高中生物竞赛辅导专题讲座共十一讲

第一讲植物形态解剖一、竞赛中涉及的问题在中学生物教学大纲中，已简单介绍了种子植物根、茎、叶、花、果实和种子的基本结构。根据国际生物学奥林匹克竞赛（IBO）纲要和全国中学生生物学竞赛大纲（试行）的要求，有关种子植物组织和器官解剖的知识在各级竞赛中均要求掌握并能灵活运用，因此必须在原有的中学基础上拓展和提高。现分述如下：（一）植物的组织1．分生组织是由具分裂能力的细胞组成，位于植物生长的部位，根和茎的生长和加粗都与之有直接关系。组成分生组织的细胞，其主要特点是：细胞体积较小，排列紧密，壁薄，细胞核相对较大，细胞质较浓，一般没液泡或仅有分散的小液泡。根据分生组织在植物体中的位置，可分为顶端分生组织、侧生分生组织和居间分生组织。（1）顶端分生组织：位于茎与根主轴的和侧枝的顶端，它们的分裂活动可以使根和茎不断伸长，并在茎上形成侧枝和叶，使植物体扩大营养面积。茎的顶端分生组织最后还将产生生殖器官。（2）侧生分生组织：位于根和茎的侧方周围部分，靠近器官的边缘。它包括形成层和木形成层。形成层的活动能使根和茎不断增粗，以适应植物营养面积的扩大。木栓形成层的活动是使长粗的根、茎表面或受伤的器官表面形成新的保护组织。侧生分生组织主要存在于裸子植物和木本双子叶植物中。草本双子叶植物中的侧生分生组织只有微弱的活力或根本不存在，在单子叶植物中侧生分生组织一般不存在，因此，草本双子叶植物和单子叶植物的根和茎没有明显的增粗生长。（3）居间分生组织：是夹在多少已经分化了的组织区域之间的分生组织，它是顶端分生组织在某些器官中局部区域的保留。典型的居间分生组织存在于许多单子叶植物的茎和叶中，如水稻、小麦等禾谷类作物，在茎的节间基部保留居间分生组织，所以当顶端分化成幼穗后，仍能借助于居间分生组织的活动，进行拔节和抽穗，使茎急剧长高。葱、蒜、韭菜的叶子剪去上部还能继续伸长，这也是因为叶基部的居间分生组织活动的结果。落花生由于雌蕊柄基部居间分生组织的活动，而能把开花后的子房推入士中。居间分生组织与顶端和侧生分生组织相比，细胞持续活动的时间较短，分裂一段时间后，所有的细胞都完全转变成成熟组织。根据分生组织的来源和性质不同，又可分为原分生组织，初生分生组织和次生分生组织。（l）原分生组织：是直接由胚细胞保留下来的，一般具有持久而强烈的分裂能力。植物从个体发育开始直到生命终结为止，原分生组织连续地进行分裂。原分生组织位于根、茎生长点的最顶端。（2）初生分生组织：是由原分生组织刚衍生的细胞组成，这些细胞在形态上已出现了最初的分化，但细胞仍具有很强的分裂能力，因此，它是一种边分裂、边分化的组织，也可看做是由分生组织向成熟组织过渡的组织。（3）次生分生组织：是由成熟组织的细胞经历生理和形态上的变化，脱离原来的成熟状态（即反分化），重新转变而成的分生组织。如果把两种分类方法对应起来看，则广义的顶端分生组织包括原分生组织和初生分生组织，而侧生分生组织一般属于次生分生组织类型，其中木柱形成层是典型的次生分生组织。2．成熟组织分生组织衍生的大部分细胞，逐渐丧失分裂的能力，进一步生长和分化，形成的其他各种组织，称为成熟组织或永久组织。成熟组织按功能分为保护组织、薄壁组织、机械组织、 输导组织和分泌结构。（1）保护组织：是覆盖于植物体表起保护作用的组织，它的作用是减少体内水分的蒸腾，控制植物与环境的气体交换，防止病虫害侵袭和机械损伤等，保护组织包括表皮和周皮。（2）薄壁组织：是植物体进行各种代谢活动的主要组织，光合作用、呼吸作用、贮藏作用及各类代谢物的合成和转化都主要由它进行。薄壁组织占植物体积的大部分，如茎和根的皮层及髓部、叶肉细胞、花的各部，许多果实和种子中，全部或主要是薄壁组织，其他多种组织，如机械组织和输导组织等，常包埋于其中。薄壁组织是植物体组成的基础，是基本组织的主要组成部分。此外，基本组织通常还包括厚角组织和厚壁组织。薄壁组织的细胞具有薄的初生壁，细胞体积较大，且具有发达的细胞间隙，细胞内原生质生活的时间较长，细胞分化程度较低，在一定部位和一定条件下，可以转化成为次生分生组织。根据薄壁组织的功能不同，又可分为同化组织、贮藏组织、贮水组织和通气组织。（3）机械组织：是对植物体起主要支持作用的组织。根据细胞结构的不同，可分为厚角组织和厚壁组织两类。①厚角组织：其细胞最明显的特征是细胞壁具有不均匀的增厚，而且这种增厚是初生壁性质的。壁的增厚通常在几个细胞邻接处的角隅上特别明显，故称厚角组织。但也有些植物的厚角组织是细胞的弦向壁特别厚。厚角组织与薄壁组织具有许多相似性，除细胞壁的初生性质外，厚角组织也是生活细胞，也经常发育出叶绿体，细胞亦具有分裂的潜能，在许多植物中，它们能参与木栓形成层的形成。厚角组织分布于茎、叶柄、叶片、花柄等部位，根中一般不存在。厚角组织的分布具有一个明显的特征，即一般总是分布于器官的外围，或直接分布于表皮下，或与表皮只隔开几层薄壁细胞。在茎和叶柄中厚角组织往往成连续的圆筒或分离成束，常在具有脊状突起的茎和叶柄中有棱的部分特别发达，例如在薄荷的方茎中，南瓜、芹菜有棱的茎和叶柄中。在叶片中，厚角组织成束地位于较大叶脉的一侧或二侧。如下图所示。厚角组织分布的图解A．在椴属木本茎中的分布B．在南瓜属草本藤中的分布C．在叶中的分布1．厚角组织2．韧皮部3．木质部4．脊②厚壁组织：它与厚角组织不同，细胞具有均匀增厚的次生壁，并且常常木质化。成熟细胞的原生质体通常死亡分解，成为只留有细胞壁的死细胞。根据细胞的形态，厚壁组织可分为石细胞和纤维两类。（4）输导组织：是植物体中担负物质长途运输的主要组织。在植物中，水分的运输和有机物的运输，分别由两类输导组织来承担：一类为木质部，主要运输水分和溶解于其中的无机盐；另一类为韧皮部，主要运输有机营养物质。 ①木质部：由几种不同类型的细胞构成的一种复合组织，它的组成包含管胞和导管分子、纤维、薄壁细胞等。其中管胞和导管分子是最重要的成员，水和无机盐的运输通过它们来实现。管胞和导管分子都是厚壁的伸长细胞，成熟时都没有生活的原生质体，次生壁均具有各种式样的木质化增厚，在壁上呈现出环纹、螺纹、梯纹、网纹、孔纹的各种类型。但管胞和导管分子在结构和功能上并不完全相同。导管是由许多长柱形的细胞纵行连接而成。这些细胞幼时是生活的，成熟后原生质体解体消失，相接的根壁形成穿孔，成为一连通的管道。四周的细胞壁木质化，并不均匀地加厚，因而形成各种类型的导管。管胞是单个细胞，末端楔形，壁厚且木质化，其上具有缘纹孔，但不形成穿孔。在器官中纵向连接时，上下二细胞的端都紧密地重叠，水分通过管胞壁上的纹孔，从一个细胞流向另一个细胞。导管专营输导功能，管胞除具输导功能外，还兼有支持的功能。裸子植物运输水分和无机盐的主要是管胞，但也有个别种类为导管，如买麻藤等。被子植物输送水分和无机盐的主要是导管，但也有个别种类为管胞，如水青树等。导管及音胞的主要类型如下图所示。管胞的主要类型和筛胞（左）及导管分子的类型（右）（左）A环纹管胞B螺纹管胞C梯纹管胞D孔纹管胞E筛管1．纹孔2．筛域（右）A环纹B螺纹C梯纹D网纹E孔纹②韧皮部：也是一种复合组织，包含筛管分子或筛胞、伴胞、薄壁细胞、纤维等不同类型的细胞，其中与有机物的运输直接有关的是筛管分子或筛胞。筛管分子只具初生壁，壁的主要成分是果胶和纤维素。在它的上下端壁上分化出许多较大的孔，称筛孔，具筛孔的端壁特称筛板。粗的原生质联络索穿过筛孔使上下邻接的筛管分子的原生质体密切相连。筛管分子的侧壁具有许多特化的初生纹孔场，称为筛域，其上的孔较一般薄壁细胞壁上初生纹孔场的孔大，比胞间连丝更粗的原生质丝在此通过，这使筛管分子与侧邻的细胞有更密切的物质交流。筛管分子具有生活的原生质体，但细胞核在发育过程中最后解体，液泡膜也解体，细胞质中保留有线粒体、质体、P一蛋白体和一部分内质网。P一蛋白体是大部分被子植物的筛管分子中特有的结构。筛管分子侧面通常与一个或一列伴胞相毗邻，如右图所示，伴胞是与筛管分子起源于同一个原始细胞的薄壁细胞，伴胞具有细胞核和各类细胞器，与筛管分子相邻的壁上有稠密的筛域。筛管的运输功能与伴胞的代谢紧密相关。 裸子植物和蕨类植物中，一般没有筛管，运输有机物的分子是筛胞，它与筛管分子的主要区别在于筛胞的细胞壁上只有筛域，原生质体中也没有P一蛋白体。（5）分泌结构：某些植物细胞能合成一些特殊的有机物或无机物，并把它们排出体外、细胞外或积累于细胞内，这种现象称为分泌现象。产生分泌物的细胞来源各异，形态多样，有的单个分散于其他组织中，也有的集中分布，或特化成一定结构，统称为分泌结构。根据分泌物是否排出体外，分泌结构可分成外部的和内部的分泌结构两大类。①外部的分泌结构：其普通的特征，是它们的细胞能分泌物质到植物体的表面。常见的类型有腺表皮、腺毛、蜜腺和排水器等。②内部的分泌结构：是指分泌物不排到体外的分泌结构，包括分泌细胞、分泌腔或分泌道以及乳汁管。（二）根的结构1．根尖的结构从根的顶端到着生根毛的一段叫做根尖，它由根冠、生长点（又叫分生区）、伸长区和根毛区（又叫成熟区）四部分构成，这四部分结构由于初中教材中较详细地做了介绍，这里就不再重复。2．根的初生结构在根毛区或根毛区以上的横切面上，由外向内依次是表皮、皮层和中柱。因为它们都是由根的初生分生组织经过生长分化所形成的，故称为根的初生结构。（1）表皮：包围于根的最外面，细胞近似长方柱形，长径与根的纵轴平行，细胞壁薄，内含大液泡，排列整齐，无胞间隙，一部分表皮细胞形成根毛。表皮具有吸收作用和保护作用。（2）皮层：位于表皮和中柱之间，一般由多层大型薄壁细胞组成。在根的结构中皮层所占体积很大，排列疏松，胞间隙较大。它的功能是将表皮所吸收的水分和无机盐类转运到中柱里去；同时将中柱内的有机养料输送出来。此外，在皮层细胞内，常常发现有很多淀粉粒和其他营养物质，所以皮层还有贮藏作用。皮层的最内层细胞，即紧靠中柱的一层细胞，称为内皮层，细胞排列紧密，没有胞间隙，其主要特征是细胞壁以特殊方式增厚，其中一种方式是每个细胞的径向壁和横向壁局部增厚成为带状，并且栓质化。这种围绕细胞一周的特殊结构，叫做凯氏带。另一种增厚的方式是大多数内皮层细胞的径向壁、横壁与内切向壁（向着维管柱的一面）均显著增厚并栓质化，只有外切向壁不增厚。从横切面看，内皮层细胞的加厚胞壁呈马蹄形，因而失去了透水和通气的能力。但其中有少数细胞仍保留着薄壁状态，成为水分和养料内外交流的推一通道。内皮层细胞壁的特殊增厚，对于控制根内液流的方向具有重要的意义。内皮层的结构如下图所示。内皮层的结构（左）根部分横切面，示内皮层的位置，在内皮层的壁上可见凯氏带（右）3个内皮层细胞的立体图解，示凯氏带在细胞壁上的位置（3 ）中柱（维管柱）：内皮层以内所有的组织统称为中柱。它由中柱鞘、木质部和韧皮部所组成。有些植物，例如许多单子叶植物，在中柱的中央有薄壁细胞（或厚壁细胞）组成的髓。中柱鞘是中柱的最外层组织，向外紧贴着内皮层。它是由原形成层的细胞发育而成，长期保持着潜在的分生能力，通常由一层薄壁细胞组成，也有由两层或多层细胞组成的，有时也可能含有厚壁细胞。维管形成层（部分的）、第一次木栓形成层、不定芽、侧根和不定根，都可能由中往鞘的细胞产生。中柱鞘以内是初生维管束，主要包括初生木质部和初生韧皮部两部分。根的初生木质部一般位于中往的中心，并且有几个辐射状的棱角（即木质部脊，由原生木质部构成），在横切面上呈星芒状。木质部脊的数量对同种植物是相对稳定的，但因不同植物而有差异。根的初生木质部在发育过程中是由外向内逐渐发育成熟的，故木质部脊的尖端是最初形成的原生木质部，导管口径小，为环纹和螺纹导管。中心部分则是以后形成的后生木质部，导管口径大，为梯纹、网纹和孔纹导管。根的初生木质部这种由外向内渐次成熟的发育方式，叫做外始式。这是根的初生木质部成熟的重要特点。初生韧皮部位于初生木质部的辐射棱之间，与初生木质部相间排列（以此区分茎）。因此，初生韧皮部的数目与初生木质部相同，两者之间则为薄壁组织所隔开。初生韧皮部的发育方式与初生木质部相同，也是外始式，即原生韧皮部在外侧，后生韧皮部在内侧。在被子植物中，根的初生木质部由导管、管胞、木纤维和木薄壁细胞组成；初生韧皮部由筛管、伴胞、韧皮纤维和韧皮薄壁细胞组成。根的结构如下图所示（以被子植物为例）。双子叶植物和单子叶植物根的横切面图解3．侧根的形成种子植物的侧根是从主根中柱鞘细胞分生出来的，属于内起源。侧根在中柱鞘上的产生，常有一定的位置。通常只有在相对于初生木质部辐射棱的中柱鞘细胞才能产生侧根。所以，根内有多少初生木质部的辐射棱，就可以在根的外围看到有相同数目纵行排列的测报产生。例如蚕豆根有4个初生木质部辐射棱，其主根上便有4行侧根。但是有的植物，侧根的行数可为初生木质部脊的倍数。此外还有少数植物，例如许多禾本科植物，其侧根是在与初生韧皮部相对的中柱鞘都分发生的。4．根的次生结构大多数单子叶植物和少数双子叶植物的根，寿命较短，根的初生结构一直维持到植物体死亡为止，没有加粗生长。而大多数双子叶植物和裸子植物，特别是多年生的木本植物的根，在完成初生生长以后，由于形成层的发生与活动，不断产生各种次生组织，使根的直径逐年加粗，这种生长的方式，称为次生生长。由次生生长所产生的组织和结构，称为次生结构。（1 ）形成层的发生及其活动：根的形成层是由初生木质部和初生韧皮都之间的薄壁细胞恢复分生能力而形成的。形成层的出现，最初是从初生韧皮部内侧的一小部分薄壁细胞开始恢复分生能力，然后逐渐扩展到左右两侧，并向外推移至中柱鞘。这时，位于初生木质部束尖端的一部分细胞也恢复分生能力。结果在初生木质部与初生韧皮部之间形成一个波浪形的形成层环。此后，各部分细胞进行着不等速的分裂，在初生韧皮部内侧的形成层细胞分裂速度快，形成的次生木质部多；而在初生木质部辐射棱外侧的形成层细胞，则分裂速度慢，从而使原来波浪形的形成层环变成为一个整齐的圆环。以后形成层细胞的分裂活动基本上是等速进行的，因而根的增粗也就显得均匀一致。形成层细胞除不断进行平周分裂，向外产生次生韧皮部及向内产生次生木质部外，同时还进行垂周分裂，以扩大其周径。次生木质部和次生韧皮部的组成成分基本上与初生木质部和初生韧皮部相同。但在次生结构中常产生一些径向排列的薄壁细胞，称为维管射线，横贯于次生木质部和次生韧皮部之间，具有贮藏养分与横向运输的功能。（2）木柱形成层的发生及其活动：在形成层进行次生生长的过程中，中柱鞘以外的皮层和表皮因中柱不断地扩大而被胀破。与此同时，中柱鞘的薄壁细胞便恢复分生能力，形成木柱形成层。木柱形成层的活动与形成层活动相似，也是行平周分裂，不断向内向外产生新细胞。向外产生的组织称为木栓，向内形成的几层薄壁细胞，称为栓内层。木柱是由多层径向排列、紧密整齐的细胞组成，细胞成熟后，细胞壁栓质化，原生质体解体，死亡的细胞内充满空气。木栓层由于胞壁栓质化而隔绝了皮层与中柱之间的联系和物质的流通，所以当木栓形成后，木柱外周的组织由于养料供给断绝而死亡。由木栓、木柱形成层和检内层共同组成周皮，代替了原来的表皮行使保护机能。根形成层的发生及其活动情况，如图下所示。ABCD根形成层发生的各阶段图解A．形成层尚未发生B．形成层片段发生C．形成层呈波浪形D．形成层呈圆环形（三）茎的结构双子叶植物和单子叶植物茎的结构在组织的排列上有所不同，如下图所示。1．双子叶植物茎的初生结构该结构是由茎的顶端分生组织通过细胞分裂、生长和分化所形成的各种组织。它同根的初生结构一样，也分表皮、皮层和中柱三个部分。（1）表皮：通常由一层扁平细胞组成，细胞形状比较规则，排列紧密，无胞间隙。表皮细胞的外壁常增厚，表面常有角质层和表皮毛，有的还有蜡质。这些结构都有加强保护的功能。 双子叶植物和单子叶植物茎的横切面图解（2）皮层：表皮以内为皮层，由多层薄壁细胞组成。但一般不及根的皮层发达，有明显的胞间隙。靠近外面的薄壁细胞常含叶绿体，因而幼茎常呈绿色。茎的皮层常具有厚角组织，这些组织或成束出现，使茎显出棱条，如唇形科植物；或连成圆筒，环绕在表皮的内侧，如葫芦科植物；还有的植物在皮层中具有纤维或石细胞。有些草本植物（如南瓜、蚕豆）的茎中，皮层最内一层细胞会有许多淀粉粒，被称为淀粉鞘。（3）维管柱：双子叶植物茎的维管柱为皮层以内的所有组织，包括初生维管束、髓和髓射线等部分。维管柱内最重要的部分是初生维管束，常成束存在，多排列成环状。每个纸管束由初生韧皮部、形成层和初生本质部组成。大多数是初生韧皮部在外侧，初生木质部在内侧，即初生木质部和初生韧皮部内外并列的排列方式（称为外韧维管束），如向日葵、蓖麻、苜蓿等。茎中初生木质部被夹在内外韧皮部间的一种排列方式，称双韧维管束。这类维管束常见于葫芦科（南瓜）、旋花科（甘薯）、茄科（番茄）、夹竹桃科（夹竹桃）等植物的茎中，其中以葫芦科茎中的较为典型。在双韧维管束中，内韧皮部与初生木质部间不存在形成层，或有极微弱的形成层。周韧纸管束是木质部在中央，外由韧皮部包围的一种排列方式。周韧维管束通常多见于藻类植物的茎中，在被子植物中少见，如大黄、酸模等植物茎中的维管束。有些双子叶植物花丝的维管束也是周韧维管束。周木维管束是韧皮都在中央，外由木质部包围的一种排列方式。周木维管束在单子叶和双子叶植物茎中都存在。前者如香蒲和鸢尾的茎和莎草、铃兰的地下茎内的维管束，后者如家科和胡椒科植物的一些茎内的维管束。值得注意的是，在一种植物的茎中有的可存在两种类型的维管束，例如单子叶植物龙血树的茎，初生维管束是外韧维管束，次生维管束是周木维管束。如下图所示。 龙血树茎的横切面，示次生加厚A．茎中只有初生维管束B．茎中已形成次生维管束C．一部分茎的横切面，示次生周木维管束1．皮层2．初生维管束3．次生维管束4．形成层5．周木维管束双子叶植物的初生韧皮部由筛管、伴胞、薄壁细胞和韧皮纤维组成。初生韧皮部的发育顺序和根内的相同，也是外始式，即原生韧皮部在外侧，后生韧皮部在内侧；初生木质部由导管、管胞、薄壁细胞和木纤维组成。它们的发育顺序是内始式的，与根中初生木质部的外始式发育相反。茎内的原生木质部居内侧，由管径较小的环纹或螺纹导管组成。后生木质部居外侧，由管径较大的梯纹、网纹和孔纹导管组成。在初生木质部和初生韧皮都之间，具有形成层。髓居茎中心，一般由薄壁细胞组成，具有胞间隙。有些植物在茎生长过程中，髓部中央部分被破坏消失，形成髓腔。草本植物多系这种情况。髓射线又叫初生射线，位于维管束之间，由薄壁细胞组成。在横切面上，呈放射状排列，外部与皮层相连，内部与髓相通。它的功能主要是执行横向运输的任务，兼具贮藏作用。2．双子叶植物茎的次生结构双子叶植物茎在形成初生结构后不久，即开始出现次生结构。茎次生结构的形成与根一样，也是由于形成层和木栓形成层活动的结果。（1）形成层活动和次生维管组织的形成：双子叶植物的初生分生组织在形成维管束的过程中，并不全部成熟，而是在初生木质部与初生韧皮部之间保留一层分生组织，成为柬中形成层。