荷花的开花生物学及人工杂交技术

现代园艺专业育种论文论文题目：荷花的开花生物学及人工杂交技术初探姓名：秦伟学号：104405100007专业：现代园艺 内容摘要：荷花在我国有着悠久的栽培历史，同时也深受我国人民所喜爱，随着近年来荷花在水景及人们生活中不断应用，人们对其品种的要求越来越高，因此，无论是藕莲还是子莲，其育种的潜力都非常大，要做好这一工作，就必须对荷花的开花、授粉的生物学习性详加了解，掌握适宜的授粉时机和恰当的授粉方法。关键词：花功能、开花习性、传粉媒介、授粉、人工杂交正文：一、前言荷花（NelunmbomuciferaGaertn）是一种古老的植物，在我国有悠久的栽培历史。藕莲和子莲有广泛的经济用途，花莲是我国人民喜爱的传统名花——各地都有珍贵的各类莲之地方品种。无论是藕莲、子莲或花莲，其育种的潜力都是很大的。随着荷花在布置水景及美化家庭方面更广泛的应用；随着人们文化生活水平的提高，也要求有更为丰富多彩的花莲品种，因此，根据人们的需要，有计划有目的地进行育种工作，已是势在必行的时代要求。要使杂交授粉获得良好的结果，首先必须对荷花的开花与授粉生物学习性有所了解，并掌握适宜的授粉时机和恰当的授粉方法，方能收效。二、荷花的开花与授粉生物学（一）花的结构特征与功能荷花为单生花，花芽发自地下茎蔓的叶腋，花蕾着生于花梗的顶端，雌雄同花。花的结构自外向内依次为花被、雄蕊群、花托及埋藏其中的雌蕊群。萼片与花瓣没有明显的界限，其间有过渡的萼片状花瓣，花被的颜色与数量随品种而异。雄蕊与心皮均多数，其数量亦因种而不同。雄蕊顶端着生一长椭圆形附属物，雌蕊心皮包藏在倒圆锥形的花托海绵状组织中，只有心皮顶部及柱头露出在花托的平面上。 花被的功能：萼片对保护花蕾出土和早期发育起着重要作用；花瓣除了以其鲜艳的颜色引诱昆虫传粉外，它保持花内相对的恒温状态，以保护大小孢子的正常发育。根据资料显示，Schneider等对黄莲花的观察，在开花的第一天，花内雄蕊群中的温度比周围大气温度平均高2.2℃。据对不同荷花品种的观察，花内雄蕊群中的温度日变化幅度显著大于气温的变幅。这种相对恒温对保证大小孢子的正常发育是不可缺少的。由于雄蕊附属物外露在花托的顶部边缘，可能对雄蕊群起到散热调温的作用，所以未去雄的花朵比去雄者的温度略低。鉴于花被的保护功能，在进行人工杂交授粉过程中，应尽可能保持它的完整。因此，过早地对幼蕾强行剥开花被去雄是不适宜的。雄蕊附属物的功能：据对“鄂城红莲”等品种的观察，发现摘除全部附属物的花朵就失去强烈浓郁的香味，而除去全部雄蕊的花朵就几乎没有强烈的香味，而只有轻微的清香了。可见，荷花的雄蕊附属物是分泌和散发香气的腺体。由于香气关系到荷花的授粉特性，所以，不少研究者特别注意荷花散发香气的部位。通过切取不同的组织诱捕昆虫和鼻闻试验，确定黄莲花的香气是发自花药本体与心皮柱头。然而，据对很多荷花品种的观察，除上面已指出花药附属物是散发香气的腺体以外，花药散发的香气，主要来自花粉。荷花的花粉有其特殊的结构，在花粉的内壁与外壁之间，积存着黄色半流质油脂状物质，可以用乙醚等有机溶剂提取出来。在显微镜下观察，成熟的花粉粒在与液体或固体培养基接触时外壁迅速破裂，释放出只带内壁的花粉原生质体，并把积存在外壁于内壁的花粉原生质体散发到培养基中。把花药进行压片，也可以看到从花粉粒挤压出大量的油脂。这些油脂物质，可能就是发出香气的芳香油。由于除去雄蕊的花朵就几乎不具扑鼻的香气，可见荷花的花托及心皮、花萼和花瓣，都不是散发香气的组织。花托是大孢子及受精卵发育的场所；在花蕾发育过程中，花托利用其海绵状组织来保持花内恒温。 （二）荷花的开花习性在北京地区从7月中旬至8月中下旬是荷花盛花期，花蕾从露出水面到开花一般约需15天，具体日数随品种而有差异。