量约200～300毫米，以雪为主，部分积雪夏季溶化。因各地坡度、坡向、土质与排水条件不同，苔原带内出现地衣苔原、斑状苔原、草甸苔原与灌木苔原等类型。土壤为土层浅簿、剖面发育不佳、肥力很低的冰沼土。二生物群落的基本特征植被的基本特点是无林，以苔藓、地衣为主，在南部和避风处有稀少的禾本科草类和矮桦、赤杨、柳、匍匐石楠等木本植物。100-200种，400-500种。景观为苔原景观。典型科为杜鹃花科、杨柳科、莎草科、禾本科、毛茛科、十字花科和菊科。动物种类贫乏，但个体数量很多。多具有耐寒能力和皮厚、毛密、体大、脂肪多、杂食、保护色，以及随季节迁徙等特征。典型的陆栖动物有麝牛（北美洲特有动物）、北极熊、北极狐、北极兔、狼驯鹿和旅鼠等，海栖动物有格陵兰鲸、海豹、海象等。无两栖类和爬行类，鱼类贫乏。池沼中有蚊蝇类，更有大量候鸟夏季迁来繁息，在沿岸许多地方形成“鸟市”。鸟类有雷鸟、阿拉斯加雪鹀、白鸮等。在南半球相应纬度为大洋环绕，除个别岛屿外，基本不存在苔原气候。南极大陆的边缘及附近的一些南极洲岛，有苔藓和地衣植物。极端气候下有细菌、真菌与藻类。400种地衣，75种苔藓。20种欧龙芽草植物。有花植物两种。特有种：克尔格伦甘蓝。（三）人为活动的影响北美与欧洲：因纽特人及爱斯基摩人，狞猎为生，海豹、驯鹿、鱼类等。浆果，鸟卵、雏鸟及小鲸。开发：石油、天然气、矿物资源、旅游、军事。建筑，火，石油，加大土壤融化，地表下沉量。道路阻碍生物迁移路径水体污染，湿地污染，大气污染、食物关系，生物数量下降。地衣植物减少，导致驯鹿数量大减。南极开发对南极的影响很大。159 （四）地理分布  冻原又称苔原，出现在高纬度和高海拔的寒冷地区，分布于欧亚大陆和饿北美北部沿海地区，也包括北冰洋中的岛屿。我国只有高山冻原，分布在长白山和阿尔泰山西部高山带。冻原的优势植物是多年生灌木、苔草、禾草、苔藓和地衣，植被的高度一般只有几厘米。冻原的典型动物有驯鹿、旅鼠、北极狐、北极黄鼠，在美洲还有麝香牛、雷鸟和雪枭。第五节非地带性生物群一草甸生物群草甸（meadow）在适中的水分条件下发育起来的以多年生中生草本为主体的植被类型。草甸与草原的区别：草原以旱生草本植物占优势，是半湿润和半干旱气候条件下的地带性植被；草甸属于非地带性植被，可出现在不同植被带内。在湿润气候区，草甸可以伴同针叶林或落叶阔叶林出现，草甸可以分布在山间低地；在草原带和荒漠带地表径流汇集的低洼地和地下水位较高之处也有草甸。在热带、亚热带和温带的高山地区形成高寒草甸。北自欧亚大陆和北美洲、冻原带，南至南极附近的岛屿上均有草甸出现。不过，典型的草甸在北半球的寒温带和温带分布特别广泛。（一）草甸的类型159 按草甸优势植物的生态特性，可以分为：典型草甸、草原化草甸、沼泽化草甸、盐生草甸和高寒草甸。典型草甸又称真草甸，主要由典型中生植物组成，适生于中等湿度的生境。土壤为排水良好的黑土，富含有机质，排水良好。优势植物以宽叶的中生的多种杂类草为主，外貌华丽，构成所谓的“五花草甸”。五花草甸在中国主要分布在在东北及内蒙古东部的针、阔叶混交林带和落叶阔叶林带，草高大且密生，生殖枝高达1米，叶层高一般在40～50厘米以上，总盖度达80～95％。产草量高，而且比较稳定，年产鲜草达每平方公里1000吨以上。种类组成丰富，种的饱和度高，每平方米20～25种，上层的优势种有大形高株的百合科杂类草，十分醒目，这也是远东地区典型草甸的共同特征。草原化草甸以旱中生植物为主，土壤为草甸黑土，集中分布在森林带向草原带的过渡地带，也出现在草原带内土壤水分条件较好的阴坡或宽谷低地上。东北大平原和内蒙古东部广泛分布的羊草-杂类草草甸就是一个代表，草群茂密，总盖度达70～90％，叶层高一般约50厘米。种的饱和度每平方米15～20种，混有多种中生杂类草，年产鲜草为每平方公里300～600吨，优良牧草占60～80％。沼泽化草甸在草群中混生有相当多的湿生草本植物，是草甸向沼泽过渡的类型，发育于地势低洼、排水不畅、通气不良的生境。在地下有永冻层的地区，水分不易下渗，土壤过度潮湿；或者在低温的嫌气条件下有机质又不易分解，于是产生了半泥炭化的腐殖质；在这样的地段上常常形成沼泽化草甸。组成沼泽化草甸的植物种类相对贫乏，多由喜湿的莎草科植物占居优势地位。盐生草甸由盐中生草本植物组成，分布在具有不同程度盐碱化土壤的低地及海滨。表土含盐分偏高，生境条件严酷，植物具备抗盐的生态特性。这类草甸常常出现在干河谷、古河滩和内陆湖盆四周的低平盐碱化滩地上，面积广阔。芨芨草具有高大的株丛，丛冠径130～200厘米，草高100～200厘米，形成大的丘状植丛，群落较稀疏，平均年产鲜草每平方公里300～400吨。高寒草甸在高山和高原的湿润而寒冷的生境中，分布着湿冷中生草本植物，组成高寒草甸，它们也经受着生理性干旱。大面积的高寒草甸分布在中国青藏高原的东部及其周围的高山，例如祁连山、天山和横断山159 ，是这些山地的植被垂直带谱中的组成部分。高寒草甸的下部与高寒灌丛呈复合分布，上部与高寒垫状植被接壤。一般海拔3500～5000米。分布界线从北向南逐渐升高。（二）生境特点不同气候带内草甸生境差异较大。共同特点：水分充足，地下水位浅。降水量各类草甸差别较大。植物生长茂盛，土壤为各种类型的草甸土及黑土。（三）生物群特征外貌浓密草群。多年生植物为主，地面芽植物占优势。植物种类组成丰富，主要有禾本科、莎划科、蔷薇科、菊科、兰科、蓼科、毛茛科，其次为远、鸢尾科、牦牛儿苗科、玄参科、唇形科等。动物以鸟类占多数，主要有大苇莺、斑鸠、苍鹭、鸬鹚、鹤类、天鹅、雁、鸭类等。兽类：鼠类、旱獭。爬行类：游蛇、麻晰、草晰等。两栖类：青蛙、金钱蛙、大蟾蜍等。高山草甸大量的鼠兔、旱獭、岩羊、喜马拉雅塔尔羊、藏原羚、普氏羊、雪豹等。鸟类雪雀、褐背地鸦、岩鸽、雪鸡、血雉、鹰类等。爬行类：少。两栖类：无群落结构明显。水平结构：成群结构与分散结构。垂直结构：高位禾草层、低位禾草层、矮草层、近地面植物层、苔藓地被层。动态变化明显。不同草甸营养期长短差别较大。水分条件的季节变化是导致草甸生物群结构复杂性的重要因素。地形引起水分状况的变化也是一个因素。我国的草甸生物群主要散布于东北、内蒙古、新疆和青藏高原，类型多样，尤其是青藏高原上大面积的高寒草甸是中国植被的特点。中国的草甸植物区系丰富，仅东北地区的草甸内优势植物就多达30种以上。草甸的土壤、土层较厚，肥力较高，草皮明显，所以，有复杂的土壤动物区系和种类繁多的土壤微生物。草甸土壤的另一特点是具有大量的嫌气性细菌，它们对草甸生态系统的物质循环产生一定影响。草甸的开发利用159 草甸是重要的可更新自然资源。它的所在地多数地势平坦、有机质丰富，土壤肥沃。天然草甸的初级生产力高于草原，多数草甸植物适于作为牧草，其中有些适口性优异，是家畜的上等饲草。因此，草甸成为许多国家发展畜牧业的重要基地。此外，草甸中还有相当多的经济植物，可用以造纸、编织、入药、护坡护堤或作绿肥用。人类活动对草甸的影响是巨大的，目前世界上的草甸大多在人类的影响与控制下发生变化和演替。森林带采伐迹地上的草甸是人们经济活动的产物。草原带的草甸经超量放牧或者不合理的割草（过大的割草强度，频繁的割草次数，不适宜的割草时期等）后生产力下降，优质牧草减少，杂草和毒害草日渐繁生。许多国家广泛建立的优质、高产的栽培草甸是人们运用现代生态科学知识的成果。二沼泽生物群沼泽（wetland，mire）是指地表过湿或有薄层常年或季节性积水，土壤水分几达饱和，生长有喜湿性和喜水性沼生植物的地段。由于水多，致使沼泽地土壤缺氧，在厌氧条件下，有机物分解缓慢，只呈半分解状态，故多有泥炭的形成和积累。又由于泥炭吸水性强，致使土壤更加缺氧，物质分解过程更缓慢，氧分也更少。因此，许多沼泽植物的地下部分都不发达，其根系常露出地表，以适应缺氧环境。沼生植物有发达的通气组织，有不定根和特殊的繁殖能力。沼生植物：生长在土壤过湿或常年积水条件下，多年生沼生植物占优势的植被类型。属隐域性植被。以草本为主。区系组成较复杂，主要由莎草科、禾本科、蔷薇科、菊科、杜鹃花科等种类组成。为水生植物与陆生植物间的过渡类型。大部分沼泽植物有发育良好的通气组织，植物的根没于水中或湿透的土壤中，而带叶的茎挺出水面。（一）沼泽类型1.按组成植被优势种的生活型可分为:草本沼泽、泥炭沼泽和木本沼泽。①草本沼泽典型的低位沼泽，由地表水或地下水补给，苔草及禾本科植物占优势。②泥炭沼泽又称高位沼泽。由雨水补给，营养贫乏、寒冷，主要分布于北方针叶林带，泥炭藓成为优势植物，也有少数草本、低矮灌木及乔木，如越橘、落叶松等。③木本沼泽又称中位沼泽。由雨水与地表水混合补给，在北半球森林带、森林冻原亚带、冻原带分布最广。159 2.按矿质营养及沼泽由低级到高级阶段分有富养沼泽（低位沼泽）、中养沼泽（中位沼泽）和贫养沼泽（高位沼泽）之分。其中，低位沼泽、中位沼泽、高位沼泽是根据沼泽土壤中水的来源划分的。富养沼泽（低位沼泽）是沼泽发育的最初阶段。沼泽表面低洼，经常成为地表径流和地下水汇集的所在。水源补给主要是地下水，随着水流带来大量矿物质，营养较为丰富，灰分含量较高。水和泥炭的pH值呈酸性至中性，有的受土壤底部基岩影响呈碱性。如中国川西北若尔盖沼泽的泥炭呈碱性反应，就是因为该区基岩多为灰质页岩与灰岩夹层，pH值多在8左右。富养沼泽中的植物主要是苔草、芦苇、嵩草、木贼、桤木、柳、桦、落叶松、落羽松、水松等等。贫养沼泽（高位沼泽）往往是沼泽发育的最后阶段。随着沼泽的发展，泥炭藓增长，泥炭层增厚，沼泽中部隆起，高于周围，故称为高位沼泽或隆起沼泽。水源补给仅靠大气降水，水和泥炭呈强酸性，pH值为3～4.5。灰分含量低，营养贫乏，故名。沼泽植物主要是苔藓植物和小灌木杜香、越橘以及草本植物棉花莎草，尤其以泥炭藓为优势，形成高大藓丘，所以贫养沼泽又称泥炭藓沼泽。中养沼泽（中位沼泽）属于上述两者之间的过渡类型，由雨水与地表水混合补给，营养状态中等。有富养沼泽植物，也有贫养沼泽植物。苔藓植物较多，但尚未形成藓丘，地表形态平坦，称为中位沼泽或过渡沼泽。3、沼泽地的土壤有泥炭土与潜育土之分，沼泽也可分为泥炭沼泽和潜育沼泽两大类。（二）沼泽的分布世界分布全世界沼泽（按泥炭层30厘米计）面积约5亿公顷，占陆地总面积的3.35%。沼泽在世界上的分布，北半球多于南半球，而且多分布在北半球的欧亚大陆和北美洲的亚北极带、寒带和温带地区。南半球沼泽面积小，主要分布在热带和部分温带地区。欧亚大陆沼泽分布有明显的规律性，因受气候的影响，在温凉湿润的泰加林地带沼泽类型多，面积大；第四纪冰川分布区，沼泽分布尤为广泛，而且以贫养沼泽为主，泥炭藓形成高大藓丘。