当茎的次生生长开始时，除束中形成层开始分裂活动外，与束中形成层部位相当的髓射线细胞，也恢复分生能力而形成束间形成层。结果束中与束间形成层相连成圆筒状，随即开始运动。形成层细胞区活动的主要方式是进行切向分裂，向内向外均产生新的细胞层。各层细胞按半径方向呈整齐的辐射排列，并进一步分化，向内形成次生木质部，添加在初生木质部的外侧；向外形成次生韧皮部，添加在初生韧皮部的内侧，形成层在不断地进行切向分裂形成次生构造的同时，也进行横向分裂和径向分裂，扩大形成层的周径，以适应内侧木质部的增加。同时其位置也渐次向外推移，最后导致茎的加租和伸长。具体如下图所示。形成层细胞活动的图解在次生木质部和次生韧皮部形成时，形成层中均有一部分细胞作径向伸长，形成维管射线。（2）木栓形成层的活动：茎中木栓形成层大多数是由近表皮的皮层薄壁细胞恢复分裂能力所形成的，但也有少数是由韧皮部的薄壁细胞转变而来的。其活动与根中相似，主要是进行平周分裂，向外形成木栓，向内形成栓内层细胞（少量）。在木栓形成过程中，枝条的表面还会产生一些浅褐色的圆形、椭圆报甚至长形突起，叫做皮孔，皮孔是周皮上的通气结构，位于周皮内的生活细胞，茎通过它们与外界进行气体交换。木栓、木栓形成层和检、栓内层合称周皮。周皮的形成过程如下图所示。 茎周皮的形成注意从图中区分栓内层细胞与皮层细胞，栓内层也是薄壁的生活细胞，常常只有一层细胞厚，一般只能从它们与外面的木栓细胞排成同一整齐的径向行列，而与皮层薄壁细胞区别开来。综上所述，茎的次生木质部与根相比，有许多相同之处，即不但组成成分相同，木质部和韧皮部的排列与比例相似，而且在较老的材料中，连木栓形成层发生的部位也没有什么区别，在后期都由次生韧皮部形成。所不同的是根的中央有外始式的初生木质部，而在茎的中央则为髓，髓的外围是内始式的初生木质部。（3）维管形成层的季节性活动与年轮的形成：形成层的活动受季节影响很大，特别是在有显著寒、暖季节的温带和亚热带，或有干、湿季节的热带，形成层的活动就随着季节的更替而表现出有节奏的变化，有盛有衰，因而产生细胞的数量有多有少，形状有大有小，细胞壁有厚有薄。由于次生木质部在多年生木本植物茎内所占比例较大，因此，随季节的不同，它在形态结构上也因不同的时期而出现显著的差异。温带的春季或热带的湿季，由于温度高、水分足，形成层活动旺盛，在所形成的次生木质部中，细胞大而壁薄，纤维较少；温带的夏末秋初或热带的旱季，形成层活动减弱，所形成的次生木质部中，细胞小而壁厚，往往管胞数量增多，木纤维成分增多。前者在生长季节早期形成，称为早材或春材，后者在后期形成，称为晚材或夏材或秋材。从横切面上观察，早材质地比较疏松，色泽稍淡；晚材质地致密，色泽较深。从早材到晚材，随着季节的更替而逐渐变化，虽然可以看到色泽和质地的不同，却不存在截然的界限，但在上年晚材和当年早材间，都可看到非常明显的分界，这是由于两者的细胞在形状、大小、壁的厚薄上有较大差异。在一个生长季节内，早材和晚材共同组成一轮显著的同心环层，代表着一年中形成的次生木质部。在有显著季节性气候地区中，不少植物的次生木质都在正常情况下，每年形成一轮，习惯上称为年轮。但也有不少植物在一年内的正常生长中，不止形成一个年轮，例如柑橘属植物的茎，一年内同产生3个年轮，3个年轮才能代表一年的生长，故称为假年轮。假年轮的形成也有的是由于该年气候的特殊变化或因害虫危害树叶后，使植物生长一度受到抑制所致。3．单子叶植物茎的结构单子叶植物茎的结构与一般双子叶植物有显著的区别：①大多数单子叶植物的茎和根一样，没有形成层，因而只有初生结构，没有次生结构。②双子叶植物茎中维管束排列成轮状，因而皮层、髓、髓射线各部分界限分明。而单子叶植物茎中的维管束是散生于基本组织中，因而没有皮层和髓部的界限，射线也无法区分清楚。 在单子叶植物中，也有少数种类如龙血树属、朱蕉属、丝竹属及芦荟属等的茎中，具有形成层，因而有次生生长和次生结构。不过它们形成层的起源与活动情况，与双子叶植物有很大的不同；如龙血村的形成层，不在维管束内，而发生在束外的薄壁细胞中。4．裸子植物茎的结构裸子植物茎与双子叶植物木本茎相似，初生结构由表皮、皮层和维管柱组成。次生结构由形成层产生次生韧皮部和次生木质部，次生木质部可形成年轮、早材和晚材；由木柱形成层产生周皮。裸子植物与双子叶植物也存在许多不同之处：裸子植物木质部的轴向系统中没有导管、木纤维，而由管胞担负输导水分、无机盐和支持的双重功能。因此与双子叶植物相比，裸子植物茎中的次生木质部结构显得均匀整齐；裸子植物的次生韧皮部有筛胞，而无筛管和伴胞，有些裸子植物也无韧皮纤维；裸子植物多具树脂道。树脂道分布在皮层、韧皮部、木质部、髓，甚至髓射线中。树脂道通常是由两层细胞合围成的分泌管。（四）叶的结构1．被子植物叶的一般结构被子植物的叶片一般有上下两面的区别，上面（即腹面或近轴面）呈深绿色，下面（即背面或远轴面）呈淡绿色，这种叶是由于叶片在枝上的着生取横向的位置，近乎和技的长轴垂直或与地面平行，叶片的两面受光的情况不同，因而两面的内部结构也不同，即组成叶肉的组织有较大的分化，形成栅栏组织和海绵组织，这种叶称为异面叶。有些植物的叶取近乎直立的位置，近乎与枝的长轴平行或与地面垂直。叶片的两面受光情况差异不大，因而叶片两面的内部结构也就相似，即组成叶肉的组织分化不大，这种叶称为等面叶。有些植物的叶上下面都同样具有栅栏组织，中间夹着海绵组织，也称等面叶。不论异面叶还是等面叶，就叶片而言，都是由表皮、叶肉和叶脉组成。表皮：包覆着整个叶片，有上下表皮之分。表皮通常由一层生活细胞组成，但也有多层细胞组成的，称为复表皮，如夹竹桃和印度橡胶树叶的表皮。表皮上分布有气孔，气孔有无规则型、不线型、平列型和横列型4个主要类型。气孔的数目和分布，在各个植物的叶中是不同的。植物体上部叶的气孔较下部的多，叶尖端和中脉部分的气孔较基部和叶绿的多。有些植物如向日葵、蓖麻、玉米、小麦等叶的上下表皮均有气孔，且下表皮一般较多。但也有些植物，气孔却只限于下表皮（如早金莲、苹果）或只限于上表皮（如睡莲、莲），还有些植物的气孔却只限于下表皮的局部区域，如夹竹桃叶的气孔，仅生在凹陷的气孔窝部分。在不同的外界环境中，同一种植物的叶气孔数目也有差异，一般阳光充足处较多，阴湿处较少。沉水植物的叶一般没有气孔（如眼子菜）。叶肉和叶脉的结构因初中教材有详细介绍，这里不再重复。2．禾本科植物叶的结构禾本科植物叶的基本结构也同样包括表皮、叶肉和叶脉3个部分，但具有以下特点：叶的表皮由一层排列整齐、略呈长方形的表皮细胞组成，表皮细胞外壁不仅角质化而且充满硅质，有的甚至堆积成粗糙不平的突起。叶片的上表皮还有一些特殊的大型壁薄具大液泡且扇形排列的泡状细胞，或称运动细胞。它们位于相邻两个叶脉之间，与叶片的展开和卷曲有关，可控制水分的蒸腾。上表皮气孔较下表皮为多，气孔由两个哑铃形的保卫细胞组成，在每个保卫细胞的外侧还有一个近似长梭形的副卫细胞。叶肉组织中没有明显的栅栏组织与海绵组织之分，构造较均一，都是由一些短轴的薄壁细胞组成。叶脉平行排列，在维管束与上下表皮之间有发达的机械组织。每个维管束的外围具有由一层或两层大型薄壁细胞所组成的维管束鞘。水稻、大麦、小麦等维管束鞘外层细胞是薄壁的，较大，含叶绿体较叶肉细胞中少；内层是厚壁的，细胞较小，几乎不含叶绿体。但水稻的叶脉中一般只有一层维管束鞘。玉米等植物叶片的维管束鞘较发达，内含较大的叶绿体，外侧紧密毗连着一圈叶肉细胞，组成“花环形”结构。这种“花环形”解剖结构是C4植物的特征。小麦、水稻的叶片中没有“花环”结构，并且维管束鞘细胞中叶绿体较叶肉细胞少；这是C3植物叶的特点。3．裸子植物针叶的结构 裸子植物的叶有针叶、条形叶、刺形叶、鳞形叶及扇形叶等多种类型，其中针叶见于松科。针叶在结构上具有旱生的特点，表面积小，表皮细胞壁较厚，并强烈木质化，外被一层很厚的角质层。气孔下陷，冬季常被树脂阻塞，从而减少蒸腾。表皮下有一层或几层厚壁细胞，称下皮层，具支持作用。叶肉细胞的壁内突，扩大了光合作用面积，叶肉内有树脂道，叶肉内方是内皮层。内皮层由一层排列整齐、侧壁木栓的椭圆形细胞组成。内皮层以内是转输组织和1个或2个维管束。转输组织由管胞和薄壁细胞组成，是松柏类植物的特征，其作用是在叶肉与维管束之间进行横向运输。（五）花的解剖结构典型的被子植物的一朵花是由花萼、花冠、雄蕊和雌蕊组成的。具有上述4部分的花称为完全花，如桃、梅等；缺少其中一部分的花称为不完全花，如桑、榉等。从进化角度来分析，花实际上是一种适应于生殖的变态短枝，而花萼、花冠、雄蕊和雌蕊是变态的叶。1．花梗和花托花梗（柄）是花与茎的连接部分，主要起支持和输导作用。花梗的顶端是着生花的花托。花托的形状因植物种类的不同而各式各样，如玉兰的花托呈圆锥形，蔷薇花托呈杯状等等。2．花被花被是花萼和花冠的总称。（1）花萼位于花的外侧，通常由几个萼片组成。有些植物具有两轮花萼，最外轮的为副萼，如木槿、扶桑等。花萼随花脱落的称为早落萼，如桃、梅等；花萼在果实成熟时仍存留的称为宿存萼，如石榴、柿子等。各萼片完全分离的称离萼，如玉兰、毛茛等；花萼连为一体的称合萼，如石竹等。（2）花冠位于花萼内侧，由若干花瓣组成，排列为一轮或数轮，对花蕊有保护作用。由于花瓣中含有色素并能分泌芳香油与蜜汁，所以花冠颜色艳丽，具有芳香，能招引昆虫，起到传粉作用。花冠的类型A—十字形花冠；B—蝶形花冠；C—管状花冠；D一舌状花冠；E—唇形花冠；F—有距花冠；G一喇叭状花冠；H—漏斗状花冠（A、B为离瓣花；C～H为合瓣花）l一柱头；2—花柱；3—花药；4一花冠； 5一花丝；6一冠毛；7—胚珠；8一子房花冠形态因植物种类的不同而千姿百态，按花瓣离合程度，花冠可分为离瓣花冠与合瓣花冠两类（如上图所示）。①离瓣花冠：花瓣基部彼此完全分离，这种花冠称为离瓣花冠，常见有以下几种：蔷薇型花冠：由5个（或5的倍数）分离的花瓣排列成，如桃、梨等。十字型花冠：由4个花瓣十字型排列组成，如二月兰、桂竹香等。②合瓣花冠：花瓣全部或基部合生的花冠称为合瓣花冠，常见有以下几种：辐状花冠：茄科植物花冠为辐状花冠。漏斗状花冠：花冠呈漏斗状，如牵牛等。钟状花冠：花冠短而阔，形似钟，如倒挂金钟、桔梗等。舌状花冠：花冠下部筒形，上部呈扁平舌状，如菊科花序边缘的花。唇形花冠：花冠裂片分开似唇形，如薄荷、一串红等。管状花冠：花冠筒较长，上下均匀，花冠裂片向上伸展，如菊科等。3．雄蕊雄蕊位于花冠之内，是花的重要组成部分之一，由花丝和花药两部分组成。花丝细长，一端生于花托之上，另一端连着花药，具有输导和支持花药的作用。花药膨大呈囊状，位于花丝顶端，常分为两个药室，每个药室具一个或两个花粉囊，花粉成熟时，花粉囊开裂，散出大量花粉粒。一朵花中所有雄蕊组成雄蕊群，推蕊的数目因植物种类而异。如兰科植物只有一个雄蕊，木犀科2个雄蕊，蝶形花科10个雄蕊，而桃花有很多雄蕊但没有定数。根据推蕊数目以及花丝与花药的离合，雄蕊分为离生雄蕊和合生雄蕊（如下图所示）。二强雄蕊单体雄蕊多体雄蕊四强雄蕊二体雄蕊聚药雄蕊（花药相连包围花柱下部花丝分离）雄蕊的类型（1）离生雄蕊花中雄蕊各自分离，有以下几种类型：二强雄蕊：花中雄蕊4枚，二长二短，如凌霄、泡桐等。四强雄蕊：雄蕊6枚，四长二短，如十字花科植物等。 （2）合生雄蕊花中雄蕊全部或部分合生，有以下几种类型：单体雄蕊：花丝下部连合成筒状，花丝上部和花药仍分离，如木芙蓉、木槿等。二体雄蕊：花丝连合成两组，如有些豆科植物雄蕊10个，其中9个花丝连合，另一个分离，如蚕豆等。多体雄蕊：花丝基部合生成几束，如金丝桃、银树等。聚药雄蕊：花丝分离而花药合生，如向日葵、凤仙花等。4．雌蕊雌蕊位于花的中央，是花的另一个重要组成部分，由柱头、花柱和子房3部分组成的。不同种类的植物其雌蕊的类型、子房的位置、胎座的类型常有不同。（1）雌蕊的类型雌蕊是由变态叶卷合而成的，这种变态叶称为心皮。心皮的边缘连接处叫腹缝线，它的背部（相当于叶的中脉处）称背缝线。根据雌蕊心皮的数目和离合，雌蕊可分为以下类型（如下面两图所示）。雌蕊的类型A．离生雌蕊，各心皮完全分离，着生在同一花托之上；B—D．合生雌蕊（B．子房连合，柱头和花柱分离；C．子房和花柱连合，柱头分离；D．子房、花柱和柱头全部连合）心皮边缘愈合，形成雌蕊过程的示意图A、B、C．表示由一片张开的心皮逐步内卷，边缘进行愈合的程序1．心皮；2．心皮上着生的胚珠；3．心皮的侧脉；4．心皮的背脉；5背缝线；6．腹缝线单雌蕊：一朵花中只有一个雌蕊，此雌蕊只由一个心皮构成称单雌蕊，如桃、李等。合生雌蕊：一朵花中只有一个雌蕊，此雌蕊由2个以上的心皮卷合而成，称为合生雌蕊，又称复雌蕊，如柑橘等。离生雌蕊：一朵花中有数个彼此分离的雌蕊称为离生雌蕊，如木兰、毛茛等。（2）子房的位置 根据子房在花托上着生位置及花托的连合程度，子房分为以下几种类型：子房上位：子房仅以底部与花托相连，叫子房上位。子房上位分为两种情况：如果子房仅以底部与花托相连，而花被、雄蕊着生底部子房叫子房上位下位花，如玉兰、紫藤等。如果子房仅以底部和杯状花托的底部相连，花被与雄蕊着生于杯状花托的边缘叫子房上位周位花，如桃、李等。子房半下位：又叫子房中位。子房的下半部陷于花托中，并与花托愈合，子房上半部仍露在外，花的其余部分着生在花托边缘，故也叫周位花，如接骨木、忍冬等。子房的位置A．子房上位（下位花）；B、C．子房中位或半下位（周位花）；D、E．子房下位（上位花）子房下位：子房埋于下陷的花托中，并与花托愈合称子房下位，花的其余部分着生在子房的上面花托的边缘，故也叫上位花，如水仙、石蒜、苹果、梨等。子房的位置如下图所示。（3）胎座的类型胚珠通常沿心皮的腹缝线着生于子房上，着生的部位叫胎座。胎座的类型如下图所示。几种不同的子房和胎座A．单雌蕊，单子房，边缘胎座；B．离生雌蕊，单子房，边缘胎座；C．合生雌蕊，单室复子房，侧膜胎座；D、E．合生雌蕊，多室复子房，中轴胎座；F．合生雌蕊，子房一室，特立中央胎座边缘胎座：单雌蕊，子房一室，胚珠着生于腹缝线上，如豆类。侧膜胎座：合生雌蕊，子房一室或假数室，胚珠着生于心皮的腹缝线上，如冬瓜等。中轴胎座：合生雌蕊，子房数室，各心皮边缘聚于中央形成中轴，胚珠着生于中轴上，如柑橘等。特立中央胎座：合生雌蕊，于房一室或不完全的数室，子房室的基部向上有一个短的中轴，但不到达子房顶，胚珠着生于此轴上，如石竹等。 基生胎座和项生胎座：胚珠着生于子房的基部或顶部，前者有菊科植物，后者如胡萝卜等。（六）果实和种子植物经开花、传粉和受精后，雌蕊发生一系列变化，胚珠发育成了种子，子房则发育成了果实。果实和种子的形成过程如下图所示。果实和种子的形成过程图解二、例题解析例1用简单的显微化学方法鉴定植物细胞中的贮藏物质时，滴加某试剂后，可观察到细胞内的淀粉遇其呈深蓝色反应，蛋白质遇其呈黄色反应，则该试剂是A碘一碘钾溶液B苏丹Ⅲ或Ⅳ溶液C间苯三酚和盐酸溶液D结晶紫溶液【分析】细胞内的贮藏物质主要有淀粉、蛋白质和脂肪。用稀释的碘一碘化钾溶液与淀粉作用时，形成碘化淀粉，呈蓝色的特殊反应，所以常用碘一碘化钾溶液鉴定淀粉。糊粉粒是植物细胞中贮藏蛋白质的主要形式，当碘一碘化钾溶液与细胞中的蛋白质作用时，呈黄色反应，因此鉴定蛋白质常用的方法也是用碘一碘化钾溶液，但浓度较大效果才好。常用的鉴定脂肪或油滴的方法是将苏丹Ⅲ或Ⅳ的酒精溶液对其染色，呈橘红色，在鉴定过程中稍加热，可使效果更为明显。用间苯三酚和盐酸溶液，可以鉴定细胞壁中的木质素成分，先将材料用盐酸浸透，再加间苯三酸的酒精溶液，当间苯三酚与细胞壁中的木质素相遇时，即发生樱红色或紫红色的反应。结晶紫是用于对细菌进行革兰氏染色的常用染色剂。【参考答案】A。例2水稻和小麦等禾本科植物拔节、抽穗时，茎迅速长高，这是借助下列哪种组织的活动？ A顶端分生组织B侧生分生组织C居间分生组织D次生分生组织【分析】顶端分生组织位于茎和根的主轴和侧枝的顶端。侧生分生组织主要存在于裸子植物和木本双子叶植物中。居间分生组织是夹在多少已经分化了的组织区域之间的分生组织，它是顶端分生组织在某些器官中局部区域的保留。典型的居间分生组织存在于许多单子叶植物的茎和叶中，如水稻、小麦等禾谷类作物，在茎的节间基部仍保留居间分生组织，当顶端分化成幼穗后，还能借助于居间分生组织的活动，进行拔节和抽穗，使茎急剧长高。次生分生组织是由成熟组织的细胞经过反分化后，重新转变而成的分生组织。【参考答案】C。例3大豆、油菜、蓖麻等植物的种子，在萌发形成幼苗时，子叶出土的原因是A胚芽伸长B胚根伸长C上胚轴伸长D下胚轴伸长【分析】由子叶着生点到第一片真叶之间的一段胚轴，称为上胚轴；由子叶着生点到胚根的一段称为下胚轴。子叶出上幼苗和子叶留上幼苗的最大区别，在于这两部分胚轴在种子萌发时的生长速度不相一致。种子萌发时，胚根首先突破种皮，伸入土中形成主根。如果下胚轴加速伸长，将子叶和胚芽一起推出土面，所以幼苗的子叶是出士的；如果由于上胚轴的伸长，胚芽被推出土面，而下胚轴的伸长不大，所以子叶不被顶出土面，而始终埋在土里，幼苗的子叶不出土。【参考答案】D。例4具凯氏带的内皮层细胞不呈带状增厚的部分是A左、右径向壁B上横壁C内、外切向壁D下横壁【分析】裸子植物和双子叶植物根的内皮层细胞的部分初生壁上，常有栓质化和木质化增厚成带状的结构，环绕在细胞的径向壁和横向壁上，成一整圈，称为凯氏带。凯氏带在根内是一个对水分和溶质运输有重要作用的结构。【参考答案】C。例5茎的维管束发育方式是A初生韧皮部为外始式，初生木质部为内始式B初生韧皮部为内始式，初生木质部为外始式C初生韧皮部和初生木质部均为外始式D初生韧皮部和初生木质部均为内始式【分析】某结构成熟的过程是向心顺序，即从外方向内方逐渐发育成熟，这种方式称为外始式。如根的初生木质部和根、茎的初生韧皮部的发育顺序是外始式。反之，成熟过程是离心顺序，即由内方向外方逐渐发育成熟，这种方式是内始式，如茎的初生木质部的发育顺序是内始式。【参考答案】A。例6下列说法中，正确的是A等面叶即指叶肉无栅栏组织和海绵组织的区别B单叶的叶柄和复叶的小叶柄基部均有腋芽C会落叶的树叫落叶树，不会落叶的树叫常绿树D叶内中脉的韧皮部靠近下表皮 【分析】等面叶是指叶肉中没有栅栏组织和海绵组织的分化或叶上、下面都同样地具有栅栏组织的叶；单叶的叶柄基部有腋芽，而复叶小叶柄基部则无腋芽；落叶树是指寒冷或干旱季节到来时，叶同时枯死脱落的树种，常绿树则是指着、夏季时，新叶发生后老叶才逐渐脱落，终年常绿的树种。常绿树并不是不落叶的树种；叶内中脉横切后，观察其横切面上的显微结构，可以很明显地看到，中脉的韧皮部靠近叶的下表皮。答案：D。例7下列结构中，哪一组都是属于茎的变态？