荷花的单朵花期可分为初开、盛开和谢花三个阶段。这三个阶段标志着性发育的不同时期：初开，雌蕊群成熟；盛开，雄蕊群成熟，花药开裂散粉；谢花期，受精卵开始发育。1、初开：从6月上旬至8月上旬，在正常天气条件下，初开启动于凌晨3：00左右。首先最外层花被逐渐张开，花蕾顶部内层花瓣逐渐松口，继而出现微孔。到5：30左右，孔口扩张到最大，保持到9：00左右，然后逐渐回闭，到15：00以后花蕾全部回闭，犹如未开过的花蕾。初开期间的最大特点是雌蕊群的先熟性，柱头分泌出大量的粘液，表明卵细胞发育成熟，柱头已具有接受花粉受精能力。此时未成熟的雄蕊群，花药不开裂且深藏在花托与紧抱着的花被基部之间，只有花药附属物露出，并紧紧环抱在花托顶部的边缘。初开的花朵散发出的浓郁香气，招引来各种昆虫，但它们进入花内时只能抵达花托顶部表面，而不能触碰到花药，为了搜寻花粉，它们在花内来回爬动，把带来的花粉触落在富有粘液的柱头上。NELUMBO属植物的雌蕊先熟性,已为不少研究者论述.由于昆虫的传粉,绝大多数心皮都已完成其受精过程；只有极少数心皮，由于没有得到花粉而待到第二天开花。由于雄蕊后熟，显然，第一天开花完成受精作用的心皮都是接受外来花粉而发生异交的。性成熟的时间隔离，是植物防止自交的一种特性。因此，现有荷花品种遗传基础是杂合性的。荷花的雌蕊先熟性，为我们进行人工杂交授粉提供了极为方便的条件，可省去事先剥开花蕾去雄的手续。只须在开花前1-2天预先套袋隔离，然后利用第一天自然开花的花朵进行授粉。 试验表明，初开花朵的花粉不具有受精能力；用人工剥取初开花朵的花粉进行授粉很少能结实。雌蕊在初开前1-2天也是未成熟的，强行剥开花蕾提前授粉亦均不能结实。在人工杂交授粉中，应切实注意此点。2、盛开（第二天开花）：第二天开花亦启动于凌晨3：00左右，花瓣自外到内逐渐张开，到5：00左右全部开放。由于花瓣的充分张开，使各品种的花朵充分地表现出它所特有的花色和花态。在花被逐渐张开的同时，雄蕊群也渐离花托，四射散开。到4：00左右花药始开裂散粉，到5：30分左右花药几乎全部开裂，散出大量的花粉，此际花朵芳香四益，香气比初开时更浓，招来大量昆虫采粉，人工采粉杂交也宜从此时开始进行。荷花的雄蕊数量很大，但其散粉则表现为一次性。第二天开花时，雌蕊群绝大多数心皮柱头已干燥呈褐色。只有极少数尚保持新鲜并有大量粘液，这表明它们在第一天开花时尚未完成受精过程。由于采粉昆虫的飞舞和爬动，这些柱头有可能接受自花粉或外来的花粉，或者兼而有之。SCHNEIDER据对黄莲花（NL-UTEA）的观察，认为由于第二天开花还有一部分有接受花粉能力的柱头与自花药开裂散粉期相吻合，因此，第二天开花促进了自花授粉。第二天开花到10：00以后又逐渐回闭，到15：00以后花瓣合闭，但其闭程度是很松散的。半重瓣及重瓣型由于内层既多而又松散，花被不能完全闭合。3、谢花期：第三天清晨，花朵重新开放，但已趋于尾声。柱头完全变干发黑；散粉后的花药变为暗色，平散在内轮花瓣上，逐渐干缩；花瓣亦渐失去其鲜艳的色泽，到下午，在花瓣又重新回闭过程中逐渐脱落。试验表明，采用第三天开花时残留在花瓣上的花粉进行授粉，很少能够结实。 到开花第四天上午，单瓣类型花瓣已完全凋落。半重瓣及重瓣类型可延长到第五天或第六天才全部谢落。花器官全部瓣化莲品种，在外部不断谢落过程中，其花中的多个分生中心仍继续无限增生，形成新的花瓣，所以单朵花期可延长到半个月或更久。（三）荷花的传粉媒介与授粉生物学莲属（NELUMBO）花的结构（包括大量的雄蕊、多量的花粉及雄蕊附属物等）及随着花的成熟而散发出的香气、开花期内花被的定期开闭等，都是对昆虫传粉的适应性表现。在引诱昆虫传粉中，花被的颜色是次要的，香气起着重要的作用。