泰加林带向北向南，沼泽类型减少，多为富养沼泽，泥炭层薄。159 泰加林带以北的森林冻原和冻原，气候寒冷，为连续永久冻土区。冻原的地表因被冻裂、变形而分割为多边形沼泽。冻原的南半部和森林冻原的北半部有平丘状沼泽。在森林冻原带的南半部有高丘状沼泽，丘的高度可达数米。冻原带的沼泽面积较大，但泥炭层薄不足0.5米，多为苔草沼泽。泰加林带以南的森林草原和草原地带，气候较干，没有隆起的贫养泥炭藓沼泽，有富养苔草沼泽、芦苇沼泽和小面积桤木沼泽。北美洲寒温带的针叶林带，也有贫养沼泽，自纽约以北至加拿大纽芬兰的南部向西呈楔形延伸到五大湖以西明尼苏打州。森林带以北的冻原带，有冻结的“丘状沼泽”和“多边形沼泽”。针叶林带以南只有富养沼泽。墨西哥湾和大西洋海滨平原以及密西西比河冲积平原上分布有富养的森林沼泽和高草沼泽。美国弗吉尼亚州东南部至佛罗里达有较多的滨海沼泽，其间北卡罗来纳州东北部到维尔日尼沿海平原上有著名的迪斯默尔沼泽，其中森林茂密，由第三纪残遗植物落羽松组成，泥炭层薄或不明显。在太平洋沿岸，山脉阻挡了潮湿海风，沼泽呈狭带状分布在沿海。从温哥华到阿拉斯加南部有贫养沼泽。阿拉斯加以北，主要是莎草科的藨草和棉花莎草组成的沼泽。北美中部草原地带，气温干旱，沼泽分布极少。热带地区，如印度尼西亚、文莱、沙捞越、马来西亚半岛、东新几内亚、印度、圭亚那、刚果河和亚马孙河流域、菲律宾等地也有相当数量的沼泽分布。有的沼泽中泥炭层也较厚，如在沙捞越和文莱由龙脑香科微白婆罗双为优势种组成的森林沼泽。泥炭可达15米，而且沼泽地表层呈穹状突起。南半球陆地面积小，除热带地区沼泽外，仅在火地岛和新西兰、智利以及安地斯山有沼泽。我国分布中国幅员辽阔，自然条件复杂，沼泽类型众多，分布广泛。中国东半部气候温暖湿润，沼泽面积较大，类型多；西半部气候干旱，青藏高原气候高寒，因此，沼泽类型少，只有富养沼泽。东半部临海，以辽阔的大平原和低山丘陵地形为主，从寒温带到热带都有沼泽分布。但类型从北向南减少，面积变小。在森林带的兴安岭和长白山地，集中分布有贫养泥炭藓沼泽和多种富养沼泽如落叶松苔草沼泽、灌丛桦苔草沼泽、苔草沼泽等。在亚热带山地分布有小面积贫养泥炭藓沼泽。温带平原地区有各种富养苔草沼泽和芦苇沼泽，前者多见于松嫩平原，后者多见于华北平原。159 在黑龙江省三江平原，沼泽最为集中，分布面积广大，主要是苔草沼泽和小面积芦苇沼泽。在亚热带平原，只有富养沼泽，主要是芦苇沼泽和小面积苔草沼泽。热带的低山丘陵、河谷中也有富养沼泽，但分布零星，面积很小。如云南南部的卡开芦苇沼泽，泥炭层厚达1米余；雷州半岛有岗松、鳞子莎沼泽，但泥炭层薄，小于1米。在温带的长白山地和大兴安岭，沼泽的分布尚有垂直分异现象。在长白山地海拔550米以下，以富养草本沼泽为主；550～1200米以森林沼泽为主，有富、中养沼泽，熔岩台地尚有贫养沼泽；1200米以上为火山锥体，不利于沼泽发育。（三）沼泽植物生活型沼泽植物生长在地表过湿和土壤厌氧的生境条件下，其基本生活型以地面芽植物和地上芽植物为主。沼泽生物群落沼泽生物群落因不同部位所受光、热和湿度、空气、基质等的影响不同，呈分层现象，由地面上不同高度直至土层的不同深度具有不同的结构和组成。沼泽生产力沼泽植被生物量和生产量的比较作为生态系统的沼泽其能流过程与其他生态系统的主要不同之点是植物残体不能完全分解，一部分在嫌气条件下，以半分解状态形成泥炭，以泥炭形式将能量储存于地下。不同沼泽类型的生物量和生产量不同。富养沼泽营养丰富，生产量较高；贫养沼泽营养缺乏，限制了植物生长，其生产量也低。从表中可以看出，群落结构较复杂的森林富养沼泽和中养沼泽的生产量高，结构简单的无林的各种沼泽的生产量低。中国的沼泽植被在青藏高原的若尔盖和东北三江平原较为集中，以草本沼泽为主，种类组成较简单。黑龙江省三江平原，沼泽最为集中，分布面积广大，主要是苔草沼泽和小面积芦苇沼泽。沼泽地是纤维植物、药用植物、蜜源植物的天然宝库，是珍贵鸟类、鱼类栖息、繁殖和育肥的良好场所。沼泽具有湿润气候、净化环境的功能。159 第六节世界陆地生物群分布规律一群落分布规律（一）概念 地球表面的热量是随着所在纬度的位置而变化的，水分则随着距离海洋的远近，以及大气环流和洋流等的变化而变化。水热结合导致植被呈地带性分布，一方面沿纬度方向成带状发生有规律的更替，称为纬度地带性；另一方面从沿海向内陆方向成带状发生有规律的更替，称为经度地带性。此外，随着海拔高度的增加，气候、土壤和动植物群落也发生有规律的更替，称为垂直地带性。（二）水平分布规律  1.纬度地带性分布规律（1）世界植被纬度地带性分布规律北半球自北到南依次出现：寒带苔原→寒温带针叶林→温带落叶阔叶林→亚热带常绿阔叶林→热带雨林。欧亚大陆中部和北美中部，自北向南依次出现：苔原→针叶林→落叶阔叶林→草原→荒漠。（2）我国植被纬度地带性分布规律东部湿润森林区，自北向南依次为：寒温带针叶林→温带落叶阔叶林→北亚热带常绿落叶阔叶混交林→中亚热带常绿阔叶林→南亚热带季风常绿阔叶林→热带雨林、季雨林。西部内陆腹地，受强烈的大陆性气候的影响，由于青藏高原的隆起，从北至南出现的一系列东西走向的巨大山系，打破了原有的纬度地带性，因此自北向南的变化如下：温带荒漠、半荒漠带→暖温带荒漠带→高寒荒漠带→高寒草原带→高寒山地灌丛草原带。 2.经度地带性分布规律（1）世界植被经度地带性分布规律北美的中部，东面是大西洋，西面是太平洋，但被经向的落基山脉所阻隔，植被从东向西依次更替为：159 （东）森林→草原→半荒漠→荒漠→森林（西）（2）我国植被经度地带性分布规律  在我国温带地区表现较为明显，从东南至西北其变化规律如下：（东南）森林→草原→荒漠（西北）（三）垂直分布规律 山体的植被垂直带，是反映山体所处的一定纬度和一定经度的水平地带性的特征，植被垂直地带性是从属于水平地带性的特征，在水平地带性和饿垂直地带性的相互关系中，水平地带性是基础，它决定着山地垂直地带的系统。1.某一山体植被垂直带分布，与山体所处的纬度开始到极地为止的水平植被带分布顺序相对应。例如，黄山位于中亚热带地区，其山体植被垂直带的变化，与山体所处纬度开始自南向北植被的纬度地带性变化规律相对应。黄山植被垂直带谱如下：（1）500～1100米常绿阔叶林（2）900～1250米常绿落叶阔叶混交林（3）1200～1500米落叶阔叶林（4）1400～1750米山地矮林和山地灌丛（5）1600～1840米山地草甸（6）﹤800米马尾松林（7）﹥800米台湾松林  2.体现经度地带性的山体垂直带的组成情况，还与该经度地带所处的纬度有一定的相关性。经度起点的植被垂直带，向上首先变为同纬度的海洋性植被（即近海洋处同高度的植被类型），而后，随着海拔的升高，出现与纬度地带性相应的植被带。 如高山是处于热带的荒漠地区，则山麓平地的地带性的植被类型为干荒漠，随着山地的上升，依次的理想分布为干草原（或稀树草原）→疏林灌丛→常绿阔叶林→夏绿林→亚高山针叶林→高山灌丛→高山草地→高山冻原→冰雪带。  如天山北坡山地的植被垂直分布大致如下：（1）500～1000米荒漠带（2）1000～1700米山地荒漠草原和山地草原带（3）1700～2700米山地针叶林带（4）2700～3000米亚高山草甸带（5）3000～3800米高山草甸、高山垫状植被和终年冰雪带。159 二中国陆地生物群分布规律我国的生物群水平分布规律自然也决定于温度和湿度条件。但是由于青藏高原、北部寒潮和东南季风的影响，使我国生物群落的水平分布出现从东南向西北延伸，依次出现森林、草原和荒漠三个基本生物群带。在东南部的季风区发育各种类型的中生性森林生物群，西北部非季风区发育为无森林的旱生性草原和荒漠生物群。东南部季风区，纬度地带性变化特别明显，从北向南依次为寒温带针叶林、温带针阔叶混交林、暖温带夏绿阔叶林、亚热带常绿阔叶林、热带季雨林和赤道雨林等生物群。西北部内陆区，生物群的纬度地带性表现不完整，仅在新疆的温带荒漠地区有南北分异，以天山分界，北为温带荒漠生物群，南为暖温带荒漠生物群。另外，由沿海的湿润区到内陆的干旱区，依次为森林、草原和荒漠生物群。我国山地生物群的垂直分布，在东部季风区表现出如下的规律：1.各垂直带谱一般具有中生性质，大都是以森林生物群占优势。2.山地生物群垂直带谱的特点，取决于山地所在的纬度或水平生物群带，以水平生物群带为基带。3.山地生物群垂直带谱的各个垂直带的海拔高度，随纬度的增加而相应降低。4.每个纬度地带的山地生物群垂直带谱中，都具有本地带特有的山地生物群类型，反映出水平带的特征5.在旱季显著的山地的阳坡与阴坡差别显著，森林分别由耐旱与耐阴的树种组成。复习思考题1.热带雨林与荒漠中生物的组成、结构及生态习性有何不同？2.简述热带雨林生物群的基本特征。3.温带落叶林中生物是如何适应环境的？4.简述寒带苔原典型生物对环境的适应性特征。5.对比热带草原与温带草原在特征上的主要区别。6.试述世界陆地生物群分布规律。7.试述中国际地生物分布规律。159 第八章水域生物群第一节水域生物的生态类群水域生物的生态类群一般分为漂浮生物、浮游生物、自游生物和底栖生物。一漂浮生物（neuston）生活在水面上或附着在水的表面膜下方的生物。漂浮生物包括豉甲和蝇蝽等昆虫、某些蜘蛛和原生动物，偶然还有蠕虫、腹足类、昆虫的幼虫和水螅。淡水中常见的是漂浮的植物，如浮萍、槐叶萍、满江红、凤眼莲等，自养生物。二浮游生物（plankton）在海洋、湖泊及河川等水域的生物中，那些自身完全没有移动能力，或者有非常弱的移动能力，因而不能逆水流而动，而是浮在水面生活，这类生物总称为浮游生物。浮游生物多种多样，特别是动物，几乎可以见到全部动物类群。属于植物的，以硅藻、鞭毛藻和蓝藻居多，还有不少附着在悬浮物上的细菌。指在水流运动的作用下被动地漂浮于水层中的生物群。它们没有或仅有微弱的游泳能力。可分为浮游植物和浮游动物。按个体大小，浮游生物可分为六类：巨型浮游生物，大于1厘米，如海蜇；大型浮游生物，5～10毫米，如大型桡足类、磷虾类；中型浮游生物，1～5毫米，如小型水母，桡足类；小型浮游生物，50微米～1毫米，如硅藻、蓝藻；微型浮游生物，5～50微米，如甲藻，金藻；超微型浮游生物，小于5微米，如细菌。浮游植物是自养型的，是水生生物中是最重要的初级生产者。浮游动物是异养型的，桡足类、水母、枝角类、轮虫等。浮游生物是鱼类、贝类、虾类的主要食物。三自游生物主要是指在水中能够游泳的动物，它们都具有发达的运动器官和很强的游泳能力。如淡水中的鱼类，海洋中的鱼类及软体动物、脊椎动物等。