A皂荚的分枝刺，葡萄和豌豆的卷须B马铃薯、姜、荸荠、芋头C莲藕、竹鞭、菊芋、白萝卜、胡萝卜D蔷薇、刺槐和山楂的刺【分析】皂荚和山楂的刺属于茎的变态，故属于茎（枝）刺；蔷薇的刺是由表皮形成，属于皮刺；刺槐的刺是托叶的变态，属于叶刺。葡萄的卷须是茎的变态，属茎卷须；豌豆的卷须是由羽状复叶先端的一些小叶变态而成，属于叶卷须。马铃薯、菊芋、姜属于块茎。荸荠、芋头属于球茎。莲藕、竹鞭属于根状茎。白萝卜和胡萝卜是贮藏根，属于根的变态。【参考答案】B。例8下列说法是否正确，请予判断：（1）二体雄蕊就是指一朵花中只有两个离生的雄蕊。（2）子房的心皮数目一定等于子房室数。（3）水稻、小麦的小穗，实际上代表一朵小花，其中的颖片、稃片和浆片均由花被饰变而来。片和浆片均由花被饰变而来。（4）由3心皮组成的复雌蕊有6条腹缝线。（5）有些植物不产生花这种器官，但也能结出果实来，如无花果。【分析】（1）二体雄蕊，是指在一朵花中花丝联合成2束的雄蕊。例如蚕豆的每朵花中具有10枚雄蓝，其中9枚的花丝联合，1枚分离，成为2束，即为二体雄蕊。（2）当子房为一心皮时，或多心皮多室时，心皮数等于子房室数；而当子房具侧膜胎座或特立中央胎座或基底胎座时，心皮多数而仅具一室，这时心皮数就不等于子房室数。（3）水稻、小麦的小穗，实际上是一个稳状花序，其中颖片是总苞，内、外稃是小苞片和苞片，浆片才是小花的花被。但也有认为稃片是花被片的。（4）每个心皮只有一条背缝线和一条腹缝线，由3心皮组成的复雌蕊只有3条腹缝线。（5）无花果这类植物具有真正的花，其花序为隐头花序，这类花序的花轴肥大而呈凹陷状，很多无柄小花生于凹陷腔壁上，几乎全部隐没不见。无花果不产生花这种器官，这是一种错误。【参考答案】（l）～（5）均是错误的。例9下列果实类型中，只能由单心皮子房发育而成的果实是A角果B荚果C蒴果D双悬果【分析】角果是由2心皮组成的雌蕊发育而成的果实，子房1室，后来由心皮边缘合生处向中央生出隔膜，将子房分隔成2室。荚果是单心皮发育而成的果实，成熟后果皮沿背缝和腹缝两面开裂。蒴果是由合生心皮的复雌蕊发育而成的果实，子房一室或多室。双悬果是由2心皮的子房发育而成的果实。【参考答案】B。例10试比较双子叶植物根和茎在初生结构上的主要异同？ 【分析】根和茎的初生结构均可从各自的成熟区横切面上观察到。双子叶植物根、茎初生结构的异同主要有：1．相同之处：均由表皮、皮层和维管柱3部分组成，各部分的细胞类型在根、茎中也基本上相同，根、茎中初生韧皮部发育顺序均为外始式。2．不同之处是：（l）根表皮具根毛、无气孔，茎表皮无根毛而往往具气孔。（2）根中有内皮层，内皮层细胞具凯氏带，维管柱有中柱鞘；而大多数双子叶植物茎中无显著的内皮层，虽谈不上具凯氏带，茎维管柱也无中柱鞘。（3）根中初生木质部和初生韧皮部相间排列，各自成束，而茎中初生木质部与初生韧皮部内外并列排列，共同组成束状结构。（4）根初生木质部发育顺序是外始式，而茎中初生木质部发育顺序是内始式。（5）根中无髓射线，有些双子叶植物根无髓，茎中央为髓，维管束间具髓射线。根和茎的这些差异是由二者所执行的功能和所处的环境条件不同决定的。【参考答案】见分析过程。三、竞赛训练题（一）选择题1．鉴定植物细胞中的后含物，通常A用碘液鉴定蛋白质和脂肪B用苏丹Ⅲ鉴定蛋白质和脂肪C用碘液鉴定蛋白质和淀粉D用苏丹Ⅲ鉴定脂肪和淀粉2．水生被子植物茎的结构特征是A表皮形成根毛B机械组织发达C通气组织发达D木质部发达3．筛管分子最明显的特征是A侧壁具筛域B为具核的生活细胞C端壁具筛板D为有筛域、筛板而无核的生活细胞4．漆树中的漆是从茎韧皮部的哪种结构中产生的？A溶生型分泌道B裂生型分泌道C溶生型分泌腔D裂生型分泌腔5．下列在植物学上能称为种子的是A玉米籽粒B高粱籽粒C向日葵籽粒D花生仁6．下列哪种植物的种子属于有胚乳种子A大豆B蚕豆C花生D蓖麻7．我们吃的绿豆芽，主要吃的是A根B芽C下胚轴D上胚轴8．小麦种子萌发时，对胚乳内贮藏的物质加以分解和转运的结构是A糊粉层B盾片C上皮细胞D外胚叶9．不活动中心位于根尖的A根冠B分生区C伸长区D根毛区10．中柱鞘细胞可产生A部分维管形成层和木柱形成层B不定芽和不定根C侧根DA、B和C11．根初生维管组织中，木质部与韧皮部的排列是 A内外排列B散生C相间排列D相对排列12．禾本科植物根的内层细胞在发育后期常五面增厚只有哪项是薄的A横壁B径向壁C内切向壁D外切向壁13．细胞分裂产生的子细胞的新壁与该细胞所在部位的半径相平行，此细胞分裂也称A平周分裂B切向分裂C径向分裂D横向分裂14．形成展通过径向分裂产生A次生木质部B次生韧皮部C次生维管组织D使周径扩大形成15．根部形成层产生过程中，首先开始于A初生韧皮部内方的薄壁细胞B初生木质部脊处的中柱鞘细胞C初生韧皮部外方的薄壁细胞D原生木质部细胞16．根瘤呈红色，因为根瘤细胞含有A铁蛋白B钼一铁蛋白C豆血红蛋白D花色素17．双子叶植物茎的初生结构特点主要是A具周皮B具觊氏点C具通道细胞D维管束排成不连续的一轮18．南瓜的维管束为A外韧维管束B双韧维管束C周韧维管束D周木维管束19．水稻茎的维管束属于A外韧维管束和无限维管束B周木维管束C外韧维管束和有限维管束D双韧维管束和无限维管束20．有限外韧维管束是贯串在A蕨类植物茎B双子叶植物茎C裸子植物茎D单子叶植物茎21．在方形（如蚕豆）或多棱形（如芹菜）的茎中，棱角部分常分布有A厚角组织B厚壁组织C输导组织22．茎的维管束发育方式有A初生韧皮部为外始式，初生木质部为内始式B初生韧皮部为内始式，初生木质部为外始式C初生韧皮部与初生木质部均为外始式D初生韧皮部与初生木质部均为内始式23．茎中次生射线是指A木射线B韧皮射线C髓射线D维管射线24．在木材的哪个面上可以看到射线的长度和高度A横切面B径向切C切向切D任意切25．有些树种的木材，在一个生长轮（年轮）内，早材的导管管腔比晚材的导管管腔大得多，导管比较整齐地沿生长轮环状排列，这种木材为A环孔材B散孔材C半环孔材D半散孔材26．茎的维管形成层可以细分为束中形成层与束间形成层，从它们在植物体中所处的位置以及来源性质上看，二者A均为侧生分生组织和次生分生组织B均为侧生分生组织，但束中形成层属次生分生组织，束间形成层属于初生分生组织C并非侧生分生组织，而是次生分生组织 D均为侧生分生组织，束中形成层具有初生分生组织的性质，柬间形成层却是典型的次生分生组织27．橡胶树的乳汁管和漆树的漆汁道都分布于A皮层B次生韧皮部C初生韧皮部D次生木质部28．禾本科植物茎维管束中的维管束鞘为A薄壁组织B厚壁组织C厚角组织D基本组织29．禾本科植物茎维管束中的气隙（气腔）是遭破坏了的A原生韧皮部B后生韧皮部C原生木质部D后生木质部30．玉米、高粱等茎增粗的原因除初生组织细胞长大外，还由于下列哪项活动的结果A形成层B木柱形成层C初生加厚分生组织D束间形成层31．在根茎过渡区，后生木质部的位置（相对于原生木质部）是A由内方移向外方B由中央移向侧面C由外方移向内方D不变32．禾本科植物叶片和叶鞘相接处的腹面有一膜质向上突起的片状结构，称A叶舌B叶耳C叶枕D叶环33．禾本科植物的气孔器组成是A哑铃状保卫细胞B肾形保卫细胞C近菱形的副卫细胞和哑铃状保卫细胞D近菱形的副卫细胞和肾形保卫细胞34．水稻叶上、下表皮的主要区别在于A气孔数量多少B表皮细胞形状C有无硅质细胞D有无泡状细胞35．早生植物叶利于减少蒸腾的特征有A叶小B多茸毛C角质层发达和气孔下陷DA、B和C36．叶片较大而薄，表皮的角质层薄，气孔较少，是哪类植物叶的特点A旱生植物B沉水植物C阴地植物D阳地植物37．从叶的解剖结构上看，夹竹桃属于A早生植物B中生植物C阳地植物D阴地植物38．在箩卜、甜菜的肉质直根、甘薯的块根次生木质部中，有所谓三生结构的存在，这种结构是由下列哪项结构的衍生细胞形成的A居间分生组织B额外形成层C维管形成层D木柱形成层39．主要食用部分为次生木质部的是下列变态根中的哪一种A胡萝卜B萝卜C甜菜D甘薯40．以下所列的结构，哪一些都是茎的变态？A皂荚的分枝刺，葡萄和豌豆的卷须B马铃薯、姜、荸荠、芋头C莲藕、菊芋、竹鞭、白萝卜、胡萝卜D蔷薇和刺槐（洋槐）的刺，豌豆的卷须41．珙桐开花时，两片白色花被状结构是A花瓣B花萼C苞片D总苞42．下列哪一组属同源器官A马铃薯和红薯B葡萄和豌豆的卷须C月季和仙人掌上的刺D莲藕和荸荠43．以下所列结构，哪一些全是叶的变态 A南瓜、葡萄、豌豆、菝葜等的卷须B豌豆卷须、洋葱鳞叶、刺槐的刺、苞片C芽鳞、鳞叶、花柄、花托D葱头、大蒜瓣、皮刺44．下列植物的花托各成什么形状？木兰草莓桃A圆柱状B中央凹陷呈碗状C覆碗状D盘状45．下列结构中不属于花托的是A雌蕊柄B花盘C子房柄D花柄46．中轴胎座类型的子房一定是A单心皮B离生心皮C多心皮多室D多心皮一室47．垂柳的雄花是A无被花B单性花C不完全花DA、B和C48．南瓜的胎座属A中轴胎座B侧膜胎座C边缘胎座D特立中央胎座49．禾木科植物小穗中的浆片相当于A花被B小苞片C苞片D总苞50．花公式中子房上位、二心皮、一室的表示形式为AG（2＋l）BG2：1CG（2：l）DG（2：l）51．下列花序中，花的开放次序由上向下的是A轮伞花序B头状花序C穗状花序D伞房花序52．花药发育过程中，单核花粉（即小孢子）形成的过程是A造孢细胞→孢原细胞→花粉母细胞→小孢子B花粉母细胞→孢原细胞→造孢细胞→小孢子C孢原细胞→花粉母细胞→造孢细胞→小孢子D孢原细胞→造孢细胞→花粉母细胞→小孢子53．花粉发育过程中所需的营养物质主要来自于A中层B绒毡层C纤维层D造孢细胞54．胚囊中的卵器是指A卵细胞B两个助细胞和一个卵细胞C一个卵细胞和两个极核D卵细胞和三个反足细胞55．在花药和胚珠中，染色体数为2N的细胞有A营养细胞B大孢子C珠被细胞D卵细胞56．柑橘类植物可由珠心、珠被等处的细胞发育成胚，这种现象称为A孤雌生殖B无配子生殖C无孢子生殖D无性生殖57．鼠尾草花的杠杆雄蕊（杠杆系统）中的杠杆是由什么变态而来？A花丝B花药C药隔D花粉囊58．决定柱头与花粉是否亲和的直接物质基础是A蛋白质B核酸C脂肪D糖类59．柑橘果实的食用部分是A内果皮B内果皮壁上的肉质腺毛（汁囊）C种皮上的肉质腺毛（汁囊）D发达的胎座 60．沿腹缝和背缝两面开裂的单心皮干果称A荚果B蓇葖果C蒴果D角果（二）填空题61．细胞壁分为3层，存在于细胞壁最外面的是，细胞停止生长前形成的是，细胞停止生长后形成的是62．髓射线是射线，而维管射线则是射线。63．根据可判断树龄，根据可以判断枝条的年龄。64．松树茎的增粗生长，主要是由于形成层进行了分裂和分裂的结果。65．裸子植物叶区别于双子叶植物叶的特征是裸子植物叶具有、、、等结构。66．填写下列植物的胎座名称：（1）向日葵（2）泡桐（3）油菜（4）石竹（5）豌豆（6）桑67．指出下列植物的果实名称：（1）玉米（2）凤梨（3）胡萝卜（4）椰子（5）冬瓜（6）牡丹68．指出下列植物主要食用部分的植物学名称：（1）花生（2）苹果（3）银杏（4）龙眼（5）西瓜（6）草莓（三）简答题69．有2张无标签的切片标本，请根据以下观察，指出切片分别属于哪类植物的何种器官？切片1：横切面圆形，维管束排成一轮，木质部、韧皮部相对排列，具束中形成层，具髓，初生木质部为内始式，次生韧皮部有纤维、筛管和伴胞。切片2：横切面圆形，木质部、韧皮部相对排列，维管束呈星散分布，具维管束鞘，无形成层，无明显的髓与皮层。试回答：切片1是；切片2是。70．下图（1）为植物组织切片的构造模式图，下图（2）中甲～戊为组成图（1）组织的细胞。请依据图示回答下列问题〔①～⑤题只能用序号作答〕：（1） ①图中何者由甲细胞构成？。②图中何者由乙细胞构成？。③图中何者由丙细胞构成？。④图中何者由丁细胞构成？。⑤图中何者由戊细胞构成？。⑥分别写出甲、乙、丁细胞的名称：甲乙丁。【参考答案】（－）选择题1C2C3D4B5D6D7C8C9B10D11C12D13C14D15A16C17D18B19C20D21A22A23D24B25A26D27B28B29C30C31A32A33C34D35D36C37A38B39B40B41D42D43B44A、C、B45D46C47D48B49A50C51A52D53B54B55C56C57C58A59B60A（二）填空题61胞间层初生壁次生壁62初生次生63年轮芽鳞痕64切向径向65下皮层内皮层下陷的气孔转输组织66（1）基生胎座（2）中轮胎座（3）侧膜胎座（4）特立中央胎座（5）边缘胎座（6）顶生胎座67（1）颖果（2）聚花果（3）双悬果（4）核果（5）瓠果（6）蓇葖果68（1）种子（2）花筒（3）外种皮（4）假种皮（5）胎座（6）花托69双子叶植物茎单子叶植物茎70（1）AB（2）无（3）G（4）CFGH（5）D（6）薄壁细胞厚角细胞厚壁细胞第二讲植物的类群一、竞赛中涉及的问题在中学生物教学大纲中已简单介绍过植物的类群，根据国际竞赛纲要和全国竞赛大纲（试行）的要求，有关植物类群的知识需要在原有基础上作进一步的介绍和说明。（一）植物分类的等级和基本单位1．分类等级（阶层）生物分类的等级有界、门、纲、目、科、属、种。在这些分类阶层中，还可分得更细，如：亚门、亚目、亚科等。每一阶层都有相应的拉丁词和一定的词尾。界KingdomRegnum门DivisionPhylurn（divisio）纲ClassClassis 目OrderOrdo科FamilyFamilia属GenusGenus种SpeciesSpecies（英文）（拉丁文）2．物种命名法现代生物的命名，即世界通用的科学名称的命名，都是采用双名法。所谓双名法是指用拉丁文给植物的种定名，每一种植物的种名，都由两个拉丁词或拉丁化形式的字构成，第一个词是属名，相当于“姓”；第二个词是种加词，相当于“名”。一个完整的学名还需要加上最早给这个植物命名的作者名。因此一个完整的学名为属名十种加词十命名人名。属名一般采用拉丁文的名词，书写时第一个字母要大写。种加词其来源不拘，大多为形容词，但不可重复属名。3．植物分类的基本单位在上述各个分类等级（阶层、单位）中，“种”是分类的基本单位。种是指有一定的自然分布区和一定的形态结构、生理特征的生物类群。同一种的各个个体具有基本相同的遗传性状，彼此杂交可以产生正常的能育后代。不同种的个体之间，通常不能杂交，或杂交后不能生育后代。（二）植物的类群将自然界的生物分为动物界和植物界的二界分类系统，是瑞典生物学家林奈在1753年建立的，250多年来广为沿用。但随着人类认识地不断加深，对生物类群的划分出现多种不同的见解，相继有人提出三界说（植物、动物和原生生物）、四界、五界（原核生物、原生生物、真菌、植物、动物）、六界等分类系统。本章中仍采用二界说中广义的植物界概念。1．藻类植物藻类是一群最原始的植物，大约在35～33亿年前，在地球的水体中出现了最早的藻类——原核蓝藻。目前地球上的藻类是一群大多生活在水中，具有叶绿素，营自养生活，没有根、茎、叶等器官的分化，用单细胞的孢子或配子进行繁殖的低等植物。现把IBO考纲细目中所要求的七类藻类的主要内容列表比较如下：七类藻类的主要内容比较 2．菌类植物菌类植物结构简单，没有根、茎、叶等器官，一般不具有叶绿素等色素，大多营异养生活。菌类植物可分为细菌门、粘菌门和真菌门三类彼此并无亲缘关系的生物。其中粘菌是介于动物和真菌之间的生物。它在营养期为裸露的、无细胞壁、多核的原生质团，称变形体（与变形虫相似）。但在繁殖期，它可产生具纤维素细胞壁的孢子，又具真菌的性状。下面把细菌和主要的真菌作一扼要比较（见下表）。细菌和主要真菌的比较 3．地衣植物地衣是真菌和藻类的共生体，结构简单，没有根、茎、叶等器官。地衣的形态可分为3种类型：壳状、叶状和枝状。地衣能分泌地衣酸，使岩石表面变为土壤，而且抵抗不良环境条件的能力十分强，因此，地衣是植物界的“开路先锋”。松萝等地衣可以火药，从染料衣中提取的石蕊，可以制成石蕊试剂。 4．苔藓植物苔藓植物是从水生到陆生的过渡类型，为小型的多细胞绿色植物，大多适于生活在阴湿环境中。有的为叶状体，有的已有假根和类似茎、叶的分化，茎、叶和假根中均无输导组织。苔藓植物的生活史中具有明显的世代交替（如下图）：苔藓植物的生活史在其生活史中，配子体发达，孢子体寄生在配子体上。苔藓植物受精必须借助于水。由于苔藓植物有颈卵器和胚的出现，是高级适应性状，因此，苔藓植物属于高等植物。其主要代表植物有地钱和葫芦萍等。5．蕨类植物蕨类植物是介于苔藓植物和种子植物之间的一大类群。蕨类的生活史可简单表示如下图。蕨类植物的生活史该类植物也具有明显的世代交替现象。蕨类植物的孢子体发达，并且有根、茎、叶的分化，其中，叶有小型叶和大型叶、营养叶（进行光合作用）和孢子叶（产生孢子）之分。其内部都有维管系统，木质部大多只有管胞，少数有导管。韧皮部主要含有筛胞，有的有筛管，起着输导和支持作用，因此，蕨类植物与种子植物合称为维管植物。蕨类植物的配子体虽然不如孢子体发达，但也能独立生活。蕨类植物也具有胚，但不产生种子，而以孢子繁殖后代，蕨类植物的受精仍离不开水。因此，蕨类常生活在阴湿环境中，主要的蕨类植物有石松、卷拍、木贼、菠、满江红等。6．裸子植物 裸子植物是介于蕨类和被子植物之间的维管植物。其孢子体特别发达，具有真中柱，并生型维管束，有形成层和次生生长。木质部大多数只有管胞，极少数有导管。韧皮部中只有筛胞而无伴胞。其配子体完全寄生在抱子体上，且仍保留着结构较简单的颈卵器。其胚珠裸露，不被大孢子所形成的心皮所包被，传粉时，花粉粒可经珠孔直接进入胚珠。大多数裸子植物具有多胚现象，种子由种皮、胚和胚乳组成，它们分别由珠被、受精卵和大孢子发育而成。其中种皮是老的孢子体（2n）。胚是新的孢子体世代（2n），胚乳则是雌配子体世代（n）。（1）以松树为例，其生活史过程可表示如下图所示：裸子植物（松树）的生活史（2）裸子植物主要特征比较见下表：裸子植物各纲（科）的主要特征比较7．被子植物 （1）被子植物的生活史如下图被子植物的生活史（2）被子植物各科特征比较见下表：被子植物各科特征比较 二．典型例题例1下列说法是否正确，请予判断：（1）蓝藻的光合色素分布于载色体上。（）（2）甲藻的运动细胞有两条项生或侧生的茸鞭型鞭毛。（）（3）无隔藻属的营养体为二倍体，而羽纹硅藻属的营养体为单倍体。（）（4）石药的生活史中只有核相交替而无世代交替。（）（5）红藻门的果抱子均是单倍体的。（）（6）我们所食用的海带为配子体，其植物体可分成固着器、桶和带片三部分。（）【分析】（1）由于蓝藻细胞没有分化成载色体等细胞器，所以其光合色素只能分布在光合片层上。（2）甲藻的运动细胞有两条顶生或侧生鞭毛，其中一条是茸鞭型，另一条是尾鞭型。