近来资料显示，SCHNEIDER等在美国德克萨斯州（TEXAS）又详细研究了黄莲花的传粉昆虫种类，进一步确定膜翅目昆虫是莲属植物最活跃、最重要的传粉者。上述学者的研究证明，莲属植物传粉的主要媒介是昆虫。现在还没试验否定荷花风媒传粉的可能性；但从“鄂城红莲”、“红千叶”等品种的观察表明，诸如花瓣张开的弹力和已散粉花朵除去套袋与再套袋的人为造成空气对流，都不足以把花粉播送到柱头上去。在开花前二天将花蕾套上纸袋隔离，到第二天开花上午8：30，当花不予人工授粉。第二组花朵进行人工辅助自花授粉。结果前者不能结实。后者可能结实。由于荷花授粉主要依靠虫媒，在以生产莲子为主的子莲栽培地区，藕田周围放养蜂群是提高莲子产量的重要措施之一。现在也还没有试验来证明荷花在受精过程中对自花或异花花粉的选择性。正如上述，开花第一天显然是完全接受异花的花粉。从人工杂交与自交的结实情况表明，杂交可以大幅度提高结实率。如“鄂城红莲”（子莲品种）自交结实率平均47.68%，而以其为母本的9个杂交组合结实率平均达67.72%。“红千叶”（花莲品种）自交结实率平均16.67%，而16个杂交组合的结实率平均为53.63%。从自然授粉实生苗的性状多样性，也反映了荷花主要是选择异花花粉进行受精。由此可见，荷花是以异花授粉为主的植物。三、荷花的人工杂交授粉技术 荷花虽雌雄同花，但因它的雌蕊先熟，给人工杂交授粉提供了极为方便的条件。可以利用自然初开的花朵进行杂交授粉，而无须提前剥开花蕾去雄。6：00左右授粉，到16：30即已完成受精过程，这时距其本身的雄蕊成熟散粉，还有10个小时以上的时间。套袋隔离试验表明，花蕾在开花前1-2天套袋隔离而不予人工辅助自交的花朵，几乎全部不结实。因此，无须忧虑杂交的可靠性。然而在属间远缘杂交的情况下，由于远缘花粉可能发芽可能发芽缓慢而延迟受精过程，故杂交时则以去雄为妥。可以授粉与去雄同时进行，授粉后随手摘除雄蕊即可。这样既可提高工作效率，又可保全花被的完整以利于受精卵发育。根据荷花的结构特点及其开花生物学，其授粉技术程序大致如下：1、套袋隔离：在初开前1-2天（花蕾露出水面后13-14天）进行套袋隔离，防止昆虫进入花内。为便于工作观察，套袋宜用薄牛皮与透明玻璃纸缝合制成。为了保证花粉的纯度，采用粉的父本亦应套袋隔离。2、采粉：在第二天开花自然散粉时进行采粉；如果父本花朵为套袋隔离，则上午任何时间采粉均可。父本花朵如予套袋，则应在5：00以前采下刚开刚开裂的花药或摘下整朵花用于授粉。采下花药放在纸盒内，即可授粉或置于低温干燥条件下备用。目前还未经过试验证明荷花花粉能保持生活力的时间，故在授粉中仍以应用当天新鲜花粉或隔日花粉为妥。3、授粉：利用初开花朵进行授粉，可用粗镊子取8-10枚花药直接涂布花粉到柱头上，或用毛笔取花粉弹散授粉。授粉后应即套回纸袋，以防昆虫入花内。在授粉时间上，自4：30-11：00以后柱头均可取得良好的结实效果。4、去套袋 ：荷花在授粉后6-8小时即已完成其受精过程，一般6：00左右授粉，到16：00以后柱头已干燥变色，即可除去套袋，去袋时间不宜迟于开花第二天。荷花杂交授粉季节，正值夏日高温，套袋内温度剧增，不利于受精卵发育。若不及时除去套袋，往往造成失败。在去套袋时，如发现个别柱头尚新鲜并保粘液，为避免有误，可用镊戳破柱头，不使胚珠发育。5、日常管理：授粉后4-5天，花托及心皮顶部渐转绿色：随后膨大结实。应防止各种自然灾害和人为损害。6、种子采收：一般在授粉后25天左右心皮即可开始转色。30天种子成熟，干缩后，应及时采收。收下的花托或脱下的种子应注意晒干保存，以防霉烂。莲子没有后熟和休眠期、收下的种子可当即浸种催芽，进行播种。在些花莲品种间的杂交新鲜种子、七月上、中旬播种，到八月中句即可现蕾开花，当年即可选择。