水域生态系统的主要消费者，多为食物链的上部环节。重要的水产资源。159 四底栖生物（benthos）生活在江河湖海底部的动植物。按生活方式，分为营固着生活的、底埋生活的、水底爬行的、钻蚀生活的，底层游泳的等类型。如螺类、海星、海胆、蛇尾等就是在海底爬行的种类，身体常辐射对称、扁平或是盘状介壳。海绵、海葵、海百合、藤壶、牡蛎、海鞘和各种珊瑚在水体基底营固着生活，有较强的繁殖力，有的出芽生殖，形成群体，有的产生大量浮浪幼虫，遇到合适的基底就固着下来。柱头虫、文昌鱼、鳐、比目鱼等栖息在水底的泥沙中，蛏、文蛤等则钻穴而居。第二节海域生物的分布一海洋生物群落带1.潮间带（intertidal）或沿岸带（littoralzo-ne），即与陆地相接的地区。虽然该带内的生物几乎都是海洋生物，但那里实际上是海陆之间的群落交错区，其特点是有周期性的潮汐。生活在潮间带的生物除要防止海浪冲击外，还要经受温度和水淹与暴露的激剧变化，发展许多有趣的形态和生理适应。潮间带的底栖生物又因底质为沙质、岩石和淤泥分化为不同类型。2.潮间带以下为浅海或亚沿岸带（neritic或sublittoralzone），包括从几米深到200米左右的大陆架范围，世界主要经济渔场几乎都位于大陆架和大陆架附近，这里具有丰富多样的鱼类。3.浅海带以下沿大陆坡之上为半深海带（bathylzone），而海洋底部的大部分地区为深海带（abyssalzone）。深海带的环境条件稳定，无光，温度在0～4℃左右，海水的化学组成也比较稳定，底土是软的和粘泥的，压力很大（水深每增10米，即增加1个大气压）。食物条件苛刻，全靠上层的食物颗粒下沉，因为深海中没有进行光合作用的植物。由于无光，深海动物视觉器官多退化，或者具发光的器官，也有的眼极大，位于长炳末端，对微弱的光有感觉能力。适应高压的特征如薄而透孔的皮肤，没有坚固骨骼和有力肌肉。159 4.大洋带（Pe-lagiczone），从沿岸带往开阔大洋，深至日光能透入的最深界线。大洋区面积很大，但水环境相当一致，唯有水温变化，尤其是暖流与寒流的分布。大洋缺乏动物隐蔽所，但保护色明显。二海洋生物群的基本特征（一）海洋食物链的结构（二）海洋生物群的基本特征1.根据浮游植物形成的生物生产力大陆架和上涌消融是最为重要的。2.大陆架上活跃的漂游者由鱼类、大型甲壳类、海龟、海洋鸟类和海洋哺乳类构成。3.在离岸海洋中生产力最高的位于海洋的上涌水带，这里由较冷的深层水带上来大量可利用的营养成分。4.大陆架以外的开阔海域完全由远洋的和底栖的有机体组成。5.随着深度的增加，生物的密度减小，深层水域仍有生物存在。三珊瑚礁（coralreef）珊瑚碓是指造礁石珊瑚群体死后其遗骸构成的岩体。珊瑚礁的主体是由珊瑚虫组成的。珊瑚虫是海洋中的一种腔肠动物在生长过程中能吸收海水中的钙和二氧化碳，然后分泌出石灰石，变为自己生存的外壳。每一个单体的珊瑚虫只有米粒那样大小，它们一群一群地聚居在一起，一代代地新陈代谢，生长繁衍，同时不断分泌出石灰石，并粘合在一起。这些石灰石经过以后的压实、石化，形成岛屿和礁石，也就是所谓的珊瑚礁。世界上珊瑚礁多见于南北纬30°之间的海域中，尤以太平洋中、西部为多。造礁珊瑚对水温、盐度、水深和光照等条件都有比较严格的要求：1.水温珊瑚生长的水温约为20～30°C。J.D.米利曼认为23～27°C是造礁珊瑚生长发育的最佳水温，韦尔斯认为最佳水温上限可达29°C。2.盐度造礁珊瑚生长在盐度为27～40的海水中，最佳盐度范围是34～36。南海盐度为34，属最佳盐度范围，海南岛沿岸有淡水注入，盐度略低，为32左右。3.水深一般认为造礁珊瑚生长的水深范围是0～50米，最佳水深为20米以浅。许多学者认为这实际上是与造礁珊瑚共生的虫黄藻进行光合作用所需的深度。159 4.光照也是虫黄藻光合作用的需要，一般热带光照强，时间长，平均光照率在50％以上，有利于珊瑚礁的发育。5.风和风浪一般迎风浪一侧礁发育较好。新月形和马蹄形礁体的凸面是迎风迎浪的。如果风浪有季节性变化，礁的形状会出现双马蹄形。所以根据古代礁的形态可判断古风向。过强的风浪使珊瑚虫难以在基底上固着，不发育礁。6.河流河流入海处，海水盐度低，泥沙含量大，混浊度高，海水透明度低，会使珊瑚窒息而死，所以有大量泥沙入海的河口处一般不发育岸礁，如海南岛的岸礁在河口区缺失。7.海平面变动当海面稳定时，珊瑚礁平铺发展，但厚度不大；当海面上升或海底下沉时，形成的礁层厚度较大，礁体可发育成塔形、柱形，也有的礁体可深溺于海面以下成为溺礁。当海面下降或地壳上升时，形成的礁层厚度也不大，也有的礁体可高出海面成为隆起礁。这种影响因素对古代礁意义较大。8.海底地形和底质无论在大洋或浅海区，珊瑚礁总是生长于海底的正地形上，如大洋中的平顶海山、海底火山、大陆架的边缘堤以及构造隆起上。由于在不同的海底地形上水动力作用不尽一致，因此地形特征有时对礁体发育有很大影响。如极浅的平缓海底往往形成离岸礁；而岸坡较陡，则礁体紧贴岸线发育。珊瑚在海底营固着生活，在坚硬的岩石基底上发育较好，部分属种也可在水下砂坎上发育，说明对底质有一定的选择。9.藻类与珊瑚礁的关系虫黄藻与造礁珊瑚共生，它吸收造礁珊瑚排出的CO2，为珊瑚虫提供钙质，形成骨骼中甲壳质（几丁质）的有机成分，它们构成一个相互依存的生态系统。红藻中的珊瑚藻是完全钙化藻，可形成层状骨架，参与造礁。藻屑是珊瑚礁中常见的组分，一般占20～50％。藻类还可粘结礁骨架和生物屑，并有富镁作用，形成高镁方解石。但钻孔藻(Bringalgal)在珊瑚礁中起破坏作用。四红树林沼泽红树林沼泽是海陆交错带生态系统的一部分，属潮间带群落。159 第三节内陆水域生物的分布一内陆水域环境概述内陆水域的分布是不连续的，其主要生态类型有静水环境与流水环境。静水环境包括湖泊、池塘、沼泽、泥塘。流水环境包括泉水、溪流、江河。二内陆水域生物群的基本特征（一）静水水域生物群的基本特征静水水域形成三个主要而明显的生物带：沿岸带、近表层水域带和深部水底带。（二）流水水域生物群的基本特征1.水流作用2.水陆系统的相互作用3.氧的作用复习思考题1.水域生物包括哪些生态类群，它们各有哪些特征？2.试述海洋生物群的基本特征3.大陆架、上涌水带、红树林沼泽和珊瑚碓以河口湾为什么有较高的生产力？4.试述内陆水域生物群的基本特征5.如何理解静水水域生物群的垂直分布？6.流水生物群与静水生物群有哪些不同？159 第九章岛屿生物群落在生物多样性的研究中常常会遇到很多没有确定边界也非自然实体的研究对象，这给准确判断一个地区或一个群落的生物多样性状况带来了很多麻烦，比如研究一个森林群落，一片草原，或者一处景观等都涉及这样的问题。为了研究物种的分布、数量、存活、迁徒等一系列动态平衡规律，需要有一个相对简化的自然环境。规定在该自然环境中，有比较明确的“边界”；有不受人为干预的“体系”；有内部相对均一的“介质”；有外部差异显著的“领域”。此种规定对于由海洋四面围隔的岛屿，对于孤立分布的山峰或者对于具象征意义的“假岛”，如沙漠中的绿洲、陆地中的水体、开阔地包围的林地等，都相对地符合于如上假设的基本条件。其中，以岛屿的条件最为理想，它们将被看作是天然的“生态实验室”，为我们探求生态学中涉及的空间分布、过程、系统演替、乃至“时间-空间耦合”的生态学系统行为等，提供了极好的研究场所。所以，从以岛屿为对象的研究开始，形成了近代岛屿生物地理学基础。达尔文首先注意到，生存在岛屿上的所有物种的数目比大陆上同样面积上生存的生物要少，且其中大部分又是本地所特有的种类。岛屿上特殊的生物多样性变化为揭示生物进化理论提供了重要的依据，后来又经过MacArthur和Wilson的卓越贡献，形成了著名的岛屿生物地理学。岛屿生物地理学是关于生物多样性保护的重要理论，而且在实践上也是保护区设计和管理的科学依据。第一节岛屿生物的来源一岛屿及其特性岛屿性Insularity是生物地理所具备的普遍特征。许多自然生境，例如溪流、山洞以及其它边界明显的生态系统都可看作是大小形状和隔离程度不同的岛屿，有些陆地生境也可以看成是岛屿。例如林中的沼泽、被沙漠围绕的高山、被农田包围的林地等。由于人类活动的影响，自然景观的片断化Fragmentation，也是产生生境岛屿的重要原因。Curtis1956Harris1984MacArthur1972将海洋岛屿分为陆地桥岛屿Landbridgeislands和真正的海洋岛屿Trueoceanicislands159 。前者指过去曾经同陆地相连的岛屿。陆地桥岛屿上的物种数目曾经同其原来相连的陆地相同，但是陆地桥岛屿由于地质的原因，如海平面上升，被隔离后其上的生物经历了与陆地生物不同的选择压力和进化过程。而真正海洋岛屿上的生物是从陆地经过一定距离的水域后逐渐迁入，所以海洋岛屿也是研究陆地生物传播的理想场所。岛屿有以下几个重要特征：岛屿比陆地和海洋简单；地球上岛屿的数量要比大陆和海洋多；岛屿的大小、形状和隔离程度都不同；岛屿可以不断的形成和消失；岛屿是一个相对的概念。岛屿的动物和植物区系对早期生态学思想的形成曾起了重要的作用。例如1835年当达尔文考察南美的Galapagos群岛时，他被岛上的动植物所吸引，他在日记中就提到岛屿在研究物种进化中的独特地位。二岛屿生物地理学研究的主要内容1.研究岛屿生物群落的性质与它的来源区域的生物群落性质在何不同，移居者如何适应拓殖岛屿并在那里生存。2.影响新种到达海岛的速度、种在岛屿上灭绝的速度和岛屿能够承载的生物种数的定量化研究。3.岛屿生物的进化过程以及通过进化形成的综合系统。三岛屿生物的来源途径对岛屿生物区系的研究表明，岛屿上的生物最初都是外来的。对于动物，一些飞行动物可以靠自力飞达最远的岛屿，较小的鸟和蝙蝠，特别是飞行的昆虫，可以被动的由大风吹达岛屿，这些动物又能携带其他动物的卵或小型休眠者以及植物的果实、种子和孢子一起到达岛屿。对于植物，比较容易适应长距离散布，很多植物表现出某种适应，保证下一代从亲本处运走，这些散布机制甚至使其可能横越浩瀚的海洋。此外，植物成功拓殖只需要一个能育的种子或孢子。第二节岛屿生物的组成岛屿在生物组成方面表现出一些特殊性。岛屿的隔离使陆地生物的移入困难，且困难程度与距离的远近成比例。岛屿与陆地较近，其上生物种类就较多，相反，则较少。159 岛屿生物的组成特征：岛屿上生物总数比大陆上少；较大的岛屿比较小的岛屿种类多样性高；移入的高速度和消亡的高速度是岛屿生物组成的重要特征；温度制约和影响岛屿生物种类的多样性；生物对岛屿环境的适应有许多形式。