（3）无隔藻属的营养体为单倍体，羽纹硅藻属的营养体则为二倍体。（4）石莼的生活史中既有核相交替又有世代交替，且石莼的世代交替为同形世代交替。（5）红藻门的果孢子体产生果孢子时，有的经过减数分裂形成单倍的果孢子，萌发成配子体；有的不经过减数分裂，形成二倍体的果孢子，发育成二倍体的四分孢子体。（6）海带的孢子体可分为固着器、柄和带片三部分。海带的孢子体和配子体之间差别很大，孢子体大而有组织的分化，配子体只有十几个细胞组成。【参考答案】（1）～（6）均是错误的。例2下列真菌孢子中，具二倍体的孢子有A担孢子B接合孢子C卵孢子D子囊孢子【分析】担子菌亚门在有性生殖过程中形成双相的担子，担子经减数分裂后产生4个单相的担孢子，因此担孢子是单核相（单倍体）的。接合孢子是接合菌亚门在进行有性生殖时，由两个配子囊接合成1 个具多数合子核的新细胞，接合孢子黑色，细胞壁厚，有疣状突起，休眠后在适宜的条件下，长出孢子囊梗，顶端形成孢子囊，其中的二倍体核经过减数分裂后，产生单倍体的（＋）、（－）孢子。鞭毛菌亚门水霉属的水霉进行有性生殖时，由精囊内的精核与卵囊内的卵结合，形成二倍体的合子，称为卵孢子，故卵孢子是二倍体的。子囊菌亚门在进行有性生殖时形成子囊，合子在子囊内进行减数分裂，产生子囊孢子，因此子囊孢子是单倍性的。【参考答案】B、C。例3下列结构中，属于藓类孢子体世代的有A假根B基足C蒴盖D孢蒴E蒴帽D蒴柄【分析】葫芦藓生殖器官成熟后，精子器内的精子逸出，借助水游到颈卵器附近，进入成熟的颈卵器内，卵受精后形成合子，合子不经休眠，即在颈卵器中发育为胚，胚逐渐分化形成基足、蒴柄和孢蒴，成为三个孢子体。基足伸入母体之内，吸收养料，蒴柄初期生长较快，而将孢蒴顶出颈卵器之外，被撕裂的颈卵器部分，附着在孢蒴的外面，形成蒴帽。由此可见，基足、蒴柄、孢蒴属于孢子体世代，而蒴帽则属于配子体世代。孢蒴顶端为蒴盖，中部为蒴壶，下部为蒴台。孢蒴成熟后，孢子母细胞经减数分裂产生孢子，孢子在适宜的环境中萌发成为原丝体，原丝体由绿丝体、轮丝体和假根构成。故假根应为配子体世代。【参考答案】B、C、D、F。例4下列植物中，哪一类植物能首先成功地移植到一个新形成的火山岛上？A蕨类B地衣C地钱D绿藻【分析】地衣被誉为植物界的开路先锋，它能分泌地衣酸，腐蚀岩石，通过风化作用，使岩石表面变为土壤。地衣对不良环境条件，如高温、干旱、严寒等具有很强的抵抗能力，因此它能生活在其他植物不能生活的陆地环境中，如新形成的火山岛上。【参考答案】B例5蕨类、苔藓均为隐花植物。这两类植物间的主要区别是A苔藓类由孢子繁殖，而蕨类则由种子繁殖B苔藓类主要生长在潮湿处，而蕨类则常生长在干燥处C苔藓类没有发育完善的输导组织，而蕨类则有明显的根、茎、叶D苔藓是自养生物，而蕨类则是异养生物【分析】苔藓和蕨类都是靠孢子繁殖，同属于孢子植物；它们的植物体内都含有叶绿体，能进行光合作用，故都属于自养生物；又由于它们精子都具鞭毛，因此受精过程都离不开水，都只能生长在阴湿的环境中。它们两者的主要区别是：苔藓的植物体只有茎叶的分化，无真正的根，只有假根行使吸收功能，且不具维管柱，没有发育完善的输导组织，而该类的植物体具有明显的根、茎、叶的分化，并且其根、茎、叶中具有由韧皮部和木质部组成的维管系统。【参考答案】C例6裸子植物的雌配子体是A成熟胚囊B珠心C珠心和胚乳D胚乳和颈卵器【分析】成熟胚囊为被子植物所具有，裸子植物不具有，且为被子植物的雌配子体。裸子植物的胚珠裸露，由1层珠被和珠心组成，珠心即大孢子囊，中间有1个细胞发育成大孢子母细胞，经过两次连续分裂，其中一次是减数分裂，形成4个大孢子，通常只有合点端的1个大孢子发育成雌配子体，其余3个退化。成熟的雌配子体包含2个～7个颈卵器和大量的胚乳。【参考答案】D。例7试列表比较裸子植物松科、杉科和柏科的不同点。【分析】对裸子植物松、杉、柏三科不同点进行比较，应从以下几个主要方面来归纳：（1）叶形及着生方式；（2）叶和珠鳞的着生方式；（3）珠鳞和苞鳞的离合情况；（4）每种鳞所具有的种子数；（5）小孢子叶的排列方式（见下表）。 松、杉、柏三科不同点比较表比较特征松科杉科柏科叶形及着生方式针形、条形束生或螺旋状排列条形、披针形、钻形等螺旋状排列（水杉叶对生）鳞形（叶对生）刺形（叶轮生）叶及珠鳞排列方式螺旋状螺旋状排列（水杉为交互对生）交互对生或轮生珠鳞和苞鳞的离合情况离生半合生完全合生每种鳞具种子数2粒2粒～9粒1至多粒小孢子叶的排列方式螺旋状排列螺旋状排列（水杉的为交互对生）交互对生例8裸子植物和被子植物所共有的特征是A单倍体胚乳B孢子异型C由子房发育为果实D孢子叶变为雄蕊和雌蕊【分析】裸子植物和被子植物的孢子体发达，两者的孢子体均为二倍体，但裸子植物的胚乳属于雌配子体，则为单倍体，而被子植物的胚乳由受精极核发育而来，属于三倍体。裸子植物和被子植物均能产生大、小两种异型孢子。裸子植物不形成果实，被子植物则由子房发育为果实。裸子植物中松柏类的孢子叶聚生成球果状，分别形成大孢子叶球（雌球花）和小孢子叶球（雄球花），而大、小孢子叶在被子植物中则分别相当于心皮和雄蕊。答案：B。例9十字花科的花程式为A*K2＋2C2＋2A6G（2︰1）B*K4C4A2＋4G（2︰1︰∞）C*K2＋2C2＋2A4＋2G（2︰1）D*K2＋2C2＋2A2＋4G（2︰1︰∞）【分析】十字花科的花为两性花，辐射对称；花萼4，每轮2片；花瓣4，十字形排列，雄蕊6枚，外轮2个短，内轮4个长，为四强雄蕊；子房上位，由2心皮结合而成，常有1个次生的假隔膜，把子房分成假2室（花程式上仍只写1室），胚珠多数。由此谁知，十字花科的花程式应为。*K2＋2C2＋2A2＋4G（2︰1︰∞）【参考答案】D。例10蔷薇科的4个亚科中，除哪一个亚科外，其余均为周位花？A绣线菊亚科B蔷薇亚科C苹果亚科D梅亚科【分析】一朵花中，由于花托形状的变化，改变了花部在花托上的排列地位，特别是子房的位置往往出现不同的三种状态，即子房上位、子房下位和子房半下位。子房位置与花都在花托上的排列，其对应关系如下：子房上位下位花，子房上位周位花，子房下位上位花，子房半下位周位花。由此可见，只有子房上位或半下位，才有可能出现周位花。观察蔷薇科的4个科，绣线菊亚科为子房上位周位花；蔷薇亚科为子房上位周位花；苹果亚科为子房下位上位花，稀半下位于房周位花；梅亚科为子房上位周位花，因此蔷薇科的三亚科中，除了苹果亚科中绝大多数为子房下位上位花外，其余三亚科全为子房上位周位花。【参考答案】C。三、竞赛训练题（一）选择题1．在下列藻类植物中具原核细胞的植物是 A发菜B海带C水绵D原绿藻2．下列藻类植物的生活史中，具核相交替的是A颤藻B团藻C硅藻D紫菜3．下列藻类植物中，植物体（营养体）为二倍体的是A水绵B硅藻C鹿角菜D轮藻4．下列藻类生活史中，具异形世代交替孢子体占优势的是A水云B多管藻C海带D石莼5．在紫菜生活史中，产生的孢子为A外生孢子B单孢子C中性孢子D果孢子E壳孢子F似亲孢子G复大孢子6．绿藻门植物游动细胞的鞭毛特点是A项生等长茸鞭型B侧生不等长尾鞭型C项生等长尾鞭型D侧生等长茸鞭型7．藻类植物的减数分裂由于发生的时间不同，基本上可分为A合子减数分裂和配子减数分裂B配子减数分裂和居间减数分裂C合子减数分裂和居间减数分裂D合子减数分裂、配子减数分裂和居间减数分裂8．裸藻门既具有植物性特征又具有动物性特征，具植物性特征的是，具动物性特征的是A具载色体B不具细胞壁C具感光性眼点D具光合色素E能进行光合自养F无色种类营异养生活9．在下列特征中，蓝藻门和红藻门相似的特征是A光合色素具藻胆素等B生活史中无带鞭毛的细胞C具载色体和蛋白质D光合作用产物为裸藻淀粉10．蓝藻是地球上最原始、最古老的植物，细胞构造的原始性状表现在A原核B鞭毛类型为茸鞭型C叶绿素中仅含叶绿素aD没有载色体及其他细胞器E细胞分裂为直接分裂，没有有性生殖F无细胞壁11．匍枝根霉的接合孢子为A单核双倍体B多核双倍体C多核单倍体D单核单倍体12．下列菌类植物中，营养菌丝无隔膜的为A水霉B麦角菌C青霉D木耳13．下列菌类孢子中，通过有性生殖产生的孢子是A分生孢子B孢囊孢子C卵孢子D子囊孢子14．下列真菌类中，属于担子菌亚门的是A灵芝B竹荪C猴头D冬虫夏草15．蘑菇子实体的菌丝体为双核菌丝体，则双核菌丝体的核相为A单倍体B二倍体C单倍体和双倍体D三倍体16．苔藓植物的孢子体的营养方式为A自养B腐生C寄生或半寄生D腐生和寄生17．下列特征中，苔藓植物生活史中所具有的特点为A配子体发达，孢子体寄生在配子体上的异形世代交替 B孢子体发达，配子体寄生在孢子体上的异形世代交替C具原丝体阶段D有胚的出现E居间减数分裂18．下列结构中，不属于苔类配子体世代（染色体为n）的是A二分叉的叶状体B孢子C蒴苞D受精卵E弹丝F假蒴苞G颈卵器H雌器托I胞芽J原丝体19．地钱的下列结构中，属于孢子体世代（染色体为2n）的是A胞芽B孢蒴C假根D精子器20．苔藓植物的孢蒴又称A配子囊B孢子囊C卵囊D精子囊21．苔藓植物的生活史中，减数分裂发生在A合子分裂产生胚时B产生精子、卵细胞时C原丝体发育成配子体时D产生孢子时22．下列结构中，不属于藓类孢子体世代的是A蒴盖B．蒴齿C蒴柄D蒴帽23．下列蕨类植物中，具异型孢子的是A卷柏B水韭C瓶尔小草D贯众24．下列蕨类植物中，植物体的茎具明显的节与节间之分的是A石松B问荆C水韭D芒萁25．下列该类中柱类型中，最原始的中柱类型是A具节中柱B原生中柱C管状中柱D网状中往26．下列结构中，不属于蕨类孢子体世代的是A囊群盖B孢子囊C环带D原叶体27．下列各大植物的组合中，苔藓植物属于A孢子植物高等植物有胚植物隐花植物维管植物B孢子植物低等植物羊齿植物颈卵器植物维管植物C羊齿植物颈卵器植物有胚植物隐花植物维管植物D孢子植物高等植物有胚植物隐花植物颈卵器植物28．绿藻门植物、苔藓植物和蕨类植物的叶绿素均为，光合作用产物均为A叶绿素aB叶绿素a和bC叶绿素a和dD叶绿素a和cE红藻淀粉F裸藻淀粉G蓝藻淀粉H淀粉29．从栽木耳的木头上采摘下来的新鲜木耳，其菌丝是A单核菌丝体B双核菌丝体C多核菌丝体D无隔菌丝体30．异形世代是指在植物的生活史中，下列哪项在形态构造上显著不同A孢子囊和配子囊B孢子体和配子体C孢子和配子D精子和卵细胞31．下列特征中，蕨类植物不同于苔藓植物的是A孢子体远比配子体发达B孢子体和配子体均能独立生活C具较原始的维管组织D具原丝体阶段E除少数原始类群外都产生了真根，且多为不定根32．下列孢子植物的结构中，细胞核相为2N的是A原丝体B原叶体C果胞D囊果E孢蒴F蒴齿 G蒴帽H弹丝33．下列各大类植物中，生活史一般不具世代交替的为A藻类B菌类C苔藓植物D蕨类植物34．绿藻、苔藓和蕨类植物游动细胞的鞭毛类型为A尾鞭型B茸鞭型或尾鞭型C茸鞭型D既不是茸鞭型也不是尾鞭型35．松柏纲植物的可育大孢子叶又可称为A种鳞B珠鳞C珠托D苞鳞36．裸子植物的雌配子体是A成熟胚囊B珠心C珠心和胚乳D胚乳和颈卵器37．裸子植物中具能游动精子（称游动精子）的纲有A苏铁纲和银杏纲B苏铁纲和松柏纲C银杏纲和红豆杉纲D苏铁纲38．松属植物生活史中，精子是直接由下列哪项分裂产生的A小孢子B生殖细胞C体细胞D柄细胞39．裸子植物的胚乳是A孢子体世代，核相为2NB配子体世代，核相为3NC孢子体世代，核相为2ND配子体世代，核相为N40．杉科植物大孢子叶球的特点是A均为苞鳞比珠鳞显著B均为珠鳞比苞鳞显著C苞鳞与珠鳞多为半合生D苞鳞与珠鳞均为离生41．叶与珠鳞的着生方式为对生或轮生的现象可见于A松科B杉科C柏科D杉科与柏科42．下列各种果实类型中，最原始的类型是A聚花果B聚合果C真果D假果43．下列各种输导组织特征中，哪种性状最为进化A具网纹、孔纹导管B具环纹、螺旋导管C无导管而具管胞D无伴胞44．木兰科各种原始特征中，哪一特征最为突出？A木本B单叶C虫媒花D雌蕊多数、离生、螺旋状排列于伸长的花托上45．樟科植物花药开裂方式为A瓣裂B孔裂C纵裂D横裂46．毛茛科中的哪一属植物已在适应虫媒传粉的方向上高度特化A毛茛属B黄连属C铁线莲属D乌头属47．桑椹、构果和榕果均为A聚花果B聚合果C浆果D隐花果48．枫杨的坚果具翅，翅由下列哪项发育而来？A种皮B果皮C花被D苞片49．杨柳科植物的花为裸花，这是指A子房裸露，不被毛B无苞片，故花裸露C无花被，因而雌、雄蕊裸露D先花后叶花序裸露50．绣线菊属的麻叶绣线菊是一种观赏植物，其花序为A伞形花序B伞房花序C复伞形花序D复伞房花序 51．假蝶形花冠与蝶形花冠主要区别在于下列哪项不同？A花瓣数目B花瓣形态C花瓣排列方式D花瓣色彩52．一品红为大戟属的一观赏植物。其最引人注目的是A花瓣B苞片C花序D茎上部叶53．柑橘属常见种的鉴别特征之一，是A有无茎刺B是否具单身复叶C花有无花盘D叶轴翅有无或宽窄54．花被在花芽中排列方式为各片边线相接，但不相互覆盖，如葡萄科，此为何种排列方式A镊合状B旋转状C覆瓦状D重覆瓦状55．唇形科区别于唇形目其他科（如紫草科、马鞭草科）的独特之处在于具A唇形花冠B四分子房C轮伞花序D二强雄蕊E茎方形F叶对生56．泡桐属植物花中雌蕊为二心皮二室，故应具A侧膜胎座B边缘胎座C中轴胎座D特立中央胎座57．向日葵的边缘花为A舌状花，两性，舌片具5齿B假舌状花，中性，舌片具3片C舌状花，两性，舌片具3齿D假舌状花，中性，舌片具5齿58．菊科的连萼瘦果由下列哪项发育而来？A具2心皮、2室、2胚珠的下位子房B具2心皮、1室、1胚珠的下位子房C具1心皮、1室、1胚珠的上位子房D具1心皮、1室、2室胚珠的下位子房59．禾本科植物小穗中小花的花被为A苞片B浆片C稃片D颖片60．竹亚科植物普通叶脱落时，留在茎上的部分是A箨舌B．箨耳和叶鞘C叶鞘D叶柄61．兰科植物花中最独特的结构是A唇瓣B合蕊柱C花粉块D蜜腺62．兰科植物的哪一种类茎基或全部常膨大为假鳞茎A陆生B附生C腐生D寄生（二）填空题63．在下列横线上填写每种植物所属的门或亚门：（1）香菇（2）满江红（3）紫菜（4）冬虫夏草（5）松萝（6）地木耳64．根据下列孢子植物的特征，在下列横线上填写所属的类群（门、亚门或属）：（1）：细胞壁主要由几丁质构成。（2）：大型叶幼时拳卷。（3）：雌性生殖器官称为果胞。（4）：具特殊的锁状联合。（5）：配子体常呈心脏形、独立生活、雌雄同体。（6）：孢子体长针形，具有居间分生组织，蒴壁细胞绿色，具弹丝，孢子体寄生在叶状的配子体上。 （三）简答题65．↑K（5）C（4－5）A4，2G（2︰4）是哪个科的花程式？请表述此花公式所包含的信息。66．右图为某科植物的花图式，据图回答下列问题：（1）该花图式所表达的信息用花程式表示（已知子房上位），则为。（2）该花图式所代表的科是。（3）图中引线所表示的结构分别为：A．B．C．D．（4）花图式中，花瓣的排列方式为，胎座为67．下列植物各届哪个科？请将这些科编入一定距式检索表中。这些植物是：含笑、牡丹、紫藤、一品红、金橘。【参考答案】（一）选择题1AD2B、C、D3B、C4C5B、D、E6C7D8A、D、E；B、C、F9A、B10A、C、D、E11B12A13C、D14A、B、C15A16C17A、C、D、E18D、E19B20B21D22D23A、B24B25B26D27D28B、H29B30B31A、B、C、E32D、E、F、M33B34A35B36D37A38C39D40C41D42B43A44D45A46D47A48D49C50B51C52D53D54A55C56C57B58B59B60C61B62B（二）填空题63（1）担子菌亚门（2）真蕨亚门（3）红藻门（4）子囊菌亚门（5）地衣植物门（6）蓝藻门64．（1）真菌门（2）真蕨亚门（3）红藻门（4）担子菌亚门（5）真蕨亚门（6）角苔属（三）简答题65．花两侧对称，草片5、合生，花冠4～5、合生，雄蕊4或2，子房上位，2心皮4室。此花程式是唇形科的花程式66．（1）↑K（5）C5A（9）＋1G1︰1（2）蝶形花科（3）旗瓣翼瓣龙骨瓣苞片（4）下降覆瓦状排列边缘胎座67．含笑属木兰科，牡丹属毛茛科或芍药科，紫藤属蝶形花科，一品红属大戟科，金橘属芸香科。以上五种可用以下检索表加以区别：1．心皮多数至少数，离生2．雌蕊多数，具托叶环痕………………………………………………………含笑2．雌蕊5～10，无托叶环痕………………………………………………………牡丹1．心皮1或数个，无离生心皮3．心皮1，荚果，木质藤本……………………………………………………紫藤3．心皮数个，非荚果，非藤本4．无乳汁，单身复叶，柑果………………………………………………金橘4．有乳汁，单叶，蒴果…………………………………………………一品红第三讲植物生理一、竞赛中涉及的问题 根据最新国际生物学奥林匹克竞赛（IBO）纲要和全国中学生生物学竞赛大纲（试行）要求，有关植物生理学的内容主要包括：水分、矿质营养的吸收和运输；光合作用；呼吸作用；蒸腾作用；生长和发育，激素；生殖。上述内容中，原中学生物教学大纲中已有的不再重复，只对其他一些在竞赛中经常遇到但又难于理解的内容作些简要的分析或说明。（一）水分的吸收、运输1．自由能和水势当把一小块高锰酸钾结晶投入到一盛有纯水的烧杯中时，高锰酸钾分子会迅速地由结晶处向烧杯中的其他地方迁移。这种迁移之所以能够发生，完全是由于结晶与烧杯中的其他地方存在着化学势差的结果。化学势就是在恒温恒压条件下，一摩尔的物质分子所具有的自由能，自由能则是在恒温恒压条件下能够用于做功的能量。所以化学势就是指物质分子能够用于做功的能量的度量。其大小与物质的浓度或纯度呈正相关关系，并且能够指示物质分子发生反应或产生运动的方向和限度。在上述系统中，高锰酸钾分子迁移消耗的就是高锰酸钾分子的化学势或者说就是高锰酸钾分子的自由能。正因为如此，高锰酸钾分子也只能由化学势较高的结晶向化学势较低的其他地方迁移，直到烧杯各处高锰酸钾的化学势都相等为止。这种物质分子顺着化学势梯度或浓度迁移的现象就叫扩散。化学势用μ来表示，单位是耳格／摩尔或达因·厘米/摩尔。在上述系统中高锰酸钾分子扩散的同时，水分子也在扩散，消耗的是水的化学势，是水中能够用于做功的能量度量。其大小当然能够指示水分子发生反应或产生运动的方向和限度，包括植物体内的水分运动。但是，任何物质分子的化学势的绝对值并不容易测定，水的化学势亦如此。我们通常所说的水的化学势实际上是一个差值，是系统中水的化学势与0℃、1.013×105Pa下纯水的化学势之差。尽管纯水的化学势的绝对值也不易测定，但人们可以规定一个值来作为纯水的化学势，其他溶液的水的化学势就通过与纯水的化学势的值进行比较而得到。但是，在植物生理学上，一般并不以水的化学势差的大小来指示水分运动的方向和限度，而是以水势的大小来指示的。