第三节岛屿生物分布模式一种类---面积关系模式在气候条件相对一致的一定区域内，取样面积的大小和样地内所包含的物种数目密切相关。早在1921和1922年，以Arhenius和Gleason的研究成果为代表，曾建立了一个说明基本规律的经验性模型，这个建立在统计关系上的模型，从而揭示了物种存活数目与所占据面积（空间）之间的一般原则，用公式可以表达成如下基本形式：S=CAZ，LogS=logC+ZLogA,在上式中：S---生物物种的数目；A---这些生物物种所存在的空间面积；C---物种的分布密度，即单位面积内的物种数目，Z---为某个统计指数。以后证实，Z事实上是一个十分复杂的函数表达形式，目前仍未能揭示其完整的内容，更没有获得恰当的函数关系。初步研究表明，它至少具有如下形式：Z=f[X（u，v，w），Y（x），…]在这个公式中，X（u，v，w）由空间坐标u，v，w所决定的三维分布位置，更具体地说，它是由纬度、经度和高度所共同确定的地理区域；Y（x）与空间位置x相邻的地域状况，可以理解为制约系统动态的外部条件；f目前尚无法确定其函数形式。不过通过大量的实验研究，发现了Z取值的一个经验数据区间：0.05-0.37，最大值为最小值的7-8倍。上述两公式反映了“物种-面积”基本关系，用图形表示可以是一条直线。在正常情况下，空间面积每增加10倍，物种数目平均增加1倍，反之亦然。这里，十分重要的是Z的数值。根据大量研究证明，Z的取值从0.05~0.37，最大值约为最小值的7~8倍,其变幅之大是惊人的。就全球陆地植物而言，Z的平均值为0.22,它决定着物种数目的基础动态变化状况。因此我们可以粗略地回答：保护好1%的物种空间面积，相当于保护原有物中数目的25%，这种估计尽管忽略了许多具体的分析，但却比较真实的为我们提供了有根据的数量概念。159 岛屿生物地理学原理的内涵,当然不限于"物种-面积"关系的揭示,即使如此,该关系本身也还存在着一些基本的不可克服的困难。简而言之，地球表面的非均一性，自然条件随着空间变化的巨大差异，生物物种的固有特性以及对于生存环境的选择，物种驯化的有限性，物种与环境之间的协调性等都会对上述公式产生影响。另一方面，“物种-面积”关系纯粹是一种经验统计关系，只能说明静态的宏观模式，尚未触及到机理的本身，因此，需要改进。二种类---距离关系模式Arhenius和Gleason提出的第二个模式是，在增加岛屿生物种类多样性方面，距离对岛屿的影响。海洋中遥远的、单个的、隔离程度大的岛屿所维持的生物种类比大群鸟或离大陆近的岛屿生物种类少。离大陆很远或离特别大的岛屿远的鸟比离大陆近或离大的岛屿近的、不太隔离的岛屿生物种类少，并且种类—面积曲线的斜率大不相同。威尔森的研究指出，岛屿生物种类主要起源于大陆祖先，隔离岛屿生物种类的极度贫乏证明了距离阻限限制了能成功拓殖的种类的数量，这主要是由生物的散布机制决定的。三物种流通迈克阿瑟和威尔森的第三个模式是岛屿物种流通的速度和流通特征。研究表明：连续的物种流通可能是岛屿的主要特征，尤其当具有高度散布机制的有机体穿越唯一的阻限到达小岛屿时，这种流通速度更大。第四节岛屿生物地理学平衡理论鉴于上述分析，MacArthur和Wilson适时提出了“均衡理论”，综合了“物种-面积”关系，从更深入的动态原则去弥补在分析上的缺陷。均衡理论的基本前提在于：物种数目的多少，应当由“新物种”的迁入和“原有物种”的消亡或迁出之间的动态变化所决定，它们遵循这一种动态均衡的规律，这就是说物种维持的数目，是一种动态平衡的结果。显然，MacArthur和159 Wilson把岛屿生物地理学原理的阐述，已经从单纯的经验关系，向着较高层次的解析推进了一步，已经从单纯的静态表达向动态变化推进了一步，从单一的物种面积研究，向以该物种面积为中心，并结合邻域特点的空间研究推进了一步。现在证实，唯有把“物种-面积”关系和“均衡理论”二者有机的结合起来，才能更好的揭示生物地理学原理，也才能够被应用到生物多样性保护的实践中。一侵移、灭绝和均衡理论（一）岛屿生物数量平衡模式MacArthur和Wilson在研究岛屿物种数量和岛屿面积时证明，岛屿上的物种数量是定居（Colonization）和灭绝的动态平衡。它们还进一步证明，侵移和灭绝的速率是岛屿上现存物种数量的简单函数。新物种迁入岛屿的速率随着岛屿定居（Established）物种的数量增加而减少（因为岛屿上的潜在的侵入者越多，岛屿上新的物种组成就越少）。灭绝的速率是随岛屿物种数量的增加而增加，这个关于岛屿物种数量与岛屿关系的意义在于说明：灭绝的速率是岛屿面积大小的函数以及岛屿上物种数量（大岛屿的物种数量少）的函数。因此，定居和灭绝之间的平衡就是岛屿面积大小之差。群落发育或生物多样性的增加是其不断的定居与灭绝的函数，而且定居大于灭绝。在一个岛屿上，新种的迁入速率随岛屿上物种数量增加而下降，即在岛屿上我们发现大陆上迁入的物种数量越多，新种迁入岛屿的可能性越小。灭绝速率同样随岛屿物种数量增加而增加。另外，侵入的速率还是岛屿与大陆之间距离的函数，而灭绝的速率是岛屿大小的一个函数。可见一个群落形成后，新物种的侵入和定居必然受到群落自身的选择，受原有物种的控制，而不完全决定于侵入种本身。由于某一岛屿生物相对数量可以由侵入与灭绝过程之间的平衡来表示，那么，岛屿上的物种数量可以由岛屿面积、大陆的距离以及侵移-灭绝过程产生的不同平衡点所决定.虽然生物群落不是真正的岛屿，由大海包围的岛屿，但从原理上可比喻成岛屿，甚至整个地球上的大陆都可看作是“生态岛”。这个“岛屿”是由一个特定的地理区域和一定的面积所组成，周围由不同类型的介质或不同系统的“大海”所包围。而且，我们还可以进一步定义其面积，距离“大陆”的距离等。这个“岛屿”上的物种“侵移”和“灭绝”速率随“岛屿”面积大小或距“大陆”的距离而变化。同时，生物多样性也可以由这个侵移灭绝过程的相对平衡所决定。（二）平衡模型的主要不足159 第一，迁入率和灭绝率曲线的确切形状无法估计，因此，难以对某个时期的种群做出准确的估计，该理论缺乏预测性。第二，在模型中平衡态物种的数目是由迁入率和灭绝率决定的这样的假设过于简单化。在实际研究中，有时难以区分这两个过程。例如，某一种鸟暂时路过某个岛屿，我们能称之为迁入吗？如果是的话，当它离开该岛时，我们是否可以称之为灭绝呢。再者有时某种生物的许多个体迁入某个岛屿，但如果它们找不到配偶，也是很快会灭绝的。第三，对于不同的动物类群不同岛屿或者同一岛屿的不同时间来说迁入率和灭绝率曲线是不同的。另外，灭绝率曲线还受物种遗传学机制的影响，例如物种的稀有性影响基因频率，所以，不仅生态学因子影响灭绝率，遗传学原因也是导致物种灭绝的因素。第四，平衡理论将物种的迁入和灭绝看成是相互独立的过程，但实际上并非完全如此。同种个体的不断迁入以及伴随着的遗传变异能力的增加均可减少岛屿种群的灭绝。第五，平衡理论认为岛屿上物种存在的数目主要是由迁入率和灭绝率决定的，忽视了其它物种互作关系，如，竞争捕食，互惠共生，寄生等调节群落结构的作用。第六，岛屿生物地理学理论的另一个缺陷是它假定同一个分类群内不同的种之间的迁入率和灭绝率是一致的，但是，同一分类单位的不同种之间其扩散能力和灭绝脆弱性是不同的。二岛屿生物地理学的局限性和集合种群理论的兴起岛屿生物地理学理论首次从动态方面，阐述了物种丰富度与面积及隔离程度的关系，认为岛屿上物种的丰富度，取决于新物种的迁入和原来占据岛屿物种的灭绝。这两个过程的相互消长导致了岛屿上物种丰富度的动态变化。当侵入率与灭绝率相等时，岛屿物种数达到动态的平衡状态，即物种的数目相对稳定。159 尽管如此，岛屿生物地理学理论也存在很多难以克服的缺点。首先岛屿生物地理学理论把岛屿的几乎所有的生物特征都归结为一个变量，只关注岛屿上物种的数目与面积的关系，不考虑同一物种内部个体的大小和数量，而这恰恰是种群数学最本质的特征之一，也是物种适应其所处异质环境的结果。其次，岛屿生物地理学用来指导物种保护的另一个局限在于，该理论认为决定岛屿物种平衡的主要过程是随机的，而且对岛屿上所有物种都是均等的。在岛屿生物地理学理论中存在着一个永远都不会灭绝的大陆种群的假定，而实际上这一假定是难以成立的，因为随机环境和各种灾难可能导致大陆种群的灭绝，其实这一点已经得到了证明。岛屿生物地理学理论中存在的局限性，在我们生物多样性的保护中必须认真对待，不能生搬硬套，同时也要不断研究新的理论和更为有效的保护手段。（一）集合种群（Meta-population）在本世纪70年代以前，生物地理学家和生态学家就已广泛地注意到，生境在时间和空间上的异质性作用，将会对种群动态、群落结构、物种多样性以及种群内的遗传多样性产生重要影响。在生境空间异质性结构中，有一个十分重要的分支，就是60年代由著名生态学家Levins所发展起来的集合种群（Meta-population）理论。关于集合种群一词在国内有几种不同的译法，例如异质种群、超种群、混合种群、组合种群以及复合种群等等。集合种群是指在相对独立的地理区域内，由空间上相互隔离，但又有功能联系（一定程度的个体迁移）的两个或两个以上的局部种群的镶嵌系统。集合种群生物学是在大量昆虫种群生物学实验的基础上发展起来的。生态学家早已注意到，由于各种各样的原因导致了生物种群栖息地破碎化，从而形成空间上具有一定距离的生境斑块（Habitatpatch）。同时也正是因为栖息地的破碎化，使得一个较大的生物种群被分割成为许多小的局部种群（Localpopulation）。由于栖息地破碎化，致使那些被分割的小的局部种群随时都有可能灭绝，发生的过程随机性灭绝，但同时又由于个体在破碎化的栖息地，或者说是在生境斑块之间的迁移作用，又能得到那些还没有被占据的生境斑块内有可能建立起新的局部种群。在一般意义上讲，集合种群理论就是研究上述过程的生态学理念。1969年Levins首先将集合种群一词引入了生态学，他构造了一简单的集合种群的理论模型，并确定了集合种群动态的基本性质。集合种群概念所描述的是斑块生境中具有一定空间距离，但彼此通过个体扩散相互联系在一起的许多小种群或局部种群的集合，一般也称为一个群种的种群（Apopulationofpopulations）。集合种群概念是在一个更高层次上的抽象或者概括。1.集合种群的条件为了便于鉴别哪些物种适于集合种群研究，张大勇（1999）提出，如果一个系统满足下列四个标准，就可以说它是一种典型的集合种群：（1）适宜的生境以离散斑块形式存在。这些离散斑块可被局域繁育种群（localbreedingpopulations）占据。（2）即使是最大的局域种群也有灭绝风险。否则，集合种群将会因最大局域种群的永不灭绝，可以一直存在下去，从而形成大陆-岛屿型集合种群。（3）生境斑块不能过于隔离而阻碍局域种群的重新建立。如果生境斑块过于隔绝，就会形成非平衡集合种群。159 （4）各个局域种群的动态不能完全同步。如果完全同步，那么集合种群不会比灭绝风险更小的局域种群续存时间更长。在目前环境条件下这种异步性足以保证所有局域种群不会同时灭绝。2.集合种群的基本模型尽管在早期的研究中，学术界已注意到局部种群的灭绝和空生境斑块被重新侵入的问题，但在Levins还是从一个全新的角度研究问题，并为集合种群理论的发展奠定了坚实的基础。Levins首先区别了单种种群动态与一个局部种群的集合动态之间的不同。他引入了一个变量P（t）去描述由许多局部种群所构成的集合状态，即一个集合种群的状态。在Levins的模型中，P（t）被定义为：时间t内，被一个种所占据的生境斑块的数量与总的生境斑块数量之比，也可以叫做被一个种所占据的生境斑块比例，并且一个集合种群在t时刻的大小也是以P（t）作为测度的。Levins把与集合种群动态有关的个体和种群过程都浓缩在两个关键的参数e和m中，在这里，e被定义为局部种群的灭绝率（Rateofextinction），而m则是与生物个体扩散和成功地侵入空斑块生境有关的参数。作为一种最简单的情形，或者是一种极端的情形，Levins构造了一个关于集合种群动态的基本方法，并确定了方程的稳定平衡条件：dp/dt=mp(1-p)-ep，这个方程的平衡值为：p=1-e/m。目前，这个模型被国际生态学界广泛接受，也是有关集合种群理论的最经典的模型，它描述了一个最简单的集合种群随时间的变化规律。从性质上讲，这个模型类似于种群生态学中描述种群增长的Logistic模型。我们很容易看到Levins模型与Logistic模型在结构上是非常相似的。因为方程（1）可以被改写成另一个完全等价的形式，即=(m-e)p(1-)在这里差值（m-e）可以被认为是一个充分小的集合种群的增长率[即P（t）是充分小的]，1-e/m可以被看作是与Logistic模型中的“环境容量”（Carryingcapacity）等价的值，并且如果m＞e，则1-e/m必然为正值，因此P（t）具有局域稳定性。3.集合种群理论中的术语对生态学现象的观察和描述，也会影响到我们对自然界的理解。Hanski等（1991）认为，为了明确所研究的问题，应该在三个空间尺度上有概念上的区别，这三个空间尺度分别为局部尺度（Localscale），集合种群尺度（Meta-populationscale）和地理尺度（Geographicalscale），它们的定义如下：（1）局部尺度：个体完全在这一尺度内取食和繁殖活动。159 （2）集合种群尺度：在这一尺度内，个体生物在不同的斑块生境（或局部种群）之间扩散和迁移，但是并不是所有的个体都迁移。这意味着当斑块生境不利于某一个体的取食和繁殖时，该个体将会迁出这个斑块。但是如果个体在迁移过程中，恰好进入了一个尚未被占据的空斑块生境，那么对于这个个体来说存在一定的风险，因为新的局部种群的建立并不一定总会成功。（3）地理尺度：也称为所占据的整个地理区域的尺度。在这一尺度内个体几乎没有任何可能，扩散出这个地理区域之外。集合种群的结构可以是有等级的，一个大的“局部”种群可以由许多小的局部种群所构成。在这样的局部种群内，个体间的相互作用有一定的分布格局。因此在岛屿生物地理学研究中，大陆和岛屿关于集合种群结构的含义也许不同于Levins模型所界定的集合种群结构，因为在Levins模型中，假定所有的斑块生境都具有相同的大小，但是在岛屿生物地理学理论中，一般总认为大陆种群可以存在很长时间。这是因为大陆种群是由那些在地理空间距离上连接最紧密的局部种群所构成的。另外一个方面，在很多局部种群中，个体总是趋向于聚集在资源斑块（Resourcepatch）上，像这样更小尺度上的空间结构，也可以影响种群的变化及其持续存在。除了上述概念以外，在介绍多物种的集合种群，它的概念是两个或多个物种可能存在于同一生境斑块网络中，并且彼此的集合种群间没有任何相互作用。更有意义的是，种间相互作用影响了迁移率、灭绝率及定居率，并因此改变了物种的集合种群动态。集合种群间的相互作用可能增加局域动态中的异步性，因而可促进集合种群的持续生存。原则上讲，发生在各生境斑块中的种间关系是彼此独立的，两个或多个相互作用的集合种群的动态特征是物种空间聚集分布（甚至在没有任何环境异质性的情况下）的产生和维持。在单物种集合种群中，灭绝是由外部干扰造成的。迁移率的增大通常有益于集合种群的持续生存，因为迁移率的提高促进了种群的建立。相反，在相互作用的集合种群中，灭绝至少是部分地由局域物种间相互作用所造成的；迁移率的增大导致了同步性的增加，从而可能破坏系统的稳定性。4.集合种群与岛屿生物地理学159 集合种群的理论或观点涉及到了岛屿生物地理学中的平衡理论，因为在这两个理论体系中它们都有一个共同的基本过程，即个体迁入并建立新的局部种群以及局部种群的灭绝过程。当然在这两个重要的理论体系之间仍然是有区别的，其中最重要的区别就是在岛屿生物地理学中总假定存在一个所谓的“大陆”，并且在这个大陆上的大陆种群不仅不会灭绝，而且还是迁移个体的唯一源泉，或者说所有的迁移个体都只能来自于大陆种群。在Levins模型中，迁移个体可以是来自于任意一个现存的局部种群，同时任意一个局部种群都有可能随机灭绝的。尽管作为两个不同的理论体系，Levins的集合种群模型和岛屿生物地理学的平衡模型确实存在一些互相抵触的情况，实际上在Levins模型和MacArthur-Wilson模型所定义的集合种群结构的两种极端情况，或者说在这两种极端情况之间还存在着很多过渡类型。正像Harrison在她的论文中所指出的那样，对于绝大部分集合种群来说，斑块生境大小上存在着相当大的变化，当然这也就反映了局部种群的大小之间也存在着相当大的变化。有些局部种群可能是相当大的，并且同那些较小的局部种群相比也有很低的灭绝概率。在真实的自然界中的绝大多数集合种群的性质肯定是介于Levins模型和大陆-岛屿模型之间的。在岛屿生物地理学模型中，关心的焦点问题是单一的岛屿种群，或单一的斑块生境中的种群。对于这类种群状态的研究是将它们看作是岛屿面积和与大陆隔离程度的函数。因为对于每一个岛屿来说都可以有一个相同的过程，因此将一个岛屿种群的生存概率看作是这个岛屿面积的函数是可能的。假若存在一个较大的岛屿集合，则对于每一个种来说总是可以确定一个关联函数（Incidencefunction）。对于这样的关联函数来说，Hanski和Taylor的研究表明，在一定条件下去推测相对和绝对灭绝率以及相对和绝对的侵移率（Colonizationrate）也是可能的。岛屿生物地理学理论和集合种群理论之间有明显的差别。岛屿生物地理学理论强调平衡状态是物种丰富度，是一种平衡理论，集合种群理论研究局部种群灭绝和重建过程，显然不再是平衡理论；岛屿生物地理学理论忽略了物种个体的变化，强调物种丰富度的平衡模式，其空间概念是模糊的；集合种群理论则通过空间模型和地理信息系统分析工具的联合，加强了过程模型的预测能力；岛屿生物地理学研究的核心是岛屿中物种的数量，显然是属于群落水平的研究，集合种群强调的是同一种群内部的局部种群之间物种个体的交流，种群为其研究对象；岛屿生物地理学理论把重要的生态数据解释为简单的物种-面积关系，集合种群模型则关注那些被岛屿生物地理学理论忽略的小生镜，而这样的生境可能具有特有种；岛屿生物地理学理论把大陆看成是物种永不灭绝的保护伞，而集合种群理论认为无论多大的地理区域其中的物种都有与灭绝的危险。159 在生物多样性保护工作种，必须科学地考察所研究地区的空间范围、种间和种内差异。目前许多以前是连续分布的物种，由于生境的破碎化而以集合种群的方式存在，物种的灭绝也往往经历了集合种群的阶段。因此，集合种群称为保护生物学所关注的热点。人类活动所造成的物种灭绝，事实上是从局部灭绝开始的，局部灭绝的后果可能导致物种的最后灭绝，所以关注集合种群是十分重要的。5.集合种群理论与生物多样性保护近年来，集合种群的观点愈来愈受到保护生物学家的关注。随着人类生存环境的破碎化程度愈来愈高，有关集合种群的理论将会被广泛地应用于保护生物学研究之中。集合种群理论在保护生物学中将主要涉及到环境破碎化、种群动态、生物结局以及自然保护区的设计原理等。许多以前是连续分布的种，由于生境的破碎化而转变为集合种群。对于这样的种群动态研究是为了提出一些适当的管理方法，去保证这样的种不会灭绝。一个在刚刚破碎化的栖息地中生存的种通常还不具备集合种群的功能，因为这时个体也许只有很弱的迁移能力，因而这样的种很容易灭绝。Brown（1971）的研究表明，对于总的灭绝过程来说，绝大多数种总是在缓慢地下降。对于这种情况，有效的管理可以提供人工的迁移以防止种的灭绝，因此在这里集合种群模型的作用是非常明显的。Rolstad（1991）讨论了许多涉及到生境破碎化的问题，或者说不同的种在生境的不同的破碎化过程中是怎样变化的。这一问题涉及到环境演变的结局。这个概念是由Levins在他的专著“EvolutionofChangingEnvironments”中首先提出的。由于在同一生境内可能存在着许多不同的种，并且它们都各自以不同的方式适应着栖息地的破碎化过程，因而这对于解决保护生物学问题带来非常大的困难。十几年来，关于保护计划的争论一直没有停止，即保护计划是应该建立一个大的生境呢，还是建立几个相互联系的小生境的争论，从根本上讲就是一个集合种群的问题。当保护的目的只是为了一个或几个种，甚至在物种多样性的水平上，则可以从集合种群的角度去考虑这样的问题。有关这方面的工作目前已有相当的进展。集合种群结构在遗传进化方面具有重要的意义。如果一个种具有Levins模型的结构，则种群遗传杂合性的损失将在很大程度上被加速。Gilpin（1991）发展了Maruyama和Kimura（1980）以及Ewens（1989）的工作，并计算了在集合种群中有效种群的大小Ne。与经典的种群生物学和种群遗传学的理论相比，在集合种群中有效种群的大小Ne可以充分的小。Gilpin相信那些具有显著的低杂合性的情形是可以非常好地用集合种群理论来加以解释的。159 第五节岛屿生物地理学理论的应用一岛屿生物地理学与自然保护区的建立（一）自然保护区或保护庇护所许多自然保护区由于受人类活动的影响已经或正在成为生境岛屿。