水势就是每偏摩尔体积水的化学势差，就是水的化学势差被水的偏摩尔体积来除所得的商。即：式中Ψ表示的是水势；μw表示的是系统中水的化学势；μw0表示的是纯水的化学势；Δμ表示的是化学势差；表示的是系统中水的偏摩尔体积。现举一例来说明。在20℃、1.013×105Pa下，一摩尔纯水的体积是18.09mL，一摩尔纯乙醇的体积是58.35mL，但二者相混合后的体积并不等于18.09＋58.35＝76.44mL，而是74.40mL。就是说在这个系统中，一摩尔的水所体现出来的体积已不再是18.09mL（而是17.0mL），一摩尔的乙醇所体现出来的体积也不再是58.35mL（而是57.40mL）。这17.0mL和57.40mL分别是水和乙醇在此混合物中此条件下的偏摩尔体积。水势的大小决定于化学势差的大小，纯水的化学势最大，并规定在0℃、1.013×105Pa下为0，所以纯水的水势也最大，在0℃、1.013×105Pa下也为0。其他的任何溶液（在开放系统中）都由于溶质的存在，降低了水的自由能而使水的化学势都小于纯水，全为负值。水势当然也比纯水小，也全为负值。水势的大小能够指示水分发生反应或产生运动的方向和限度，并且与化学势所指示的完全相同，无论在植物体外还是在植物体内，水分总是顺着水势梯度由高水势流向低水势区。水势的单位是压力单位，达因/厘米2，这可由ψ＝Δμ/推出，通常以帕斯卡（pa ）来表示。2．植物细胞的水势与渗透吸水成熟的植物细胞外为纤维素和果胶质组成的细胞壁，中央有一个大的液泡，细胞壁和液泡之间则是细胞的原生质体。从物质透过角度讲，细胞壁是一个完全的透性膜，水分和溶质都可以自由地透过。而原生质膜和液泡膜则是分别透性膜。而且原生质膜和液泡膜之间的中质也并非是任何物质都容易透过的结构。这样我们就有充分的理由将细胞的整个原生质体（原生质膜、液泡膜和中质）看做是一个分别透性膜。液泡中是具有一定渗透势的溶液，那么植物细胞所处的环境溶液的情况就不外乎三种。即环境溶液的水势高于细胞的水势（高水势液），环境溶液的水势低于细胞的水势（低水势液），环境溶液的水势与细胞的水势相等（等水势液）。但不论处在何种情况下，植物细胞与外界溶液之间都能够发生渗透作用，只不过在第三种情况下，由于细胞内外无水势差的存在，外观上没有水分进出细胞的现象发生。所以说一个成熟的植物细胞与外界环境溶液共同构成了一个渗透系统，能够发生渗透作用。植物细胞以渗透吸水为主，吸水的动力来自细胞内外的水势之差，那么，植物细胞的水势又该如何计算呢？成熟的植物细胞中央有大的液泡，其内充满着具有一定渗透势的溶液，所以渗透势肯定是细胞水势的组成之一，它是由于液泡中溶质的存在而使细胞水势的降低值。因此又称为溶质势，用ψs表示。由于纯水的渗透势最大，并规定为0，所以任何溶液的渗透势都比纯水要小，全为负值。当细胞处在高水势溶液中时，细胞吸水，体积扩大，由于细胞原生质体和细胞壁的伸缩性不同，前者大于后者，所以细胞的吸水肯定会使细胞的原生质体对细胞壁产生一种向外的推力，即膨压。反过来细胞壁也会对细胞原生质体、对细胞液产生一种压力，这种压力是促使细胞内的水分向外流的力量，这就等于增加了细胞的水势。这个由于压力的存在而使细胞水势的增加值就称为压力势，用ψp表示。其方向与渗透势相反，一般情况下为正值。此外，细胞质为亲水胶体，能束缚一定量的水分，这就等于降低了细胞的水势。这种由于细胞的胶体物质（衬质）的亲水性而引起的水势降低值就称为细胞的衬质势，以ψm表示。所以说，植物细胞的吸水不仅决定于细胞的渗透势ψs，压力势ψp，而且也决定于细胞的衬质势ψm。一个典型的植物细胞的水势应由三部分组成，即ψw＝ψs＋ψp＋ψm。从作用效果看，ψs和ψm是使水分由细胞外向细胞内流的力量；ψp则是使水分由胞内向外渗的力量；就是说ψs和ψm的符号与ψp的符号相反，ψs和ψm为负，而ψp为正。理论上细胞的水势ψw应由ψs、ψp和ψm三部分组成，但ψs、ψp和ψm在细胞水势中所占的比例则是随着细胞的发育时期及细胞所处的状态的改变而变化的。就ψm来讲，干燥种子和未形成液泡的细胞中，ψm是一个很大的负值；而在有液泡的细胞中，由于细胞的衬质部分已被水饱和，ψm等于零或接近于零，其绝对值很小（＜0.1），相对于绝对值很大的水势来讲，就十分的微不足道了。因此，在计算有液泡细胞水势的时候，ψm通常可以省掉。即有液泡细胞的水势可以用公式ψw＝ψs＋ψp进行表示和计算。当ψw低于外界溶液时，细胞即可吸水。在一般情况下，细胞的ψp为正值，但处于强烈蒸腾环境中的细胞的ψp为负值，而不为正值。细胞蒸腾失水，细胞体积缩小，最后可失去膨压而达到萎蔫的程度，但此时一般并不能引起质壁分离，原因是水与细胞壁的附着力很强，这样在原生质体收缩时细胞壁被向里拉，甚至发生褶皱变形。同时，细胞壁产生的反作用力使原生质体和细胞液处于张力的状态。张力相当于负的压力；在计算水势时应取负值。因此，在产生张力时，细胞的水势将变得比ψs更负。3．根系吸水及水分沿导管或管胞上升的动力 植物体水分的获得主要借助于根系对土壤中水分的吸收。根系的吸水方式有两种，即主动吸水和被动吸水。主动吸水是由于根本身的生理活动而引起的水分吸收，与地上部分的活动无关，吸水动力是根压。被动吸水由蒸腾作用而引起，而与根系的活动无关，吸水的动力是蒸腾拉力。那么，根压和蒸腾拉力是怎样产生的呢？关于根压产生的机制现在还不很清楚，一般是用渗透理论来解释。为更好地理解这个理论，必须首先了解植物体的结构。植物体从空间上可分为三个部分，即共质体、质外体和液泡。共质体是指植物体中所有细胞中活的部分，即是指整个植物体的原生质总体。由于各细胞原生质之间有许多胞间连丝相连，所以共质体是一个连续的系统或体系。质外体则是指细胞壁、细胞间隙和木质部导管等原生质体以外的部分。水分和溶质可以在其中自由扩散。和共质体不同，质外体是不连续的，由于内皮层凯氏带的存在，内皮层就将质外体分隔成为两个区域，其一在内皮层外，包括皮层部分的细胞壁、细胞间隙，这部分可以和土壤溶液之间保持水分和溶质的扩散平衡。另一区域在中往内，包括中柱部分的细胞壁、细胞间隙及成熟的导管。内外两部分质外体之间的水分和溶质的交流，都只有通过内皮层细胞原生质体部分来进行。液泡由于有液泡膜和原生质体隔开，所以它既不属于质外体，也不属于共质体，而且它们也不连续成整体。渗透理论认为：土壤中含有丰富的离子，在质外体的外部（皮层），离子随土壤溶液进入质外体直至内皮层，溶液中的离子可被活细胞主动吸收，即由质外体进入共质体。在共质体中，这些离子可以通过胞间连丝从一个细胞运至另一个细胞，通过内皮层进入中柱的活细胞。之后细胞中的离子又被动地扩散到导管中，即由共质体进入质外体。其结果，内皮层以外的质外体离子浓度降低，水势增高；而内皮层以内的质外体离子浓度增高，水势降低。这样内外质外体之间就形成了一个水势梯度，于是水经过内皮层的渗透作用而进入中往，进入导管，使导管内产生一种静水压力即根压，水分即沿导管上升。蒸腾拉力是由于蒸腾作用而产生的。由于蒸腾，靠近气孔下腔的叶肉细胞含水量减少。水势降低，向相邻细胞吸取水分，当相邻细胞水势减低时，转向其相邻细胞吸水，如此依次传递直至向导管吸水。这就犹如造成了一种将导管中的水向上拉的力量，这种由于蒸腾作用产生的一系列水势梯度使导管中水分上升的力量就称为蒸腾拉力。主动吸水和被动吸水并存，但二者在根系吸水过程中的比重却很不相同。一般被动吸水占有很大的比重，主动吸水很少。所以蒸腾拉力是根系吸水和水分沿导管或管胞上升的主要动力。这里就产生了一个问题，蒸腾拉力将导管中的水柱向上拉，同时水柱本身的重力又将水柱向下拖，水柱的两端同时受到上拉下拖两种力量的作用，使水柱处于紧张状态，产生张力，水柱就有发生中断的趋势，而导管中水柱的连续性对根系的吸水和水分上升来讲又是必要的。那么，在这种情况下，导管中的水柱如何能保持连续而不发生中断呢？众所周知，水分子与水分子之间的内聚力很大，可达－300×105Pa，同时水分子与导管或管胞内纤维素分子之间还有强的附着力，它们远远大于水柱的张力（－5～－30×105Pa）。所以导管或管胞中的水柱可以保持连续，保证在蒸腾作用进行时木质部中的水分能不断向上运输。这种以水分子的内聚力大于张力来解释水分上升的学说称为内聚力学说，也称为蒸腾——内聚力——张力学说，是19世纪末爱尔兰人迪克松提出的。（二）矿质元素的吸收和运输1．植物细胞对矿质元素的吸收植物细胞吸收矿质元素的方式有三种：被动吸收、主动吸收和胞饮作用。其中被动吸收和主动吸收是植物细胞吸收矿质元素的主要方式。（1）被动吸收被动吸收：是指由于扩散作用或其他物理过程而进行的吸收，是不需要消耗代谢能量的，故又称非代谢性吸收。 ①简单扩散：扩散作用是指气体分子、溶剂分子、溶质分子从浓度高的部位向低浓度的部位均匀分布的趋向。当外界溶液的浓度大干细胞内部溶液浓度时，外界溶液中的溶质便扩散进入细胞内，当细胞内外的浓度差大时，细胞大量吸收物质，但随着浓度差变小，吸收也随之减少，直至细胞内外浓度达到平衡为止。所以浓度差是决定细胞靠扩散作用吸收物质的主要因素。②杜南平衡：杜南平衡是一种特殊的积累离子的现象。杜南平衡的结果是膜两侧某离子的浓度不相等，但也达到了平衡。植物细胞的质膜是一种半透膜。细胞内含有许多带电荷的不能扩散到细胞外的大分子化合物（如蛋白质，R－），成为不扩散离子，它们可以与阳离子形成盐类（如蛋白质的钾盐，KR），设其浓度为Ci，把这样的细胞放在浓度为C。的KCl溶液中，由于细胞内没有Cl－，所以Cl－沿着浓度梯度由外界溶液扩散入细胞内，同时K＋也进入细胞内，以保持电中性。由于R－不能向细胞外扩散，使得细胞内的K＋被保留在细胞内。经过一段时间后，细胞内外离子扩散速度相等，达到平衡状态，此时，细胞内可扩散负离子和正离子浓度的乘积等于细胞外正负离子浓度乘积。即：[K＋]内×[Cl－]内＝[K＋]外×[Cl－]外由于细胞内有部分可扩散正离子被不扩散的负离子吸引，所以扩散平衡时，细胞内K＋浓度大于细胞外K＋的浓度，呈现离子积累现象，此时细胞外Cl－的浓度大于细胞内Cl－浓度。这种离子积累不需要消耗能量。（2）主动吸收在生物膜上，有一类专门运送物质的蛋白质大分子（称运输酶、或透过酶），能有选择性的把膜外的物质透过膜送到膜内，也可把膜内物质运送到膜外。这种物质转运有两个特点：①需要消耗呼吸作用所提供的能量，且被转运的离子或分子数量与所消耗的能之间有一定的量的关系；②转运的速度超过扩散的速度；当转运达到最终的稳衡状态时，膜两侧物质的浓度不相等。这种利用呼吸释放的能量做功而逆着浓度梯度快速吸收离子的过程称为细胞的主动吸收。凡是影响呼吸作用的因素，都会影响细胞的主动吸收。2．植物吸收矿质元素的特点（1）离子的选择吸收植物从环境中吸收离子时是具有选择性的，即吸收离子的数量不与环境溶液中离子浓度成正比。例如，池塘水中K＋的浓度较低，但生长在池中的丽藻液泡中积累的K＋浓度很高。海水中Na＋浓度很高，但生长在海水中的法囊藻液泡中Na＋浓度比较低。这种选择性吸收不仅表现在对不同的盐分吸收量不同，而且对同一盐的阳离子和阴离子吸收量也不相同。例如，供给(NH4)2SO4时，根对NH4＋吸收多于SO42－，所以溶液中留有许多，使溶液的氢离子浓度增大，这种盐称为生理酸性盐。大多铵盐属于这类盐。相反，NaNO3和Ca(NO3)2属生理碱性盐。此外，还有一类化合物的阴离子和阳离子几乎以同等速度被极吸收，对土壤溶液的酸碱性不产生影响，这类盐称为生理中性盐，如NH4NO3。（2）单盐毒害和离子对抗如果将植物培养在只含一种金属离子的溶液中，即使这种离子是植物生长发育所必需的，如K＋，而且在培养液中的浓度很低，植物也不能正常生活，不久即受害而死。这种由于溶液中只含有一种金属离子而对植物起毒害作用的现象称为单盐毒害。如果在能引起毒害作用的溶液中加入另一种矿质离子，其对植物的毒害作用即能减弱或消失，这种离子间能够相互消除毒害的现象称为离子对抗。如在KCl溶液中加入少量的Ca2＋，则K＋对植物就不产生毒害作用，即Ca2＋能对抗K＋。植物只有在含有适当比例的多种盐的溶液中，才能很好的生长，因为这时各种离子的毒害作用已基本上被消除。也就是说，这种溶液既能保证植株有良好的充足的矿质营养，又对植物无毒害效应，这种溶液就称为平衡溶液。相对来说，土壤溶液就是平衡溶液。值得注意的是：并不是任何一种其他离子的存在都能对抗由于某一种离子而引起的毒害作用。如K＋、Na＋之间就不存在对抗作用，因为二者对原生质的影响是一致的。而Ca2＋ 与它们的作用正相反，故Ca2＋与K＋、Na＋可以产生拮抗。同样Ba2＋不能对抗Ca2＋和Mg2＋，原理也在于此。3．矿质元素在植物体内的运输根部吸收的矿质元素，有一部分留在根内，大部分运输到植物体的其他部分。根部吸收的无机氮大部分在根内转变为有机氮化合物。氮的主要运输形式是氨基酸（天冬氨酸）和酪氨（天冬酰氨和谷氨酰氨），还有少量以NO3－形式向上运输。磷主要以H2PO4－或HPO42－形式运输，也有少量磷在根部转变为有机磷向上运输。硫的运输形式主要是SO42－，也有少量硫以蛋氨酸或谷胱甘肽之类的有机硫形式运输。金属离子都以离子状态运输。根部吸收的矿质元素进入导管后，沿木质部随着蒸腾流向上运输。叶片吸收的矿质元素在茎部主要是经韧皮部向上向下运输，也可从韧皮部横向运输到木质部，再向上运输。有些矿质元素进入植物体后形成难溶解的稳定化合物，而被固定下来，不能移动，只能利用一次。最典型的元素是钙，其次是铁、锰等。这类元素在植物体内的分布特点是器官越老含量越高。有些元素在植物体内可多次利用，即该类元素形成化合物后，又可被分解，运输到其他需要的器官去。被再利用的元素中以氮、磷最为典型。（三）光合作用光合作用大致可分为下列三大步骤：第一步，光能的吸收、传递和转换成电能的过程（通过原初反应完成）；第二步电能转变为活跃的化学能过程（通过电子传递和光合磷酸化完成）；第三步，活跃的化学能转变为稳定的化学能过程（通过碳同化完成）。第一、二两大步骤基本上属于光反应，第三大步骤属于暗反应（见下表）。1．原初反应原初反应包括光能的吸收、传递与转换过程。根据其功能来区分，叶绿体片层结构上的色素又可区别为两种：一种是作用中心色素，少数特殊状态的叶绿素a分子属于此类，它具有光化学活性，既是光能的“捕捉器”，又是光能的“转换器”（把光能转换为电动势）；另一种是聚光色素，没有光化学活性，只有收集和传递光能的作用，能把光能聚集起来，传到作用中心色素，绝大多数色素（包括大部分叶绿素a和全部叶绿素b、β-胡萝卜素、叶黄素、藻红蛋白和藻蓝蛋白）都属于聚光色素。当波长范围为400～700nm的可见光照到绿色植物上时，聚光系统的色素分子吸收光量子被激发起来。由于叶绿体片层上的色素分子排列得很紧密，光能在色素分子间以诱导共振方式进行传递。能量可以在相同色素分子之间传递，也可以在不同色素分子之间传递。能量传递的效率很高，速度很快，这样就把大量的光能吸收、聚集，并迅速传递到作用中心色素分子，以进行光反应，这个反应部位称为作用中心。光合作用中心至少包括一个光能转换色素分子（P）、一个原初电子受体（A）和一个原初电子供体（D），才能导致电荷分离，将光能转换为电能，并且累积起来。作用中心色素分子一般用其对光线吸收高峰的波长作标志，例如P700代表光能吸收高峰在700 的色素分子。作用中心的原初电子受体是指直接接受作用中心色素分子传来电子的物体。作用中心原初电子供体，是指以电子直接供给作用中心色素分子的物体。光合作用的原初反应是连续不断地进行的，因此必须有连续不断的最终电子供体和最终电子受体，构成电子的“源”和“流”。高等植物最终的电子供体是水，最终的电子受体是NADP＋。下图表示光合作用的能量吸收、传递与转换的关系。光合作用原初反应的能量吸收、传递与转换图解粗的波浪箭头是光能的吸收，细的波浪箭头是能量的传递，直线箭头是电子传递。空心圆圈代表聚光性叶绿素分子，有黑点圆圈代表类胡萝卜素等辅助色素。P是作用中心色素分子，D是原初电子供体，A是原初电子受体，e是电子从图中可以看出，聚光色素分子将光能吸收、传递至作用中心后，使作用中心色素（P）被激发而成为激发态，放出电子给原初电子受体（A），中心色素失去的电子可由原初电子供体（D）来补充，于是中心色素恢复原状，而原初电子供体被氧化。这样不断地氧化还原，就把电子不断地传递给原初电子受体，从而完成了光能转换为电能的过程。2．电子传递和光合磷酸化作用中心色素分子被激发后，把电子传递给原初电子受体，转为电能，再通过水的光解和光合磷酸化，经过一系列电子传递体的传递，最后形成ATP和NADPH＋H＋，从而将电能转化为活跃的化学能，并把化学能贮藏于这两种物质之中。光合作用的光化学反应是由两个光系统完成的。由于现代研究技术的进展，已经直接从叶绿体中分离出下列两个光系统，即光系统Ⅰ（简称PSⅠ）和光系统Ⅱ（称PSⅡ）。每个光系统均具有特殊的色素复合体及一些物质。光系统Ⅰ的颗粒较小，直径为110埃，位于类囊体膜的外侧；光系统Ⅱ的颗粒较大，直径为175埃，位于类囊体膜的内侧。PSⅠ的光反应是长波光反应，其主要特征是NADP＋的还原，其作用中心是P700。当PSI的作用中心色素分子P700吸收光能而被激发后，把电子供给Fd（铁氧还蛋白），在NADP还原酶的参与下，Fd把NADP＋还原成NADPH＋H＋。PSⅡ的光反应是短波光反应，其主要特征是水的光解和放氧。光系统Ⅱ的作用中心色素分子可能是P680，它吸收光能，把水分解，夺取水中的电子供给光系统Ⅰ。连接着两个光系统的电子传递链，是由一系列互相衔接着的电子传递物质（光合链）组成的。光合链中的电子传递体是质体醌（PQ）、细胞色素b559、Cytf和质体蓝素（PC）等。关于两个光系统的光化学反应和电子传递，如图下图所示。 光合作用中的两个光化学反应和电子传递Z–原初电子供体Q–未知因素Fd–含铁氧化还原蛋白（－0.43伏）光合作用中，磷酸化和电子传递是偶联的，在光反应的电子传递过程中能产生ATP，即叶绿体在光作用下把无机磷和ADP转化成ATP，形成高能磷酸键，此称为光合磷酸化。光合磷酸化又分为非循环式光合磷酸化和循环式光合磷酸化两种类型。光系统Ⅱ所产生的电子，即水光解释放出的电子，经过一系列的传递，在细胞色素链上引起了ATP的形成。同时把电子传递到PSⅠ上去，进一步提高能位，使H＋还原NADP＋成为NADPH＋H＋。在这个过程中，电子传递不回到原来的起点，是一个开放的通路，故称非循环式光合磷酸化。其反应式为：2ADP＋2Pi＋2NADP＋＋2H2O2ATP＋2NADPH＋2H＋＋O2光系统Ⅰ产生的电子经过铁氧还蛋白和细胞色素b563等后，只引起ATP的形成，而不放氧，不伴随其他反应。