由于自然保护区被其它生态系统，如农田、草地和其它人类活动场所，如道路所包围，因此它们可以看作是大小不一、形状各异、边界明显的生境岛屿。必须注意陆地生境岛屿和海洋岛屿存在着明显的区别，其主要表现在陆地岛屿周围的生境中有哺乳动物鸟和其它生物类群，它们能够比较自由地进出这些陆地岛屿，而海洋岛屿则是被水包围。陆栖生物要迁入或扩散到岛屿上去必须克服水的屏障作用，因此，迁入的成功率显然要低得多。当然有些自然保护区或保护庇护所是在受到破坏的自然生态系统的剩余斑块Remnantpatcg上建上起来的，如果剩余斑块的隔离程度大，有些传播能力差的物种的迁入也会受到阻碍。例如有些较小的生物如无脊椎动物和鸟类，穿过100米的隔离也很困难。所以，有的保护区也表现一定程度的海洋岛屿特性，因此，岛屿生物地理学理论为研究保护区内物种数目的变化和保护的目标物种Targetspecies的种群动态变化提供了重要的理论依据。（二）保护区地点的选择为了保护生物多样性，应首先考虑选择具有最丰富物种的地方作为保护区。另外，特有种受威胁种和濒危物种也应放在同等重要的位置上。Gilbert1980特别强调了关键互惠共生种Keystonemutualist保护的重要性，他认为，有些生态系统如热带森林中的动物，如蜜蜂、蚂蚁、蝙蝠等是多种植物完成其生活史必不可少的，因为它们在一年的不同时间为不同的植物传粉和传播种子，所以被称为流动联接种Mobilelinks。由于这些植物也是流动联接种食物的主要来源，所以支持流动联接种的植物又称为关键互惠共生种，关键互惠共生种的丢失将导致流动联接种的灭绝，在选择保护区时保护区内应有足够复杂的生境类型，保证关键种，特别是关键互惠共生种的生存，值得注意的是如果保护区是原始植被的剩余斑块，应尽可能多的将周围人们已经利用的部分，如农田或草地包含在保护区内，保护区建成后，通过减少人为干扰，这些地区会逐渐恢复为地带性植被，从而提高保护区的质量，这是因为原始植被的破坏并不是一个随机的过程，土壤肥力条件和植被生长好的地方一般最先被破坏，剩余的部分往往是质量较差的地方。（三）保护区的面积159 曹坤芳1989认为保护区的面积应根据关键种的种群密度对生境多样性的要求、遗传上的要求以及物种的生物学特性来确定。关键种能够维持生存的种群数量及其所需面积不同的物种需要不同的领地范围，啄木鸟需要10km2的领地即可，而山狮则要求400km2。此外保护区周围的生态系统与保护区的相似性也是保护区面积确定时所要考虑的，如果保护区被相似的生态系统包围其面积可小一些，反之则适当增加保护区的面积。曹坤芳和认为对于保护区面积确定的关键问题是我们对于保护的目标物种的生物学特征往往并不十分清楚，因此，保护区的面积的确定必须在充分了解物种的行为、传播方式、与其它物种的相互关系和在生态系统中的地位等的基础上才能进行。Pickett和Thompson提出最小动态面积Minimumdynatnicarea的理论可以作为保护区面积确定的参考。所谓最小动态面积是指能够包含较复杂的生境类型和植被演替阶段并能满足受保护物种和其相互作用物种正常活动的保护区的面积。（四）保护区的形状Wi1son和Willis认为保护区的最佳形状是圆形，应该避免狭长形的保护区。虽然岛屿生物地理学理论不能直接预测什么形状的岛屿最好，但当我们考虑边缘效应时，狭长的保护区不如圆形的好。因为圆形可以减少边缘效应而狭长形的保护区造价高，如围栏时狭长的保护区会因为边缘的长度提高造价，另外狭长的保护区受人为的影响也大，如人的进入保护区的形状对真正的岛屿可能不重要，如果狭长的保护区包含较复杂的生境和植被类型狭长形保护区反而更好。（五）一个大保护区还是几个小保护区好关于一个大的保护区好还是几个小保护区好也称为SLOSS即SingleLargeorSeveralSmall的问题，曾是70年代争论的焦点之一。大多数的研究认为一个大的保护区比几个小保护区好。这是因为大的岛屿含有更多的物种。由于保护区的隔离作用，保护区内的物种数可能超出保护区的承载力，从而使有些物种灭绝，这种现象称为物种松驰Speciesrelaxation。Miller和Harris认为小岛屿上的物种密度较大的原因是因为缺少物种之间的竞争造成的。一般来说，那些完全依赖于当地植被需要大的领地和种群密度较低的物种很容易在小的保护区内灭绝。但是反对者认为小保护区虽然容易发生物种的局部灭绝但却使物种能在相对大的范围内得到保护。因为如果将一个大保护区分成许多面积较小的保护区后有利于提高生物避免灾难性突发事件。例如火灾、传染病的能力，小的岛屿具有生境的多样性，保护的物种会更多，保护区内不同大小和演替阶段的斑块应是保护区建立要考虑的重要方面，特别是保护区内微生境岛屿的大小、159 分布和时间空间变化动态更是必不可少的。（六）保护区之间的连接和廊道一般认为几个保护区通过廊道连接起来要比几个相互隔离的保护区好。这是因为物种可以廊道为踏脚石岛SteppingStoneIslands不断地进入保护区内从而补充局部的物种灭绝。Hubbell和Foster1986认为邻近岛屿中物种的迁入是热带森林生态系统物种多样性得以维持的重要机制之一，特别是那些需要领地较大的物种在单个小的保护区内不能维持其存活种群时，廊道为扩大这些物种的领地面积提供了条件，廊道还增加了整个保护区的美感，廊道还可以避免近交衰退。但是廊道有助于传染病的传播和蔓延火灾的扩散以及捕食动物的引入等。（七）景观的保护对于保护区的建立大多数的研究主要考虑遗传多样性和物种多样性而忽视了更高水平的保护，许多学者现在倾向对整个群落的保护，而景观水平的探索和研究越来越引起人们的重视，这是因为只有保护完整的景观才能达到濒危物种生态型多样性和等位基因多态性所有的当地脊推动物未知的物种和过程的保护，从古生态学的角度来说，保护整个群落也比仅保护单个物种优越。二岛屿生物地理学与生境片断化（一）片断化生境的特点由于生态系统片断化是形成生境岛屿Habitatislands的重要原因之一，有必要对其进行简要讨论。生境片断化包括两方面的内容：其一是总生境面积的降低，其二是剩余地区重新分布为非连续的碎片。前者直接影响种群的大小和灭绝率，而后者主要影响扩散和迁入率。生境片断化对物种的影响取决于物种利用生境行为。生境片断化的最普遍结果是生境异质性的损失，单个碎片缺少原来未受破坏生境的异质性。例如假定某个生态系统中有一个小湖或小土丘，片断化后的生境中就可能缺少这些成分，当一个物种需要几种生境类型时，片断化使物种不能迁移。陆地景观的片断化还会影响景观内的水生生态系统及其内的生物，造成生物的绝灭。有研究表明：上游景观的片断化使得黄鳟Salmotrutta大量侵入退化的生境，从而造成当地鱼Galaxiasvulgaris种群的下降，片断化后的另一结果是生境碎片之间生物的作用，从而导致物种的灭绝。例如，小生境中鸟巢被其它生物破坏及遭受寄生病的可能性加大，片断化能改变群落中许多重要的生态关系，如捕食、猎物、寄生物、寄主、植物传粉者及共生关系等。159 一般认为温带群落比热带群落抵抗片断化的能力要强，这是因为温带群落中物种的密度大，分布范围广，扩散能力强，这些属性使温带物种能适应于较小生境下生存和维持，虽然温带物种局部灭绝率高，但是物种较高的漫游性Vagility有助于物种的再迁入。另外温带生境的破坏甚至比人们对它的认识还早，很多物种早已不复存在，造成剩余物种受片断化影响很小的假象。（二）片断化对生态系统的影响生境发生片断化后，片断状生境的物理化学和生物学因素都发生一系列的变化，第一片断生境的能量平衡明显不同于全部被茂密的植被覆盖的景观。例如农田生态系统取代自然植被后由于到达地面的太阳辐射增加，地表反射率的改变和夜间地表再辐射的增加，地表及土壤表层的温度日较差变大，植物遭受霜害的可能性增加。森林砍伐后剩余斑块边缘的温度升高，虽然对于生境岛屿边缘太阳辐射增加和温度升高的生物学效应不清楚，但有的研究表明有的物种可能很快侵占边缘从而改变其物种组成，例如Lovejoy等发现热带森林片断化后边缘10一25米的条带内藤本植物蔓延，这种现象在温带地区也有报道、养分循环过程可能受到温度升高，土壤微生物区系的变化，土壤无脊椎动物活性的降低和凋落物分解速率改变的影响K。另外边缘温度的升高还能影响物种之间的相互关系，如竞争、寄生和捕食关系等。第二景观片断化的另一个明显作用是片断生境受风的影响加大。风的直接影响包括对植被的机械损伤和增加植被的蒸散，风还会对植被产生间接影响，外来种的传播体可能通过风携带到剩余斑块中，从而产生难以估量的潜在影响。第三景观片断化影响生态系统的水分循环。由于蒸腾和蒸发率的改变和拦截雨的减少、土壤水分含量变化幅度加大，地表迳流增加，表土的流失，可能导致河流的淤积，水分循环的改变还能引起外来物种的侵入，影响凋落物分解速度和土壤动物的活动等。第四生境片断化影响物种种群迁入率和灭绝率以及Pickett和White认为景观片断化主要通过影响生物的生存空间，多度片断的占据率、个体增补率等影响种群的灭绝Picton通过对美国罗基山脉北部24个半隔离陆地岛屿上10种主要食草动物的分布的研究发现，草食动物的灭绝同生境的片断化程度有关，由于物种对生境片断化反应的敏感性不同对生境要求专性强的物种一般只占据某个地区的部分斑块类型，如果这些物种的主要活动范围是斑块的内部，那么由于片断化生境的边缘效应适应这些物种的生境会越来越小因为个体较大的物种需要较大的生活空间并且它们的繁殖率一般相对较低，所以单位面积内的个体数目较少对于定居型物种、传播距离近的物种或个体增补率低的物种发生局部灭绝后斑块再被占据的频率降低，另外片断化后生境的专性化Habitat159 specialization程度提高和物种密度的降低还会进一步降低斑块的被侵占率，片断化生境对于环境随机因素的抵抗能力下降，生境专性化随机因素以及物种丰富度的降低都会提高物种的灭绝率，有些物种的局部灭绝可能通过涟漪效应Rippleeffect导致其它与其相互作用物种的丢失，例如大的捕食动物的灭绝将使得猎物的种群密度增加，由于猎物之间竞争强度的增加而导致其灭绝。（三）片断化对种群遗传变异的影响由于生境的片断化种群变小，种群小型化将直接影响种群的遗传变异。所谓近交Inbreeding是指由于亲属之间的交配使共同祖先的基因在后代中集中表现的过程，因为后代可能从祖先那里接受完全相同的等位基因。近交的结果是减少后代的遗传变异，降低杂合性Heterozygosity以及引起有害隐性等位基因的表达，从而降低其适合度。