在这个过程中，电子经过一系列传递后降低了位能，最后经过质体蓝素重新回到原来的起点，也就是电子的传递是一个闭合的回路，故称为循环式光合磷酸化。其反应式为：ADP＋PiATP经过光反应后，由光能转变来的电能暂时贮存在ATP和NADPH中。叶绿体用ATP和NADPH＋H＋，便可在暗反应中同化二氧化碳，形成碳水化合物。因此有人把ATP和NADPH＋H＋称为还原力或同化力。还原1分子CO2，需要2个NADPH＋H＋和3个ATP，这3个ATP中有2个产生于非循环式光合磷酸化，还有1个产生于环式光合磷酸化。3．碳的同化从能量转换角度来看，碳同化是将ATP和NADPH＋H＋中的活跃的化学能，转换为贮存在碳水化合物中的稳定化学能。光合作用中，由CO2到己糖的总反应式可表示如下：6CO2＋18ATP＋12NADPH＋12H＋＋12H2O→6–磷酸果糖（已糖）＋18ADP＋12NADP＋＋17H3PO4高等植物光合同化CO2的生化途径有卡尔文循环、C4途径和景天科酸代谢三种。其中以卡尔文循环最基本、最普遍，同时也只有这种途径具备合成淀粉等产物的能力。其他两种不够普遍，而且只能起固定、转运CO2的作用，单独不能形成淀粉等产物，所固定的CO2在植物体内再次释放出来，参与卡尔文循环。（1 ）卡尔文循环：卡尔文循环是所有植物光合作用碳同化的基本途径，它能形成碳水化合物并输送到细胞质中。在这个循环中，由于大多数植物还原CO2的第一个产物是三碳化合物（如磷酸甘油酸），故又称为C3途径。卡尔文循环大致可分为核化、还原和再生三个阶段。①羧化阶段：1，5–二磷酸核酮糖十CO2→3–磷酸甘油酸②还原阶段：3–磷酸甘油酸→3–磷酸甘油醛③再生阶段：3–磷酸甘油醛→6–磷酸果糖→5–磷酸核酮糖→1，5–二磷酸核酮糖（简称RuBP）在此循环途径中，首先是RuBP在核酮糖二磷酸羧化酶催化下与CO2结合，生成3–磷酸甘油酸；3–磷酸甘油酸经磷酸化和脱氢两步反应，生成3–磷酸甘油醛；3–磷酸甘油醛分别经两条途径又重新回到RuBP，继续进行CO2的固定、还原等一系列反应，使循环反复进行。卡尔文循环的产物不是葡萄糖，而是三碳的丙糖，即3–磷酸甘油醛（简写为PGALd），再由2个PGALd化合而成葡萄糖。这一循环的总账是：循环3次，固定3个CO2分子，生成6个PGALd，其中1个PGALd用来合成葡萄糖或其他糖类，这1个PGALd才是本循环的净收入，其余5个PGALd则用来产生3个分子的RuBP以保证再循环。所以每产生1分子葡萄糖需要2个分子的PGALd，即需要完成6次循环。从能量的变化来计算：生产一个可用于细胞代谢和合成的PGALd，需要9个ATP分子和6个NADPH分子参与。即：3RuBP＋3CO2PGALd＋3RuBPPGALd在叶绿体中不能积累，需通过一系列转化形成淀粉，作为光合作用的产物，暂时贮存于叶绿体中，或输出叶绿体，在细胞质中转变为蔗糖。一般以淀粉和蔗糖作为光合作用的产物。（2）C4途径：有些起源于热带的植物，如甘蔗、玉米、高梁等，除了和其他植物一样具有C3途径外，还有一条固定CO2的途径和C3途径联系在一起。这个途径的CO2受体是磷酸烯酸式丙酮酸，在叶肉细胞质中，在磷酸烯酸式丙酮酸（简写为PEP）羧化酶的催化下，固定CO2而生成草酰乙酸。由于还原CO2的第一个产物草酰乙酸是四碳化合物，所以这个途径叫C4途径。具有C4途径的这类植物叫C4植物。C4植物叶片的结构很独特，含有2种不同类型的光合细胞，各具不同的叶绿体。围绕着维管束鞘细胞周围的排列整齐致密的叶肉细胞中的叶绿体，具有发达的基粒构造，而维管束鞘细胞的叶绿体中却只有很少的基粒，而有很多大的卵形淀粉粒。在C3植物中，CO2是在叶肉细胞中通过卡尔文循环而被固定还原的。在C4植物的叶肉细胞中，CO2的接受体不是C3途径的RuBP，而是PEP。催化这一反应的酶是PEP羧化酶。CO2被固定后，不是生成三碳的磷酸甘油酸（简写成PGA），而是生成四碳的双羧酸，即草酸乙酸，草酸乙酸再被NADPH还原而成苹果酸。苹果酸离开叶肉细胞，进入维管束鞘细胞中，脱羧放出CO2，而成为丙酮酸。丙酮酸再回到叶肉细胞中，被转变为PEP，继续固定CO2。而苹果酸脱羧产生的CO2，在维管束鞘细胞中仍为RuBP所固定，而进入卡尔文循环。C4植物既有C4途径又有C3途径，这2个途径的关系如下图所示。 C4植物中的C4途径与C3途径的关系在C4植物中，CO2在叶肉细胞中先按照C4途径被固定，然后在维管束鞘细胞中仍旧是通过卡尔文循环而被还原。由于在C4植物的C4途径中，PEP羧化酶对CO2的亲和力极强，甚至当CO2浓度降低时，也能固定CO2。所以C4途径是在CO2浓度低时获取CO2的一种途径。生活在高强光和热带地区的多种植物，气孔经常是关闭的，这样可防止水分的过度散失，但同时也导致体内CO2浓度的降低。C4途径的存在，使CO2不致成为光合作用的限制因子，从而提高了光合效率。这通常是C4植物的生产效率明显高于C3植物的重要原因之一。C3植物生产效率较低的另一个原因是它们具有较强过程的光呼吸。4．光呼吸光呼吸是指绿色植物只在光照条件下才能吸收氧气，放出CO2的过程。光呼吸和一般生活细胞的呼吸作用（通过线粒体释放CO2的呼吸作用）显著不同，它是在光刺激下绿色细胞释放CO2的现象。光呼吸的高低。是指植物在光合作用下释放CO2的多少，这样释放的CO2，实际上是植物在光合作用过程中同化的CO2，它往往将光合作用已固定的20％～40％的碳变成CO2再释放出来。显然这是一个消耗过程，对积累光合产物很不利。光呼吸的底物是乙醇酸。乙醇酸来自叶绿体，叶绿体中的RuBP羧化酶既是羧化酶，催化CO2与RuBP结合，又是加氧酶，催化O2与RuBP结合。在CO2分压低、氧分压高时，这个酶催化O2与RuBP结合而生成三碳的3–PGA和二碳的2–磷酸乙醇酸。2–磷酸乙醇酸水解而成乙醇酸和无机磷酸。乙醇酸进入过氧化物体，在这里被氧化，其产物进入线粒体，在这里释放出CO2，这就是光呼吸的全过程。（四）呼吸作用呼吸作用为生物体进行生命活动提供能量，任何活的细胞都在不停地进行着呼吸作用，呼吸作用的停止就意味着细胞的死亡。呼吸作用分为有氧呼吸和无氧呼吸两种类型。1．有氧呼吸的全过程细胞有氧呼吸的全过程可分为以下三个步骤：糖酵解：将一分子葡萄糖分解为两分子丙酮酸，并且发生氧化（脱氢）和生成少量ATP。三羧酸循环：丙酮酸彻底分解为CO2和氢（这个氢被传递氢的辅酶携带着），同时生成少量的ATP。氧化磷酸化：氢（氢离子和电子）被传递给氧以生成水，并且放出大部分的能量，以生成ATP。（1）糖酵解糖酵解是葡萄糖氧化的第一阶段。包括一系列反应，都是在细胞质中发生的，不需要氧，每一步反应都有特定的酶催化。糖酵解的全过程，主要包括以下步骤： ①葡萄糖磷酸化：葡萄糖氧化是放能反应，但葡萄糖是比较稳定的化合物，如果要使它氧化放出能量来，必须先给予活化能来推动这个反应，使葡萄糖从稳定状态变为活跃状态。这个活化能是由ATP提供的。一个ATP的磷酸通过己糖激酶的催化反应而连到葡萄糖分子的6位碳上，使葡萄糖成为葡萄糖–6–磷酸，这一反应是放能反应，一个ATP放出一个高能磷酸键，大约释放出30.5kJ自由能，其中大部分变为热而散失，小部分用于使磷酸与葡萄糖结合，由于葡萄糖中的磷酸键不是高能的，所以写成直线。②葡萄糖–6–磷酸经异构酶的催化而变为它的异构体果糖–6–磷酸，然后又有一个ATP分解，一个磷酸根连到1位C上，成为果糖一1，6–二磷酸。这一反应是通过磷酸果糖激酶的催化而实现的。反应至此，消耗了2个ATP分子，经过一系列酶的催化一个葡萄糖分子形成一个果糖一1，6–二磷酸分子。③醛缩酶催化果糖一1，6–二磷酸裂解，产生2个分子的三碳化合物，它们分别是磷酸二羟丙酮和3–磷酸甘油醛（PGALd），以参加进一步的代谢。以上从一个分子葡萄糖转化为2分子的PGALd，是糖酵解的第一阶段。这一阶段不但没有产生ATP，反而从细胞贮备中消耗了2个ATP。④PGALd的氧化和磷酸化，生成1，3–二磷酸甘油酸。2个PGALd氧化，脱下2个已同时放出能（－43.1kJ），H由辅酶NAD＋（电子受体）接受而成为还原态的NADH＋H＋；产生的一部分能则贮存于高能磷酸键中，即PGALd分子从细胞质基质的无机磷酸盐（Pi）中吸收一个磷酸，生成1，3–二磷酸甘油酸（DPGA）。由于这一分子中新形成的键是高能的，所以用曲线表示。⑤DPGA的高能磷酸键转移至ADP，产生ATP和3–磷酸甘油酸，这一反应称为底物水平的磷酸化，以示与氧化磷酸化的区别。至此，细胞从一个分子的葡萄糖获得了2个ATP，同时有2个NAD＋还原为2个NADH＋H＋。⑥3–磷酸甘油酸经2–磷酸甘油酸转化为磷酸烯醇式丙酮酸，它的磷酸键吸收了自由能而变成了高能键，在丙酮酸激酶的催化下，发生第二次底物水平的磷酸化，又生成2个ATP和2个丙酮酸。以上是糖酵解的第二阶段，这一阶段共产生了4个ATP。糖酵解过程的总账是：一分子的葡萄糖分解为2个分子的丙酮酸，NAD＋被还原，产生了2个NADH＋H＋。总反应为：葡萄糖＋2ADP＋2Pi＋2NAD＋→2丙酮酸＋2ATP＋2NADH＋2H＋＋2H2O在葡萄糖到丙酮酸的整个过程中，能位是逐步下降的，但只有上述两个反应的能位下降较大，足以生成ATP。其他反应则只有微小的下降，还不足以生成ATP。葡萄糖经过精酵解过程只放出了不足l/4的化学能，大部分能量还保存在2个丙酮酸分子和2个NADH中。糖酵解发生在胞质中，而丙酮酸的继续氧化包括三羧酸循环和电子传递两个过程，则是在线粒体中进行的。丙酮酸在进入三羧酸循环之前，先要氧化脱羧，与辅酶A结合成为活化的乙酸辅酶A（简写为乙酸CoA）。这一过程除释放出1分子CO2外（这是细胞呼吸最早释放出来的CO2），同时还发生NAD＋的还原。氧化脱羧实际上就是脱氢脱羧过程。丙酮酸的氧化脱羧是在线粒体基质中进行的，所产生的乙酸CoA即进入三羧酸循环（或称柠檬酸循环），三羧酸循环也发生在线粒体基质中。（2）柠檬酸循环柠檬酸循环的得名是由于在这个循环中有一个关键的中间代谢物，即柠檬酸。柠檬酸是一种三羧酸，所以这一循环又称为三羧酸循环（简称为TCA循环）。柠檬酸循环途径中的酶，除琥珀酸脱氢酶定位于线粒体内膜之外，其余均存在于线粒体基质中。柠檬酸循环的全过程分述如下：柠檬酸循环的第一步是每个二碳的乙酰CoA 分子和一个四碳的草酰乙酸分子结合，生成六碳的柠檬酸：乙酸CoA＋草酰乙酸→柠檬酸＋CoA柠檬酸继续氧化，逐步脱去2个羧基，生成四碳化合物，最后又形成四碳的草酰乙酸，再与乙酰CoA结合，开始另一次循环。在这一全过程中，丙酮酸的3个碳在转变为乙酰CoA时脱去一个，在柠檬酸循环中脱去2个。这3个碳原子氧化的结果生成3个分子CO2，这样葡萄糖中的碳就被完全氧化了。TCA过程中发生的主要事件的顺序为：①乙酰CoA与草酰乙酸结合，生成六碳的柠檬酸，释放CoA。②柠檬酸分子不能进行脱氢反应，它先失去一个H2O而成为顺乌头酸，再结合一个H2O转变为异柠檬酸。③异柠檬酸同时进行脱氢和脱数反应，生成五碳的α–酮戊二酸，放出一个CO2，同时一个NAD＋还原为NADH＋H＋。④a–酮戊二酸也同时进行脱氢和脱羧反应，并和CoA结合，生成含有一个高能硫键的四碳化合物，即琥珀酸CoA，同时释放出一个CO2，并且将NAD＋还原为NADH＋H＋。故这一反应与丙酮酸的脱氢脱羧反应相同，也是有CoA参与的。⑤琥珀酰CoA脱去CoA和高能硫键而成为琥珀酸，放出的能量则转入高能磷酸键中，即生成三磷酸鸟苷（GTP），GTP再将高能磷酸转入ADP产生ATP。这也是底物水平磷酸化的过程。⑥琥珀酸脱氢生成延胡索酸。催化这一反应的琥珀酸脱氢酶定位于线粒体内膜上，其辅酶是FAD，而不是NAD＋，所以在这里是FAD接受氢而生成FADH2。⑦延胡索酸和水化合而成苹果酸。⑧苹果酸氧化脱氢，生成草酰乙酸，亦即草酰乙酸再生，可重新与新的乙酸CoA分子结合，开始新一轮循环。在这一反应过程中，一个NAD＋还原为NADH＋H＋。柠檬酸进行一次循环，投入的原料是二碳的乙酸酰CoA，并释放2分子CO2，8个氢（8个质子和8个电子），其中4个来自乙酰CoA，另4个来自加入的水分子。这些氢被传递到电子受体上，生成3分子NADH＋H＋和1分子FADH2。此外，柠檬酸循环中还生成了1分子ATP，这也属于底物水平的磷酸化。由于一个葡萄糖分子产生2个乙酰CoA，所以一个葡萄糖分子在柠檬酸循环中共产生4个CO2分子6个NADH＋H＋分子个FADH2分子和2个ATP分子。（3）电子传递系统和氧化磷酸化葡萄糖经过糖酵解和柠檬酸循环而全部被氧化，氧化所产生的能量一部分储存在ATP中，一部分还保留在NADH和FADH2中。NADH＋H＋和FADH2中的能量如何释放出来而转移给ATP呢？这是靠包括分子氧在内的电子传递系统或电子传递链来完成的。电子传递链就是存在于线粒体内膜上的一系列电子传递体，如FMN、CoQ和各种细胞色素等。分子氧是电子传递链中最后的电子受体。糖酵解和柠檬酸循环产生的NADH＋H＋和FADH2中的电子和H＋，沿着电子传递链上各电子传递体顺序地传递，最后到达分子氧。在这一过程中，所释放的能量就通过磷酸化而被储存到ATP中。所以这里的ATP的形成是发生在线粒体内膜上。这里发生的磷酸化作用是和氧化过程的电子传递紧密相关的，所以和底物水平磷酸化不同，称为氧化磷酸化。关于氧化磷酸化的机制，目前公认的是化学渗透学说。该学说是英国人P．Mitchell经过大量实验后于1961年首先提出的，其主要论点是认为呼吸链存在于线粒体内膜之上，当氧化进行时，呼吸链起质子泵作用，质子被泵出线粒体内膜之外侧（膜间隙），造成了膜内外两侧间跨膜的电化学势差，后者被膜上ATP合成酶所利用，使ADP与Pi合成ATP。每2个质子顺着电化学梯度，从膜间隙进入线粒体基质中所放出的能量可合成一个ATP分子。一个NADH＋H＋分子经过电子传递链后，可积累6 个质子，因而共可生成3个ATP分子；而一个FADH2分子经过电子传递链后，只积累4个质子，因而只可以生成2个ATP分子。一个葡萄糖分子经过有氧呼吸的全过程，总共能生成的ATP分子数统计如下：糖酵解：①底物水平的磷酸化…………………………………4个ATP（细胞质基质）②已糖分子活化消耗…………………………………2个ATP（细胞质基质）③产生2分子NADH＋H＋，经过电子传递生成……4个或6个ATP（线粒体）净积累………………………………………………6或8个ATP丙酮酸氧化脱羧：产生2分子NADH＋H＋（线粒体），可生成………………6个ATP柠檬酸循环：①底物水平磷酸化（线粒体）…………………………………2个ATP②产生6个NADH＋H＋（线粒体），可生成…………………18个ATP③产生2分子FADH2（线粒体），可生成……………………4个ATP总计生成…………………………………………………36或38个ATP在糖酵解过程中产生的2分子NADH＋H＋为什么有时生成4个ATP，有时又生成6个ATP呢？这是因为：糖酵解是在细胞质基质中进行的，在真核生物中，细胞质基质中的NADH＋H＋不能通过正常的线粒体内膜，线粒体外的NADH＋H＋可将其所带的H转交给某种能透过线粒体膜的化合物，进入线粒体内以后再氧化。胞质中的NADH＋H＋是通过下列两种穿梭运送的系统而到达线粒体基质，然后再通过线粒体内膜上的呼吸链进行氧化的。①磷酸甘油穿梭系统：胞质中含有以NADH＋H＋为辅酶的磷酸甘油脱氢酶可以将磷酸二羟丙酮还原为磷酸甘油，后者可以扩散到线粒体基质内。线粒体基质内，则有另一种含有FAD的α–磷酸甘油脱氢酶，它可催化进入的1–磷酸甘油脱氢，形成FADH2。于是胞质内的NADH＋H＋便间接地形成了线粒体基质内的FADH2，后者通过呼吸链产生ATP，每1分子FADH2可产生2分子ATP。这种穿梭作用主要存在于肌肉、神经组织中。所以葡萄糖在这些组织中彻底氧化所产生的ATP比其他组织中要少2个，即产生36个ATP。②苹果酸–草酰乙酸穿梭系统：胞质中含有苹果酸脱氢酶，可催化草酰乙酸还原为苹果酸，后者可以进入线粒体基质。线粒体基质内则有另一种苹果酸脱氢酶，可催化进入的苹果酸脱氢形成草酰乙酸和NADH＋H＋，于是胞质内的NADH＋H＋上的H便间接地被转运进入线粒体基质中。草酰乙酸则通过基质和胞质均含有的谷–草转氨酶的作用，从基质返回胞质中。每1分子NADH进入线粒体内膜的呼吸链氧化可产生3分子ATP。在心脏、肝、肾等细胞中，胞质中的NADH＋H＋属于此种穿梭。所以1分子葡萄糖在这些组织中彻底氧化所产生的ATP分子数为38个。2．无氧呼吸的过程（1）酒精发酵：酵母菌和其他一些生物，甚至一些高等植物，在缺氧条件下，都以酒精发酵的形式进行无氧吸吸。这一过程简单地说就是葡萄糖经糖酵解而成为丙酮酸，丙酮酸脱羧放出CO2而生成乙醛，乙醛被NADH＋H＋而还原成酒精（见下图）。（2）乳酸发酵：是某些微生物，如乳酸菌的无氧吸吸过程。高等动物有乳酸发酵过程。人在激烈运动时，氧一时供应不足，葡萄糖酵解产生的部分丙酮酸不能氧化脱羧，因而不能进入三羧酸循环，这时丙酮酸就进入乳酸发酵途径（见下图）。 乳酸菌可以使牛奶发酵制成奶酪和酸牛奶。泡菜、酸菜、青贮饲料能够较长时间地保存，也都是利用乳酸发酵积累的乳酸，抑制了其他微生物活动的缘故。糖酵解是厌氧过程，但不是专性的，在有氧及无氧条件下均能进行。在正常的有氧条件下，通过糖酵解形成的丙酮酸进入线粒体的基质中被完全氧化，形成的NADH＋H＋通过两种穿梭系统进入线粒体内膜的呼吸链被氧化。在缺氧条件下，NADH＋H＋不能进入呼吸链。要保持糖酵解继续进行，NADH＋H＋必需再氧化。这时丙酮酸在细胞质基质中脱羧形成乙醛，乙醛在乙醛脱氢酶作用下，以NADH＋H＋作为还原剂形成乙醇，或是丙酮酸在乳酸脱氢酶作用下，直接被NADH＋H＋还原为乳酸，从而使NADH＋H＋氧化为NAD＋，再接受糖酵解过程脱下的氢。故1分子葡萄糖无论是进行了酒精发酵还是乳酸发酵，均只产生2分子ATP。（五）植物的成花生理1．春化作用低温对植物成花的促进作用称为春化作用。某些植物在其个体发育的某一个时期对低温有特殊要求，只有经低温的处理后，才能形成花芽。如冬小麦一般在秋季播种，冬前经历一段营养生长，经受低温后，于第二年夏初开花结实。冬小麦春播不抽穗，是因为未能满足它对低温的要求。如将萌动的种子放在0～5℃的低温中，经过30～50天，就可以春播而正常开花结实。一年生的冬性禾谷类作物、二年生的植物如甜菜、萝卜和大白菜以及某些多年生草本植物如牧草，都有春化现象。春化过程中感受低温的部位是芽内的分生组织，其作用只能随着细胞的分裂传递给子细胞。2．植物的光周期诱导（1）植物感受光周期的部位和时期试验证明，植物感受光周期刺激的部位是叶片而不是生长点。如将短日植物菊花做如下处理：a．叶片在短日照下，生长点处在长日照；b．叶片进行长日照处理，生长点处在短日照下。结果a处理开了花，而b处理不开花。对光周期反应敏感的植物，如苍耳，只要有一片叶子、甚至半片叶子获得所需要的光周期即能使植物开花。萝卜、日本牵牛也如此。植物对光周期的反应与叶龄有关，一般讲子叶无感光能力，幼嫩叶片的感受能力很小，充分展开的成熟叶片感受能力最强，老叶也失去感受能力。不同植物开始对光周期表现敏感的年龄也不同，如大豆、日本牵牛是在子叶伸展期，水稻在5～7叶时期，红麻则在6叶期。（2）光周期中光与黑暗的意义许多试验证明，对于短日照植物，在光周期中真正起诱导作用的是一定长度的黑暗，只要暗期达到临界夜长，不管先期的长短，短日植物均能开花。（如下图所示）长日和短日或长夜或短夜影响苍耳开花的图解对于长日植物来讲，只要暗期不超过临界夜长，无论光期的长短，也都可使之开花。可以这样讲，在光周期诱导中实际上是长夜诱导短日植物开花，抑制长日植物开花。对于植物的开花来讲，暗期比光照更重要。短日植物在超过一定的暗期长度时开花，长日植物则是在短于一定的暗期长度时开花。这也可由闪光实验得到证实（如下图所示）。 长日照的暗间断和长夜的光间断对长日植物和短日植物影响的图解以上实验证明，用闪光中断长夜，尽管暗期的长度不变，却使长日植物开了花，而短日植物的开花受到了抑制；用黑暗中断长日，尽管光期变短，但却仍然是长日植物开花，短日植物不开花。充分说明了一定长度的连续暗期在花诱导中的重要性。（3）光敏色素在成花中的作用植物体中有一种光敏色素。这种色素在植物体内以两种状态存在，一种是吸收红光的状态（Pr），吸收峰为660nm；另一种是吸收远红光的状态（Pfr），吸收峰为730nm。Pr吸收红光后则转变成Pfr，而Pfr吸收远红光后则转变成Pr。Pfr是具有生理活性的形式。当Pfr与某些物质形成复合物后，则引起成花刺激物的合成。所以光敏色素在成花反应中的作用在于感受光，并诱导成花刺激物的形成。光敏色素除了作为诱导植物开花的光受体外，还在许多光调节过程如需光种子萌发和光形态建成反应中起光受体作用。二、典型例题例1甲、乙两个细胞分别在0.25M和0.35M的蔗糖溶液中发生初始质壁分离，若该两个细胞相邻，试问：（1）在25℃条件下细胞间水分的移动方向？（2）甲、乙两细胞的水势（ψw），渗透势（ψs）和压力势（ψp）分别是多少？分析解答此题，必须明确以下两个隐含条件，即（1）当细胞处于初始质壁分离时，细胞液浓度等于外液浓度；（2）细胞出现质壁分离以后，压力势（ψp）＝0，细胞的水势（ψw）等于细胞的渗透势（ψs）。运用公式P＝iCRT，即可求出细胞的渗透势（即水势），再根据甲、乙两细胞水势的大小来判断水分移动的方向。解：依据公式P＝iCRT，ψs＝p，则甲细胞的ψs＝－iCRT＝－1×0.25×0.082×（273＋25）＝－6.11（大气压）＝－6.11×1.013＝－6.19（巴）乙细胞的ψs＝－iCRT＝－1×0.35×0.082×（273＋25）＝－8.56（大气压）＝－8.56×1.013＝－8.67（巴）∵ψp＝0∴ψs＝ψw故：甲细胞的ψw＝－6.19巴，乙细胞的ψw＝－8.67巴，乙细胞的水势低于甲细胞，所以水分从甲细胞向乙细胞移动。例2对下列说法中，正确的是A一个细胞放入某一浓度的溶液中时，若细胞液浓度与外界溶液的浓度相等，则体积不变。 B若细胞的ψp＝－ψs，将其放入某一溶液中时，则体积不变。C若细胞的ψw＝ψs，将其放入纯水中，则体积变大。D有一充分饱和的细胞，将其放入比细胞液浓度低50倍的溶液中，则体积不变。分析A除了处于初始质壁分离的状态的细胞之外，当细胞内液浓度与外液浓度相等时，由于细胞ψwp的存在，因而细胞水势高于外液水势而发生失水，体积会变小。B由于细胞ψw＝0，则把该细胞放入任意溶液时，都会失水，体积变小。C当细胞的ψw＝ψs时，将其放入纯水中，由于ψp＝0，而ψs为一负值，故此时细胞吸水，体积变大。D充分胞和的细胞ψw＝0，稀释溶液的ψw＜0，所以该细胞会失水，体积变小。【参考答案】C。例3已知某植物细胞内含有带负电荷的不扩散离子浓度为0.01mol／L，把这样的细胞放在Na＋和Cl－浓度为0.01mol／L的溶液中，这时膜内Na＋浓度为0.01mol／L。当达到杜南平衡时，膜内〔Na＋〕是膜外〔Na＋〕的多少倍？（假设膜外体积等于膜内体积）分析植物细胞的质膜是一个半透膜，细胞内含有许多大分子化合物（如蛋白质，R－），不能扩散到细胞外，成为不扩散离子，它可以与阳离子形成盐类（如蛋白质的钠盐，NaR），设其浓度为Ci。若把这样的细胞放在浓度为C0的NaCl溶液中，由于细胞内没有Cl－，所以Cl－由外界溶液扩散入细胞中，Na＋同时也跟着进去，否则外界溶液的电位就有差异。可是R－不能跑到细胞外，因此细胞内的Na＋也就被保留在细胞内。经过一段时间后，细胞内外离子扩散速度相等，达到杜南平衡状态，即［Na＋i］×［Cl－i］＝［Na＋0］×［Cl－0］。值得注意的是：在解答有关杜南平衡的问题时必须是在细胞内电荷（位）先平衡的前提下，再来求平衡时离子浓度。解：依题意，起始状态时，细胞［R内］＝0.01mo／L，［Na＋内］＝0.01mo／L，细胞［Na＋外］＝0.01mo／L，〔Cl－外〕＝0.01mol／L。设由细胞外进入到细胞内的Cl－离子浓度为x，则此时细胞内的〔Cl－内〕＝x，［Na＋内］＝0.01＋x，而细胞外的〔Cl－外〕＝0.01－x，［Na＋外］＝0.01－x，当达到杜南平衡以后，根据杜南平衡原理，即此时应存在［Na＋内］×［Cl－内］＝［Na＋外］×［Cl－外］，即（0.01＋x）×x＝（0.01－x）×（0.01一x）。解该方程得x＝0.01／3，则细胞内的［Na＋内］＝0.01＋0.01/3，细胞外的［Na＋外］＝0.01－0.01/3，故［Na＋内］/［Na＋外］＝2，则达到杜南平衡时，膜内［Na＋内］是膜外［Na＋外］的2倍。例4在含有Fe、K、P、Ca、B、Mg、Cu、S．Mn等营养元素的培养液中培养棉花，当棉苗第四片叶展开时，在第一片叶上出现了缺绿症，问该缺乏症是由于上述元素中哪种元素含量不足而引起的？为什么。分析在上述元素中，能引起植物缺绿症的元素有Mg、Cu、S、Mn，这四种元素中只有Mg是属于可再利用的元素，它的缺乏症一般首先表现在老叶上，而Cu、S、Mn属于不能再利用的元素，它们的缺乏症一般首先表现在嫩叶上。当棉苗第四叶（新叶）展开时，在第一片叶（老叶）上出现了缺绿症，可见缺乏的是再利用元素Mg而不是其他元素。【参考答案】这是由于Mg的含量不足而引起的。例5藻和草履虫在光下生长于同一溶液中。已知草履虫每星期消耗0.10mol葡萄糖，藻每星期消耗0.12mol葡萄糖。现在该溶液中每星期葡萄糖的净产量为0.25mol。这一溶液中每星期氧的净产量是多少？A0.03molB0.60molC1.32molD0.18mol分析根据光合作用的总反应式6CO2＋6H2O→C6H12O6＋6O2，可知，光合作用净合成 0.25mol葡萄糖，能产生6×0.25＝1.5mol氧气（O2）。又从呼吸作用的总反应式C6H12O6＋6O2→6CO2＋6H2O可知，藻每消耗0.12mo葡萄糖，需消耗6×0.12＝0.72摩尔O2；草履虫每消耗0.10mo葡萄糖，需消耗6×0.10＝0.60molO2。故藻和草履虫每星期通过呼吸作用共消耗O2为0.72＋0.60＝1.32mol。由于藻能通过其光合作用合成葡萄糖和制造O2，而藻和草履虫又通过呼吸作用消耗葡萄糖、消耗氧气，故溶液中每星期氧的净产量为1.50－1.32＝0.18mol。【参考答案】D。例6一株C3植物和一株C4植物，放在同一钟罩下，钟罩内与外界空气隔绝，并每天照光12小时，共照若干天。一星期后，C3植物死亡。这是因为AC4植物在夜间的呼吸需氧较少BC4植物较能抗旱CC4植物光合作用效率提高DC4植物能利用低浓度的CO2进行光合作用，而C3植物则不能。分析在光照条件下，植物光合作用的强度大于呼吸作用的强度，相同时间内呼吸作用所放出的CO2量小于光合作用所消耗的CO2量，因此当钟罩与外界空气隔绝后，其内的CO2量将越来越少，CO2浓度越来越低。由于C4植物能够利用低浓度的CO2为原料进行光合作用，而C3植物不能，故C3植物会死亡，而C4植物仍能存活。【参考答案】D。例7下列反应均为光合作用过程的一部分：（1）将H从NADPH2传给一种有机物；（2）使CO2与一种有机物结合；（3）将H从H2O传递给NADP＋。试问，这些反应中哪些是属于光合作用的暗反应的？A只有（1）B只有（2）C只有（3）D（1）和（2）分析光合作用的暗反应是指CO2的固定与还原。CO2的固定是指CO2与RuBP（1，5–二磷酸核酮糖）结合，产生了2分子的3–磷酸甘油酸。还原主要是磷酸甘油酸被NADPH和ATP还原成三碳糖。至于将H从H2O传递给NADP＋形成NADPH则是属于光合作用的光反应的。【参考答案】D。例8右图为牵牛花、白芥菜的开花和每天日照时间关系图，试据此图回答下列问题：（1）何者为短日植物？说明理由。（2）两种植物的临界日长为多少小时？（3）临界日长的时间如何界定？分析解答此题，首先要根据图表确定这两种植物的临界日长，低于临界日长开花的植物为短日植物，高于临界日长开花的植物为长日植物。植物开花数达最高开花数的50％时的日照时数，即为临界日长。根据图中曲线可知，这两种植物的临界日长均为14小时左右，因此从图中曲线可以做出如下判断：牵牛花为短日植物，白芥菜为长日植物。【参考答案】（1）牵牛花，因为它低于临界日长才开花。（2）两者均为14小时左右。（3 ）开花数达最高开花数的50％时的日照时数，即为临界日长。例9一种植物中，一些生理过程只在植物受到全光谱白光或者其中的红光成分照射时才能进行，其他单色光源则无法产生效应。基于这一点，植物的这一生理过程是由下列哪种物质调节的？A叶绿素B光敏色素C一种类黄酮色素D植物生长素或赤霉素分析从题意可知，调节这一生理过程的物质具有独特的吸光特性，只吸收红光成分，则该物质为光敏色素。所有能进行光合作用的植物均含有微量的光敏色素。光敏色素是一种能调节植物生长发育的色素蛋白质，它有红光吸收型和远红光吸收型两种类型存在形式，这两种形式可在红光与远红光的照射下发生可逆的转变，从而调节植物开花等一系列生理活动。【参考答案】B。例10水稻种子萌发时，往往表现有“干长根、湿长芽”的现象。试分析发生这种现象的原因？分析水稻种子萌发时，根的生长，既有细胞的伸长和扩大，也包括细胞分裂。而细胞分裂需要有氧呼吸提供能量和中间代谢产物，因而在水中氧气含量过低的条件下，生长会受到抑制；而胚芽鞘的生长，只有细胞的伸长和扩大，没有细胞分裂，只要水分供应充足，细胞就能伸长和扩大，所以在水层中芽生长较快，根生长受抑制。【参考答案】水稻种子萌发时表现出“干长根、湿长芽”的现象，主要是由于根和胚芽鞘的生长所要求的含氧量不同所致。三、竞赛训练题（一）选择题1．已知洋葱表皮细胞ψw＝－10巴，置于哪种溶液中会出现质壁分离现象A－10巴NaCl溶液B－9巴甘油溶液C－8巴葡萄糖溶液D－15巴蔗糖溶液2．吐水是由于高温高湿环境下A蒸腾拉力引起的B根系生理活动的结果C土壤中水分太多的缘故D空气中水分太多的缘故3．把植物组织放在高渗溶液中，植物组织是A吸水B失水C水分动态平衡D水分不动4．水分沿导管或管胞上升的主要动力是A吐水B内聚力C蒸腾拉力D根压5．永久萎蔫的引起是因为A土壤水分含量过低B土壤水势过低C土壤盐碱D土壤结冰6．如果细胞外液的水势高于植物细胞的水势，这种溶液称为A等渗溶液B高渗溶液C平衡溶液D低渗溶液7．小麦的第一个水分临界期，严格来说，就是A拔节期B分蘖期C幼穗分化期D孕穗期8．水分在根及叶的活细胞间传导的方向决定于A细胞液的浓度B相邻细胞的渗透势梯度 C相邻活细胞的水势梯度D活细胞水势的高低9．在气孔张开时，水蒸气分子通过气孔的扩散速度是A与气孔面积成正比B与气孔周长成正比C与气孔面积无关，与气孔周长有关D不决定于气孔周长，而决定于气孔大小10．当细胞在0.25mol／L蔗糖溶液中吸水达动态平衡时，将该细胞置于纯水中，将会A吸水B不吸水C失水D不失水11．下列实验条件下，在植物的较幼嫩部分缺素症首先表现出来的是A钙亏缺B氮亏缺C磷亏缺D钾亏缺12．根部吸收的矿质元素，通过什么部位向上运输A木质部B韧皮部C木质部同时横向运输至韧皮部D韧皮部同时横向运输至木质部13．植物体内大部分的氨通过哪种酶催化而同化？A谷氨酸脱氨酶B谷氨酰胺合成酶C转氨酶D氨甲酰磷酸合成酶14．植物根系对Cl－和NO3－的吸收，两者之间是A相互对抗B相互促进C存在着竞争性抑制D不存在竞争性抑制15．缺硫时会产生缺绿症，表现为A叶脉间缺绿以至坏死B叶缺绿不坏死C叶肉缺绿D叶脉保持绿色16．可引起活细胞失水并产生质壁分离的溶液是A高渗溶液B中渗溶液C低渗溶液D等渗溶液17．光合产物主要以什么形式运出叶绿体A丙酮酸B磷酸丙糖C蔗糖DG–6–P18．叶绿体中所含的脂除叶绿体色素外主要是A真脂B磷脂C糖脂D硫脂19．将叶绿素提取液放到直射光下，则可观察到A反射光为绿色，透射光是红色B反射光是红色，透射光是绿色C反射光和透射光都是红色D反射光和透射光都是绿色20．对植物进行暗处理的暗室内，安装的安全灯最好是选用A红光灯B绿光灯C白炽灯D黄色灯21．在光合环运转正常后，突然降低环境中的CO2浓度，则光合环的中间产物含量会发生哪种瞬时变化？ARuBP量突然升高而PGA量突然降低BPGA量突然升高而RuBP量突然降低CRuBP、PGA均突然升高DRuBP、PGA的量均突然降低22．光合作用中蔗糖的形成部位A叶绿体间质B叶绿体类囊体C细胞质D叶绿体膜23．维持植物正常生长所需的最低日光强度A等于光补偿点B大于光补偿点C小于光补偿点D与日光强度无关24．类胡萝卜素属于萜类化合物中的A倍半萜B三萜C双萜D四萜 25．Hill反应的表达方式是ACO2＋2H2O*(CH2O)＋H2O＋O2*BCO2＋2H2A(CH2O)＋A2＋H2OCADP＋PATP＋H2OD2H2O＋2A2AH2＋O226．光强度增加，光合作用速率不再增加时，外界的光强度为A光补偿点BCO2饱和点CCO2补偿点D光饱和点27．抗氰呼吸受下列哪种抑制剂抑制A抗霉素AB安密妥、鱼藤酮CCODKCN、CO28．通常酚氧化酶与所氧化的底物分开，酚氧化酶氧化的底物贮存在A液泡B叶绿体C线粒体D过氧化体29．植物抗氰呼吸的P／O比值是A1/2B1C3D330．在呼吸作用的末端氧化酶中，与氧气亲和力最强的是A抗坏血酸化酶B多酚氧化酶C细胞色素氧化酶D交替氧化酶31．水稻幼苗之所以能够适应淹水低氧条件，是因为低氧时下列末端氧化酶活性加强的缘故A抗霉素AB安密妥C酚氧化酶D交替氧化酶32．植物呼吸过程中的氧化酶对温度反应不同，柑橘果实成熟时，气温降低，则以下列哪种氧化酶为主A细胞色素氧化酶B多酚氧化酶C黄酶D交替氧化酶33．呼吸跃变型果实在成熟过程中，抗氰呼吸加强，与下列哪种物质密切相关A酚类化合物B糖类化合物C赤霉素D乙烯34．氨基酸作为呼吸底物时呼吸商是A大于1B等于1C小于1D不一定35．当植物组织从有氧条件下转放到无氧条件下，糖酵解速度加快，是由于A柠檬酸和ATP合成减少BADP和Pi减少CNADH＋H＋合成减少D葡萄糖–6–磷酸减少36．IAA氧化酶有两个辅基，它们是AMg、MnBZn、酚CMn、单元酚DMg、单元酚37．生长素促进生长的效应可被放线菌素D抑制，说明其作用机理涉及ADNA合成过程BRNA合成过程CDNA合成和RNA合成D蛋白质合成过程38．对IAA最敏感的植物器官是A芽B叶C根D茎39．果实催熟可选用下列激素中的AGABKTC乙烯DABA40．生长素类的主要功能是A诱导器官分化B加速细胞生长C促进衰老D加速成熟 41．赤霉素对植物细胞的生理作用是A促进细胞伸长B促进细胞分化C只促进细胞分裂D促进细胞分裂和分化42．在IAA浓度相同条件下，低浓度蔗糖可以诱导维管束分化，有利于A韧皮部分化B木质部分化C韧皮部和木质部都分化D韧皮部、木质部都不分化43．GA合成的前体是A类胡萝卜素B1–氨基环丙烷–1–羧基C色氨酸D甲羟戊酸44．叶子的脱落和叶柄离层的远轴端和近轴瑞生长素的相对含量有关，下列哪种情况将使叶子不脱落？A远轴端生长素浓度等于近轴端浓度B远轴端生长素浓度小于近轴端浓度C远轴端生长素浓度大于近轴端浓度45．提高植物根冠比的肥水措施是A多施氮肥多浇水B多施氮肥少浇水C多施氮肥、钾肥D多施磷肥、控水46．植物正常生长需要A昼夜温度都高B较高日温较低夜温C较低日温较高夜温D昼夜都是25℃47．将北方的冬小麦引种至广东栽培，结果不能抽穗结实，这是因为A气温高B日照长C雨水多D光照强48．利用暗期间断抑制短日植物开花，下列哪种光最有效？A红光B蓝紫光C远红光D绿光49．假如要使菊花提前到“五一”节开花，可对正常生长的菊花作如下哪种处理？A高温处理B低温处理C长日照处理D短日照处理50．Pfr对光谱的吸收峰是A660nmB685nmC652nmD725nm51．冬小麦需要经过下列哪项条件，才能通过春化作用A高温B低温C长日照D短日照52．在自然条件下，光周期所需要的光照强度是A低于光合作用所需要的光照强度B大于光合作用所需要的光照强度C等于光合作用所需要的光照强度D不需要考虑光照强度53．果实成熟时由硬变软的主要原因是A单宁分解B有机酸转变为糖C淀粉转变成可溶性糖D果胶质转变为可溶性果胶54．植物进入休眠后，体内哪种物质含量增高A生长素B乙烯C赤霉素D脱落酸55．秋天路灯下的法国梧桐落叶较晚是因为A路灯下的法国梧桐光合作用时间延长，叶中积累了较多的糖B由于路灯散发的热使空气温度升高C由于路灯下光照时间延长，延迟了叶内诱导休眠物质的形成D由于路灯的光延长了叶片的生长期 56．植物受到SO2污染后，其体内会出现植物激素增加的现象，这种激素是AABABIAAC乙烯DGA（二）简答题57．一个细胞的ψw＝－8巴，在初始质壁分离时的ψs＝－16巴，设该细胞在初始质壁分离时比原来体积缩小4％，计算其原来的ψs和ψp各是多少巴？58．写出下列生理过程所进行的部位：（1）光合磷酸化：。（2）HMP途径：。（3）C4植物的C3途径：。59．根据叶绿体色素的有关知识回答下列问题：（1）叶绿素与类胡萝卜素的比值一般是，叶绿素a/b的比值是：C3植物为，C4植物为；而叶黄素/胡萝卜素为。（2）阴生植物的叶绿素a／b比值，比阳生植物，高山植物的叶绿素a/b比值比平原地区植物，同一植物在强光条件下，其叶绿素a/b比值比弱光条件下的，同一叶片随着叶龄的增加，叫绿素a／b比值亦随之。