在动物中这主要表现在胎儿存活力FetalSurvivorship，新生儿Neonatal和幼儿Juvenile存活力，竞争力Competitiveability和育性Fertility及生殖力Fecundity的下降，这种现象称为近交衰退Inbreedingdepression，同族交配Consanguineousmating导致胎儿死亡的现象在人工饲养和驯养动物中已有报道。例如近交降低鸟的孵化率以及有蹄动物的幼儿成活率，因为近交而下降的现象早已被人们发现。近交引起动物繁殖能力下降的例子也很多，近交衰退的程度主要取决于潜在有害基因内禀杂合性Intrinsicheterozygosity，种群生存的环境条件和物种的繁殖能力等因素。一般说来繁殖率高繁殖速度快选择压力大潜在有害基因少的种群抵抗近交衰退的能力较强。（四）片断化对种群存活力的影响对于小种群即使在没有选择和突变的情况下基因频率每代都发生变化，基因频率变化的结果是杂合性的丢失。岛屿生物地理学理论还可以应用于最小存活种群的测度，估计最小存活种群的方法称为种群脆弱性分析PopulationvulnerabilityanalysisPVA。所谓最小存活种群是指在一定时间范围内某一物种所能维持其存活状态的最小个体数目。Gilpin和Wilson等将最小存活定义为在遗传特性、环境因素和种群自身的随机变化存在的情况下物种能够以99％的概率存活1000年的种群数量。（五）片断化对生物多样性影响的研究实例Lovejoy等的研究为，我们分析生境片断化对生物多样性的影响提供了令人信服的证据。70年代巴西政府规定亚马逊地区热带森林的所有者可以只保留50％的森林不受破坏，其余50％的森林可以砍伐后改为农田或草场，这样，这一地区就形成了许多从一公顷到一万公顷不等的多个岛屿。该实验将要进行到下一个世纪，159 到目前为止他们的实验已经得到了非常具有说服力的结果。他们发现森林岛屿越小物种的消失就越快，物种消失的主要原因是因为森林片断化后产生的边缘效应Edgeeffect。由于森林的片断化所形成的岛屿内条件变得恶劣，例如风的影响使林内变得干燥，森林深处的喜湿的蝶类迁出取而代之的是喜光喜热型的蝶类，作为兰科和其它几种植物传粉者的多种蜜蜂甚至在面积为100公顷的岛上也难以找到，许多种鸟的密度在110公顷的小岛中减少，他们在7个这样的岛中撒网12000网时Nethours才捕获20只鸟，虎猫Margaycat、美洲虎Jaguar、美洲狮Puma等大型哺乳动物不见了，大型哺乳动物和鸟类的消失，使得依靠这些动物粪便为生的甲虫不能生存。从这些结果可以看出，由于物种在食物链中的特殊地位一个物种的消失必然导致许多物种的灭绝。岛屿生物地理学理论阐述了居住岛屿的生物类群的数目与物种迁入率和灭绝率之间的定量关系。该理论认为岛屿上物种的数目取决于物种迁入岛屿的速率和定居岛屿的物种的灭绝率。自然保护区和片断化的生态系统都可以看成是大小形状和隔离程度不同的生境岛屿。因此，岛屿生物地理学理论为生物多样性的保护提供了非常重要的理论依据。由于该理论的局限性，仅仅根据岛屿生物地理学理论进行生物多样性的保护是远远不够的，生物的生存除了受物种本身生物学特性的影响外，环境因素、遗传因素和生物之间的相互作用也对生物的分布、繁殖、扩散、迁移、种群调节适应等产生菲常重要的影响，这些也是生物多样性保护必须考虑的因素。种面积关系和岛屿生物地理学动态平衡学说在自然保护区设计中的应用是很不可靠的，甚至是危险的。种群生态学、遗传生态学、群落生态学、生态系统生态学和景观生态学方面的理论和方法，对于生物多样性保护的指导意义更大。由于岛屿生物地理学理论起源于陆地桥岛屿和海洋岛屿生物多样性的研究，所以，应用该理论对陆地生境岛屿进行研究时必须谨慎。此外，验证岛屿生物地理学理论的研究多在动物中进行，很少涉及岛屿生境的植物与岛屿面积物种迁入率和灭绝率之间的关系。但是，岛屿生物地理学理论告诫我们由于自然生态系统的片断化造成生物种群的小型化，物种则由于迁入率的降低，灭绝率的提高或者自身的近交衰退而灭绝的危险加大，岛屿越小居住上面的物种越少。复习思考题1.岛屿生境与大陆相比有哪些不同？2.为什么岛屿生物灭绝速度比大陆快？3.生物散布到达岛屿的方式有哪些？4.岛屿生物组成具有哪些特征？5.试述岛屿生物地理学平衡理论的内容6.研究岛屿生物地理学有什么实践意义？7.生境片断化对生态系统、生物生存和生物多样性有哪些影响？159 第十章人类与生物的关系第一节人与生物的关系在地球环境中，人类以其突出的特征区别于地球上所有其他动物。人类有智能，智能给人类以巨大的力量，使其成为重要的环境实体。还有人类的数量众多，构成了环境的主体因素。人类改变着地球环境，强烈地改变着自然界的未来。人类是生物圈中最大的生物群。人类在改造自然的过程中也受到自然的惩罚。人类任意毁坏各种天然植被、捕杀各种野生动物，使许多生物的生存受到直接威胁，还有许多动物也濒临绝种的危险。森林的破坏是“人类文明”给自然界带来的最大灾难之一。目前，世界森林的平均覆盖率已减少到22%。森林的破坏导致水土地流失加重，自然灾害频发，给人类带来的损失惨重。人类要想长期生存和繁衍下去，就必须正确认识人与生物之间的关系。一切生物都有一定的能量和养分的需求，每一种生物都在它自己所适应的生境中获得这些需求，于是各种生物间形成了互相影响、互相依存的关系。人与其它生物也是相互依存的关系。一早期人类与生物的关系早期人类能直接以植物的果实、根和叶为食，同时又能以一些动物为食。人类成群去捕猎生物，把猎物驱入不利情况中；同时人类的手发展了使用人工工具和武器的技巧。这些技巧为人类捕获较大动物提供了机会。二新石器时期人类与生物的关系此时期，一些野生植物被人类种植和栽培，动物被驯化。动、植物的驯化标志着地球生命历史的一个转折。在繁育驯化了的生物中，人在凭自己意志选择最适合需要的性状，代替了自然选择，同时，人类也开始了控制环境的进程。三农业时期人与生物的关系在谷物和食料作物栽培中，人类发展初级产品来满足自身需要。谷物把太阳能转化并固定贮存在它的种子里。在动物饲养方面，人类开始实行开发人工生态系统的消费者营养级和生产者营养级。以前不能给人类直接提供食物的植被，现在被山羊这样的动物所消费，其能量储备的一部分就可为人类所利用了。人类对生物驯化的同时，也就开始实行了对环境的改选。许多森林被伐，使草本植物大量增加。159 森林的破坏在生态上有许多作用，成层树冠的复杂小气候简单化，减少了可利用的生态位的数目，物种多样性显著减少。水土流失加重，养分循环过程简化，流失加快。植被的破坏也引起了严重的干旱，随着人类需水量的增加，地下水资源越来越少，淡水资源越来越缺乏。过度放牧导致荒漠化现象加重。渔业的过度捕捞，造成鱼类资源减少。四工业时期人类与生物的关系随着工业的发展，人类对环境的干扰越来越大，大量的工业用地和城市用地使大片的森林和草地被开发，野生动物的生存空间越来越少。工业的发展导致一些资源发生短缺。如森林资源面临枯竭，动物种类在减少，有些物种已消失。进入20世纪，人类具有了控制大部分生物生死存亡的能力。人类可以保护某些生物，去除有害生物。现在人类在尽量改善以前人与生物间的对立关系，但生境的破坏、环境的污染、生物栖息地的消失和片断化以及全球气候变化等，都难以立即恢复，所以生物的灭绝在加快。第二节生物多样性一生物多样性的概念生物多样性是生物和它们组成的系统总体的多样性和变异性。一般认为生物多样性是所有生物种类、遗传变异和它们与环境形成的生态复合体以及与此相关的各种生态过程的总称。主要包括遗传多样性、物种和生态系统多样性三个层次。（一）遗传多样性遗传多样性是指基因的变化，包括同种显著不同的群体间或同一群体内的遗传变异。即遗传多样性主要是指不同群体之间或同一群体内不同个体的遗传变异的总和。（二）物种多样性物种多样性是指某一区域内生物种类的丰富度或物种的总数目。它有两个方面的含义：一是指一定区域内物种的总和，主要是从分类学、系统学和生物地理学角度对一个区域内物种的状况进行研究，可称为区域物种多样性。二是指生态学方面的物种分布的均匀程度，常常从群落组织水平上进行研究，有时称为生态多样性或群落物种多样性。（三）生态系统多样性生态系统多样性是指生物圈内生态系统之间以及生态系统内的生境、生物群落和生态学过程的多样化。159 可以看出，基因的多样性导致了物种的多样性，生物和生态系统的多样性包含与显示了基因的多样性；物种多样性与生境多样性构成了生态系统的多样性，而生态系统的多样性对于维持物种和基因多样性也是必不可少的。二生物多样性的意义和价值（一）使用价值1.直接价值2.间接价值（二）选择价值三全球生物多样性概况四中国的生物多样性第三节保护生物多样性一珍稀濒危生物的划分二中国的珍稀濒危生物三中国的生物多样性保护四人与生物共存人类离不开生物，人类要想持续发展就必须做到与生物共存共荣。对生物资源的可持续利用应做到如下几点：1.进行野生动物、植物的人工养殖和栽培2.进行生态旅游开发3.加强渔业的可持续利用4.进行生态建设复习思考题1．什么是生物的多样性？它有哪些基本层次？2．如何保护生物多样性使其与人类和谐共存？159 参考文献（略）lUiQfNcK8H5E2A+x*u$rZnWkThPeMaJ7G4C1z-w&t!pYmVjRgOdL9I6E3B0y(v%s#oXlTiQfNbK8H5D2A-x*u$qZnWkShPeMaJ7F4C1z)w&t!pYmUjRgOcL9I6E3B+y(v%r#oXlTiQeNbK8G5D2A-x*t$qZnVkShPdMaI7F4C0z)w&s!pXmUjRfOcL9H6E2B+y(u%r#oWlTiQeNbJ8G5D1A-x*t$qYnVkSgPdMaI7F3C0z)v&s!pXmUiRfOcK9H6E2B+x(u%rZoWlThQeMbJ8G4D1A-w*t!qYnVjSgPdLaI7F3C0y)v&s#pXmUiRfNcK9H5E2B+x(u$rZoWkThQeMbJ7G4D1z-w*t!qYmVjSgOdLaI6F3B0y)v%s#pXlUiQfNcK8H5E2A+x(u$rZnWkThPeMbJ7G4C1z-w&t!qYmVjRgOdL9I6F3B0y(v%s#oXlUiQfNbK8H5D2A+x*u$qZnWkShPeMaJ7F4C1z)w&t!pYmUjRgOcL9I6E3B0y(v%r#oXlTiQfNbK8G5D2A-x*u$qZnVkShPdMaJ7F4C0z)w&s!pYmUjRfOcL9H6E3B+y(u%r#oWlTiQeNbJ8G5D1A-x*t$qZnVkSgPdMaI7F4C0z)v&s!pXmUjRfOcK9H6E2B+y(u%rZoWlThQeNbJ8G4D1A-w*t$qYnVjSgPdLaI7F3C0y)v&s#pXmUiRfOcK9H5E2B+x(u%rZoWkThQeMbJ8G4D1z-w*t!qYnVjSgOdLaI6F3C0y)v%s#pXlUiRfNcK8H5E2A+x(u$rZnWkThPeMbJ7G4C1z-w&t!qYmVjSgOdL9I6F3B0y)v%s#oXlUiQfNcK8H5D2A+x*u$rZnWkShPeMaJ7G4C1z)w&t!pYmVjRgOcL9I6E3B0y(v%r#oXlTiQfNbK8H5D2A-x*u$qZnWkShPdMaJ7F4C1z)w&s!pYmUjRgOcL9H6E3B+y(v%r#oWlTiQeNbK8G5D1A-x*t$qZnVkSgPdMaI7B0y(v%s#oXlTiQfNbK8H5D2A-x*u$qZnWkShPdMaJ7F4C1z)w&s!pYmUjRgOcL9H6E3B+y(v%r#oWlTiQeNbK8G5D1A-x*t$qZnVkShPdMaI7F4C0z)w&s!pXmUjRfOcL9H6E2B+y(u%r#oWlThQeNbJ8G5D1A-w*t$qYnVkSgPdLaI7F3C0z)v&s#pXmUiRfOcK9H5E2B+x(u%rZoWlThQeMbJ8G4D1A-w*t!qYnVjSgPdLaI6F3C0y)v&s#pXlUiRfNcK9H5E2A+x(u$rZoWkThPeMbJ7G4D1z-w&t!qYmVjSgOdLaI6F3B0y)v%s#pXlUiQfNcK8H5E2A+x*u$rZnWkThPeMaJ7G4C1z-w&t!pYmVjRgOdL9I6E3B0y(v%s#oXlTiQfNbK8H5D2A+x*u$qZnWkShPeMaJ7F4C1z)w&t!pYmUjRgOcL9I6E3B+y(v%r#oXlTiQeNbK8G5D2A-x*t$qZnVkShPdMaI7F4C0z)w&s!pXmUjRfOcL9H6E3B+y(u%r#oWlTiQeNbJ8G5D1A-x*t$qYnVkSgPdMaI7F3C0z)v&s!pXmUiRfOcK9H6E2B+x(u%rZoWlThQeMbJ8G4D1A-w*t$qYnVjSgPdLaIB+y(u%r#oWlTiQeNbJ8G5D1A-x*t$qYnVkSgPdMaI7F3C0z)v&s!pXmUiRfOcK9H6E2B+x(u%rZoWlThQeNbJ8G4D1A-w*t$qYnVjSgPdLaI7F3C0y)v&s#pXmUiRfNcK9H5E2B+x(u$rZoWkThQeMbJ7G4D1z-w*t!qYmVjSgOdLaI6F3C0y)v%s#pXlUiRfNcK8H5E2A+x(u$rZnWkThPeMbJ7G4C1z-w&t!qYmVjRgOdL9I6F3B0y(v%s#oXlUiQfNbK8H5D2A+x*u$rZnWkShPeMaJ7G4C1z)w&t!pYmVjRgOcL9I6E3B0y(v%r#oXlTiQfNbK8G5D2A-x*u$qZnVkShPdMaJ7F4C0z)w&s!pYmUjRfOcL9H6E3B+y(v%r#oWlTiQeNbK8G5D1A-x*t$qZnVkSgPdMaI7F4C0z)v&s!pXmUjRfOcK9H6E2B+y(u%rZoWlThMaJ7F4C1z)w&s!pYmUjRgOcL9H6E3B+y(v%r#oWlTiQeNbK8G5D1A-x*t$qZnVkSgPdMaI7F4C0z)v&s!pXmUjRfOcK9H6E2B+y(u%rZoWlThQeNbJ8G5D1A-w*t$qYnVkSgPdLaI7F3C0z)v&s#pXmUiRfOcK9H5E2B+x(u%rZoWkThQeMbJ8G4D1z-w*t!qYnVjSgOdLaI6F3C0y)v&s#pXlUiRfNcK9H5E2A+x(u$rZoWkThPeMbJ7G4D1z-w&t!qYmVjSgOdL9I6F3B0y)v%s#oXlUiQfNcK8H5D2A+x*u$rZnWkThPeMaJ7G4C1z-w&t!pYmVjRgOdL9I6E3B0y(v%s#oXlTiQfNbK8H5D2A-x*u$qZnWkShPdMaJ7F4C1z)w&s!pYmUjRgOcL9H6E3B+y(v%r#oXlTiQeNbK8G5D2A-x*t$qZnVkShP9I6E3B0y(v%s#oXlTiQfNbK8H5D2A-x*u$qZnWkShPdMaJ7F4C1z)w&t!pYmUjRgOcL9I6E3B+y(v%r#oXlTiQeNbK8G5D2A-x*t$qZnVkShPdMaI7F4C0z)w&s!pXmUjRfOcL9H6E2B+y(u%r#oWlThQeNbJ8G5D1A-x*t$qYnVkSgPdMaI7F3C0z)v&s!pXmUiRfOcK9H6E2B+x(u%rZoWlThQeMbJ8G4D1A-w*t!qYnVjSgPdLaI6F3C0y)v&s#pXmUiRfNcK9H5E2B+x(u$rZoWkThQeMbJ7G4D1z-w*t!qYmVjSgOdLaI6F3B0y)v%s#pXlUiQfNcK8H5E2A+x*u$rZnWkThPeMbJ7G4C1z-w&t!qYmVjRgOdL9I6F3B0y(v%s#oXlUiQfNbK8H5D2A+x*u$qZnWkShPeMaJ7F4C1z)w&t!pYmUjRg8H5E2A+x(u$rZnWkThPeMbJ7G4C1z-w&t!qYmVjRgOdL9I6F3B0y(v%s#oXlUiQfNbK8H5D2A+x*u$qZnWkShPeMaJ7F4C1z)w&t!pYmVjRgOcL9I6E3B0y(v%r#oXlTiQfNbK8G5D2A-x*u$qZnVkShPdMaJ7F4C0z)w&s!pYmUjRfOcL9H6E3B+y(u%r#oWlTiQeNbJ8G5D1A-x*t$qZnVkSgPdMaI7F4C0z)v&s!pXmUjRfOcK9H6E2B+y(u%rZoWlThQeNbJ8G4D1A-w*t$qYnVjSgPdLaI7F3C0y)v&s#pXmUiRfOcK9H5E2B+x$qZnVkSgPdMaI7F4C0z)v&s!pXmUjRfOcK9H6E2B+y(u%rZoWlThQeNbJ8G4D1A-w*t$qYnVjSgPdLaI7F3C0z)v&s#pXmUiRfOcK9H5E2B+x(u%rZoWkThQeMbJ8G4D1z-w*t!qYnVjSgOdLaI6F3C0y)v%s#pXlUiRfNcK8H5E2A+x(u$rZoWkThPeMbJ7G4D1z-w&t!qYmVjSgOdL9I6F3B0y)v%s#oXlUiQfNcK8H5D2A+x*u$rZnWkShPeMaJ7G4C1z)w&t!pYmVjRgOdL9I6E3B0y(v%s#ThPeMbJ7G4D1z-w&t!qYmVjSgOdL9I6F3B0y)v%s#oXlUiQfNcK8H5D2A+x*u$rZnWkShPeMaJ7G4C1z-w&t!pYmVjRgOdL9I6E3B0y(v%s#oXlTiQfNbK8H5D2A-x*u$qZnWkShPdMaJ7F4C1z)w&s!pYmUjRgOcL9H6E3B+y(v%r#oXlTiQeNbK8G5D2A-x*t$qZnVkShPdMaI7F4C0z)w&s!pXmUjRfOcL9H6E2B+y(u%r#oWlThQeNbJ8G5D1A-w*t$qYnVkSgP9I6E3B+y(v%r#oXlTiQeNbK8G5D2A-x*t$qZnVkShPdMaI7F4C0z)w&s!pXmUjRfOcL9H6E2B+y(u%r#oWlThQeNbJ8G5D1A-x*t$qYnVkSgPdMaI7F3C0z)v&s!pXmUiRfOcK9H6E2B+x(u%rZoWlThQeMbJ8G4D1A-w*t!qYnVjSgPdLaI6F3C0y)v&s#pXlUiRfNcK9H5E2B+x(u$rZoWkThQeMbJ7G4D1z-w*t!qYmVjSgOdLaI6F3B0yrZoWlThQeMbJ8G4D1A-w*t!qYnVjSgPdLaI7F3C0y)v&s#pXmUiRfNcK9H5E2B+x(u$rZoWkThQeMbJ7G4D1z-w*t!qYmVjSgOdLaI6F3B0y)v%s#pXlUiQfNcK8H5E2A+x(u$rZnWkThPeMbJ7G4C1z-w&t!qYmVjRgOdL9I6F3B0y(v%s#oXlUiQfNbK8H5D2A+x*u$qZnWkShPeMaJ7F4C1z)w&t!pYmUjRgOcL9I6E3x(u$rZnWkThPeMbJ7G4C1z-w&t!qYmVjRgOdL9I6F3B0y(v%s#oXlUiQfNbK8H5D2A+x*u$qZnWkShPeMaJ7G4C1z)w&t!pYmVjRgOcL9I6E3B0y(v%r#oXlTiQfNbK8G5D2A-x*u$qZnVkShPdMaJ7F4C0z)w&s!pYmUjRfOcL9H6E3B+y(u%r#oWlTiQeNbK8G5D1A-x*t$qZnVkSgPdMaI7F4C0z)v&s!pXmUjRfOcK9H6E2B+y(u%rZoWlThQeNbJ8G4D1A-w*t$qYnVjSgPdLaI7F3C0z)v&s#lTiQeNbK8G5D1A-x*t$qZnVkSgPdMaI7F4C0z)v&s!pXmUjRfOcK9H6E2B+y(u%rZoWlThQeNbJ8G4D1A-w*t$qYnVkSgPdLaI7F3C0z)v&s#pXmUiRfOcK9H5E2B+x(u%rZoWkThQeMbJ8G4D1z-w*t!qYnVjSgOdLaI6F3C0y)v%s#pXlUiRfNcK9H5E2A+x(u$rZoWkThPeMbJ7G4D1z-w&t!qYmVjSgOdL9I6F3B0y)v%s#oXlUiQfNcK8H5D2A+x*u$rZnWkShPeMaJ7G4C1z-w&t!pYmVjRgOdL9I6E3B0y(v%s#oXlTiQfNbK8H5D2A-x*u$qZnWkShPdMaJ7F4C1z)w&s!UiQfNcK8H5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