60．解释下列现象：（1）天南星种植物的佛焰花序放热很多，其原因是它进行的结果。（2）在制绿茶时要立即杀青，这是为防止，避免产生。61．指出两种参与下列生理过程调节的主要激素，而且它们之间的作用是相互对抗的。（1）顶端优势：，。（2）黄瓜性别分化：，。62．回答下列问题：（1）春化作用的感受部位是，而光周期感受部位是。（2）要使冬小麦春播仍能开花结实，需要进行处理；要使菊花提前到“五·一”节开花，可进行处理。（3）将原产北方（高纬度）的植物移到南方（低纬度），植物将开花，而将南方植物移到北方时，植物将。63．保卫细胞在光照下，pH，淀粉磷酸化酶，这样细胞中水势，水分，结果气孔。64．下列说法是否正确，请予判断：（1）1mol／L蔗糖溶液与1mol／LNaCl溶液的渗透势是相同的。（2）落叶乔木在春天芽刚萌动时，主要依靠根压吸收水分。（3）叶绿素的萤光波长往往要比吸收光的波长要长。（4）高产植物都是低光呼吸植物，而低光呼吸植物也是高产植物。65．右图是简化了的光反应图解，据图回答下列问题：（1）指出右图中A～D物质的名称：A．B．C．D．（2）电子的最终供体是，电子最终受体是。（3）进行光化学反应的场所是图中的。 （4）E过程称为。（5）D物质的重要特点是。（6）从能量角度看光反应的实质是。66．将某一绿色植物置于密闭的玻璃容器中，在一定条件下不给光照，CO2的含量每小时增加8mg；如给予充足的光照后，容器内CO2的含量每小时减少36mg，据实验测定上述光照条件下光合作用每小时能产生葡萄糖30mg。请回答：（1）上述条件下，比较光照时呼吸作用的强度与黑暗时呼吸作用强度是。（2）在光照时该植物每小时葡萄糖的净生产量是。（3）若一昼夜中先光照4小时，接着处置在黑暗的情况下20小时，该植物体内有机物含量的变化是。【参考答案】（－）选择题1D2B3B4C5A6D7D8C9B10A11A12A13B14D15B16A17B18C19B20B21A22C23B24D25D26D27B28A29B30C31D32C33D34D35A36C37C38C39C40B41A42B43D44C45D46B47A48A49D50D51B52A53D54D55C56C（二）简答题57．设原细胞体积为100％，初始质壁分离时为原体积的96％，根据公式P1V1＝P2V2，则：100％·ψs＝96％·（－16巴）所以ψs＝－15.36巴又因为ψp＝ψw－ψs所以ψp＝－8－（－15.36）－7.36（巴）故该细胞原来的渗透势为－15.36巴，压力势为7.36巴。58．（1）类囊体膜（2）细胞质（3）鞘细胞和叶肉细胞叶绿体59．（1）3︰13︰14︰12︰1（2）低高高降低60．（1）抗氰呼吸（2）多酚氧化酶活化醌类物质61．（1）IAACTK（2）IAAGA62．（1）生长点叶（2）春化遮光或短日处理（3）提前延迟开花63．增多水解淀粉为葡萄糖一1一磷酸下降进入保卫细胞张开64．（1）╳（2）√（3）√（4）╳65．（1）H2OPSⅡ（P680）PSⅠ（P700）NADP＋（氧化型辅酶Ⅱ）（2）H2ONADP＋（3）B和C（4）（非循环式）光合磷酸化（5）易与H结合，又易与H分离（6）光能→电能→活跃的化学能66．（1）相同（2）24.5454（3）增加第四讲无脊椎动物一、竞赛中涉及的问题目前，已知的动物约有150万种之多，如此繁多的种类，如果没有科学的分类工作，就无法进行研究。因此，把各种动物分门别类，加以系统整理，是了解它们的一项很重要的工作。就目前中学教材的实际情况来看，距离国际IBO竞赛纲要的要求还有差距，特别是知识的系统性有待加强，有必要对门类进化特征的知识和分类方面的知识进行必要的拓展。（一）原生动物门 1．原生动物的特征原生动物约30000种，绝大多数由单细胞构成，少数种类是单细胞合成的群体。在五界分类系统中，常将原生动物单独归属于原生生物界。它主要有以下特征：（1）体形微小。原生动物的大小一般在几微米到几十微米之间。可是，也有少数原生动物比较大。如蓝喇叭虫和玉带虫，体长可达1cm～3cm，还有一种货币虫，它的外壳直径为16cm。（2）一般由单细胞构成，有些种类是群体性的。单细胞的原生动物整个身体就是一个细胞，作为完整有机体，它们同多细胞动物一样，有各种生命功能，诸如应激性、运动、呼吸、摄食、消化、排泄以及生殖等。单细胞的原生动物当然不可能有细胞间的分化，而是出现细胞内分化，由细胞质分化出各种细胞器来实现相应的生命功能。例如用来运动的有鞭毛、纤毛、伪足，摄食的有胞口、胞咽，防卫的有刺丝泡，调节体内渗透压的有伸缩泡等。有些原生动物是群体性的，但一般组成群体的细胞之间并不分化，各个个体保持自己的独立性。（3）原始性。一般讲原生动物是最低等、最原始的动物，指的是它们的形态结构和生理功能在现有各类动物中是最简单、最原始的，反映了动物界最早祖先类型的特点。从原生动物可以推测地球上最早的动物祖先的面目。现在生存的各类原生动物，是经历了千百年进化而演变成的现代种。因此，切不可把现在的原生动物看做是其他各类动物的原始祖先。（4）具有3种营养方式。一是植物性营养，又称光合营养，如绿眼虫等；二是动物性营养，又称吞噬营养，如变形虫、草履虫等；三是渗透性营养，又称腐生营养，如孢子虫、疟原虫等。（5）当遇到不良条件时，它们形成包囊，把自己同不良的外界环境隔开，同时新陈代谢的水平降得很低，处于休眠状态。等到有合适的环境条件，又会长出相应的结构，恢复正常的生活。另外，原生动物的适应性很强，它们能生存在各种自然条件下，如淡水、咸水、温泉、冰雪以至于植物的浆液，动物和人类的血液、淋巴液和体液等。2．原生动物的分类在原生动物门里，根据运动胞器、细胞核以及营养方式可以分成4个纲：（1）鞭毛虫纲。运动胞器是一根或多根鞭毛，例如绿眼虫、衣滴虫。（2）肉足虫纲。运动胞器是伪足，伪足兼有摄食功能，例如大变形虫。（3）孢子虫纲。没有运动胞器，全部营寄生生活，例如间日疟原虫。（4）纤毛虫纲。运动胞器是纤毛，有两种细胞核，即大核和小核，大核与营养有关，小核与生殖有关，例如尾草履虫。3．代表性的原生动物——尾草履虫草履虫属于纤毛虫纲，通常生活在池塘和污水沟里。尾草履央最常见并有代表性，是大家惯用的教学和实验材料。草履虫的形状像倒放的草鞋，因此得名。尾草履虫形体较大，长度18～280微米，前端钝，中后部较宽，后端呈圆锥形（见下图）。 尾草展虫的形态和结构1．小核2．大核3．收集管4．伸缩泡5．伸缩泡形成6．食物泡形成7．食物泡8．胞肛排出食物残渣9．纤毛10．刺丝泡11．内质12．外质13．表膜尾草履虫的体表被一层表膜。这层表膜结构很复杂，是由典型的细胞膜、表膜泡和纤维层构成的。表膜除了维持尾草履虫的体形外，还负责内外气体交换，水中的溶解氧气通过表膜进入体内，体内代谢产生的二氧化碳通过表膜排出体外。体表上生有近万根纤毛，每一根纤毛都是从表膜下的一个毛基体上长出来的。虫体依靠纤毛而自由游泳，它游得比较快，身体螺旋形地旋转前进。尾草履虫身体前半部的一侧向内凹陷，形成一条斜向的口沟。胞口在口沟的后端，内连着一个漏斗形的胞咽。在胞咽内生有一些纤毛协同运动，造成冲向胞口的水涡流，使得食物颗粒进入胞口。草履虫是异养性的，主要以细菌为食，也吃其他的微小生物和有机物碎屑。食物被摄入胞口后，在通过胞咽时被胞咽的一层膜包裹，最后在胞咽的下端形成食物泡。食物泡进入细胞质后，就被许多溶酶体附着，进入到它里面，放出酸性水解酶，随细胞质的循环流动而流动，在流动时不断被消化吸收。不能消化的食物残渣，由身体后部体表上的胞肛排出体外。用少量的墨汁滴加在含草履虫的液滴中，放在显微镜下观察。十分钟之内就能见到黑色的碎屑进入胞口，形成食物泡，在细胞质里移动。最后因不能被消化而由胞肛排出去。这个实验有助于了解草履虫整个摄食、消化和排泄的过程。草履虫的细胞质分外质和内质两个部分。外质紧贴表膜，薄薄一层，比较透明，里面布满垂直于表膜排列的刺丝泡；内质是颗粒性的，能够流动并不停地在虫体内作循环运动。尾草履虫前部和后部的内质里各有一个伸缩泡，与围绕着它呈放射状排列的收集管连在一起。在显微镜下仔细观察，可见伸缩泡和收集管有节奏地交替收缩和舒张，既有排出体内多余水分、维持一定的渗透压的作用，也有排泄代谢废物的作用。尾草履虫内质里有一个豆形的大核和一个圆球形的小核。大核是多倍体的细胞核，小核是二倍体的细胞核。任何纤毛虫都同尾草履虫一样，均有这两种细胞核，这是纤毛虫纲的一个重要特征。一切生物都有对外界刺激产生反应的能力，生物的这种本能叫做应激性。给予草履虫各种刺激如食物、光线、温度、电流、化学物质等，可以看到由刺激引起的趋向或回避反应。草履虫的生殖方式有无性生殖和有性生殖两种。其无性生殖是横向的二分裂，这一点不同于鞭毛虫纲。有性生殖是接合生殖。（二）腔肠动物门1．腔肠动物的主要特征（1 ）体制呈辐射对称。辐射对称是一种原始的对称形式，即通过身体的中轴，有多个切面能把身体分成相等的部分。腔肠动物中有些种类，表面看起来身体似乎是辐射对称，其实不然。例如，海葵受触手和内部结构的限制，通过身体的中轴只有两个切面能把身体分成两个相等的部分。这种体制的形式叫做两侧辐射对称（两辐对称）。两侧辐射对称是由辐射对称向两侧对称发展的中间形式。（2）身体由两个胚层构成。这两层细胞是胚胎发育到原肠胚时期所形成的外胚层和内胚层。中胶层是内、外胚层细胞的分泌物所形成的非细胞结构。腔肠动物体内的空腔，是胚胎时期的原肠腔，相当于高等动物的消化道，有消化的功能，可以进行细胞外消化和细胞内消化，还能将消化后的营养物质输送到身体各个部分去，所以又叫做消化循环腔或消化腔。消化腔有个开口，就是腔肠动物的口，通向体外，这个开口是原肠胚时期所形成的原口。腔肠动物有口无肛门，它的口既是摄食的口，又是消化后的食物残渣排出的地方。（3）有原始的组织分化。动物身体内、外胚层上的细胞有了分化，主要分化为上皮肌肉细胞、腺细胞、间细胞、刺细胞、感觉细胞和神经细胞。同时还开始有了原始性的组织分化，例如分散在外胚层基部的神经细胞，相互间以突起相连接，形成一个弥散式的神经网，可看成是原始的神经组织。（4）基本形态有两种。就个体的形态来看，腔肠动物的基本形态有两种：一种叫水螅型，身体呈圆筒状，一端是用来固着于其他物体上的基盘，另一端是摄食的口，口的周围分布有触手，水螅型适应于固着生活；另一种叫水母型，身体呈圆伞状，凸出的一面叫外伞，凹入的一面叫下伞，下伞的中央挂着一条垂管，管的末端是口，水母型适应于漂浮生活。在腔肠动物中，有的种类生活史中有水螅型和水母型的世代交替现象；有的种类终生只呈一种形态，为水螅型或水母型。2．腔肠动物的分类根据腔肠动物的形态特征和生活史上的世代交替现象，一般把腔肠动物门分成3个纲：（1）水螅纲。绝大多数生活在海洋里，少数生活在淡水里。有单体或群体的类型。生活史上多数有水螅型和水母型两个阶段，即有世代交替现象。生殖细胞来源于外胚层。如水螅、薮枝螅、桃花水母、僧帽水母等等。（2）钵水母纲。这个纲的种类全部生活在海洋里，且多数是大、中型水母。生活史上有水螅型和水母型的世代交替现象，但是，水母型发达，中胶层厚，结构复杂，水螅型非常退化，常常以幼虫形式出现，小而不明显。生殖细胞来源于内胚层。如海蜇、海月水母和霞水母等。（3）珊瑚纲。本纲全部生活在海洋里。生活史上只有水螅型。大多数有发达的石灰质骨骼，并且组成群体。生殖细胞来源于内胚层。如海葵、柳珊瑚等。3．代表性的腔肠动物——水螅水螅属于水螅纲，有好多种，分布比较广泛，常被用作实验材料。（1）采集和培养。夏秋两季，在20℃左右的静水池塘或水流很慢的小河里，时常可以找到水螅。它们附着在水草或其他物体上，伸展时体色较淡，收缩时为褐色小粒。采集时，应连同水草一起带回来。采来的水螅应放在装有池塘水或井水的玻璃缸中培养，缸中放入一些金鱼藻类的水草，水螅喜欢吃水蚤，每周可喂食2～3次。（2）外形。身体呈圆筒形，前端的正中是口，口的四周有5～10条细长、中空的触手。身体后端是封闭的，叫做基盘。基盘能分泌粘液，使水螅能附着在水草上。水螅身体的四周常常有一个或几个由无性生殖产生的小水螅芽体。在夏季和秋季，还能看到水螅体上的有性生殖器官一精巢和卵巢。精巢多数长在触手下方不远处，呈锥形。卵巢则多数长在近基盘处，呈卵圆形。（3）结构。水螅身体的内部是一空腔叫消化循环腔或消化腔。消化腔跟触手的中空部分相通，并由口与外界相通（如下两图所示）。 水螅的纵切面水螅体壁横切面的一部分水螅的体壁由外胚层、中胶层和内胚层构成。外胚层的细胞较薄，排列很整齐，包括下列几种细胞：上皮肌肉细胞：又称皮肌细胞，占外胚层细胞的多数，外皮肌细胞基部的肌原纤维是纵行的，当它收缩时可使水螅的触手和身体缩短变粗。感觉细胞：它分散在外皮肌细胞之间，尤其在口的周围、触手和基盘上数目较多。感觉细胞的体积很小，细胞质浓厚，顶端有感觉毛，基部与神经细胞相连。神经细胞：它分布在外胚层细胞的基部，接近中胶层。神经细胞向四周伸出突起，和其他神经细胞彼此连接起来，形成弥散式神经网，对兴奋的传导是不定向的。刺细胞：刺细胞在整个外胚层都比较普遍，尤其在触手上特别多。每一刺细胞内有一个刺丝囊，有入出刺丝。水螅刺细胞内的刺丝囊有多种，有的是粘性刺丝囊，能分泌粘液；有的是穿刺性的刺丝囊，能发射中空的刺丝把毒素注射到捕获物体内；还有的是卷缠刺丝囊，放出的刺丝能缠绕捕获物。腺细胞：它分布在基盘和口的周围，能分泌粘液，使水螅附着于其他物体上，或在其他物体上滑行。腺细胞还能产生气体，由粘液裹成一个气泡，形成浮力，使水螅上升。间细胞：这是一种未分化的小型细胞，常成堆地聚集在其他细胞的基部，或夹在外皮肌细胞之间。间细胞能分化成刺细胞和生殖细胞。内胚层细胞：比较厚，排列不如外胚层那么整齐。内胚层主要也是由皮肌细胞组成的，叫内皮肌细胞。内皮肌细胞：它基部的肌原纤维排列方向跟外皮肌细胞的相反，呈环状排列，收缩时使水螅的触手和身体伸展、变得细长。内皮肌细胞兼有收缩和营养双重功能，又叫做营养肌肉细胞。腺细胞：内胚层里的腺细胞因分布地点不同而有不同的功能。分布在消化腔里的，分泌消化酶，消化食物；分布在口附近的，分泌粘液，有润滑作用，帮助摄食；部分腺细胞还生有鞭毛，可以形成消化腔内的水流。内胚层里也有间细胞、感觉细胞和神经细胞，不过数目都比较少。中胶层是内外胚层细胞共同分泌的胶状物质所形成的非细胞结构。（4 ）消化。水螅以小型的甲壳动物（水蚤和剑水蚤等）、昆虫的幼虫、蠕虫和其他一些小动物为食。食物在消化腔里被腺细胞分泌的消化液消化，这种消化方式叫细胞外消化。消化后形成的微小食物颗粒，被内皮肌细胞伸出的伪足裹入细胞内，进行细胞内消化。不能消化的食物残渣仍由口排出体外。（5）呼吸和排泄。水螅无专门的呼吸器官。呼吸作用是直接由体壁上的细胞，通过细胞膜的渗透、扩散作用和周围的水进行气体交换，吸收水中的溶解氧，排出二氧化碳。消化腔里的内胚层细胞同体表的外胚层细胞一样，都能进行呼吸，因为消化腔里的水是不断流动的，也含有溶解的氧。水螅也无专门的排泄器官。新陈代谢的废物由体壁细胞排到身体周围和消化腔的水里。（6）反射和运动。水螅身体上有由感觉细胞和神经细胞所组成的神经网。它能够感受来自身体外部和内部的刺激，并将刺激迅速向四周扩散到全身，以协调全身，作出相应的反应。主要的反应方式是全身性收缩和移动位置。像水螅这样，刺激通过神经系统所引起的复杂而有规律的反应现象，叫做反射。水螅外皮肌细胞里纵向排列的肌原纤维和内皮肌细胞里横向排列的肌原纤维，相互协调收缩，使水螅身体能够进行运动。水螅的运动方式多为借助于触手和身体弯曲而进行的翻跟斗式的运动和尺蠖状运动。（7）生殖。水螅有无性生殖和有性生殖两种生殖方式。无性生殖表现为出芽生殖。从春末到初秋，水温适宜，营养条件较好，水螅的出芽生殖十分旺盛，一个水螅上同时能出现几个芽体。芽体生长成熟到一定时期，便由母体上脱落下来，行独立生活。有性生殖是在秋后环境条件不良时发生的。大部分种类的水螅是雌雄异体，少数为雌雄同体。卵巢常长在基盘的附近，精巢则长在触手下不远的地方。精、卵成熟后，结合形成受精卵，受精卵经过分裂形成一个有内、外两个胚层的原肠胚胚胎。胚胎经过一个较长的休眠期，到春末环境转好后，发育长成一个新水螅个体。（三）扁形动物门1．扁形动物的主要特征从扁形动物开始，多细胞动物的胚胎发育过程出现了中胚层，从而引起了身体结构上的复杂分化，这在动物的进化史上是个重大的发展。它的主要特征有以下3个方面：（1）体制为两侧对称。两侧对称又叫做左右对称，是通过身体的中轴只有一个切面，能将身体分成左右相等的两个部分。这样，动物的身体就明显地分化出前、后端，左右侧和背腹面。由此又引起功能上的分化：背面主要担负保护作用，腹面主要管运动和摄食，身体的前端为神经系统和感觉器官集中的地方，使动物对外界环境的反应更迅速和准确。两侧对称也使动物的运动从不定向转为定向，既适合于游泳，又适合于在物体上爬行。总之，两侧对称具有重要的进化意义。（2）出现了中胚层。中胚层的发生，引起了动物身体结构上一系列组织、器官和系统的分化，为动物身体结构的发展和器官功能的进化创造了条件。例如中胚层形成肌肉，增强了动物的运动功能；运动功能的加强和两侧对称的体制的形成，使动物的运动速度提高了；快速运动和感觉器官的完善，又使动物能够有效地摄取更多的食物，从而促进了消化系统的发展和排泄系统的形成。中胚层还分化形成一种柔软组织，叫做间质（或称为实质）。间质充满在体内各组织、器官之间，以至没有明显的空隙将肠道和体壁分隔开来，所以扇形动物又是无体腔的动物。间质有贮藏水分和养料、输送营养物和排泄物、保护内脏器官以及再生新器官等多种功能。（3 ）产生了复杂的器官系统。扁形动物的体壁由表皮和多层肌肉组成，又叫做“皮肤肌肉囊”。这种体壁有保护和运动双重功能。其中，肌肉是由中胚层起源的。由口、咽和肠道组成了不完全消化系统。神经系统中，神经细胞相对集中形成了一对脑神经节和两条腹神经索，加上神经索之间连结的横神经，构成了梯状神经系统。营自由生活的种类常有眼点、平衡囊等感觉器官。排泄系统由焰细胞、排泄管和排泄孔组成，属于原肾型。生殖系统比较复杂，多为雌雄同体，由生殖腺、生殖导管和前列腺、卵黄腺等附属腺体组成。2．扁形动物的分类已知的扁形动物大约有10000多种，根据它们的生活方式和身体结构的特点，可以分成3个纲：（1）涡虫纲。体表有纤毛，自由生活，肠道较发达。（2）吸虫纲。成虫体表无纤毛，寄生生活，多数为体内寄生，少数为体外寄生，肠道简单。（3）绦虫纲。成虫体表无纤毛，全部营体内寄生生活，无肠道。3．扁形动物的代表（1）自由生活的扁形动物——三角真涡虫生境与外形：三角真涡虫生活在清澈溪流中的石块或其他物体下面，喜欢弱光。身体扁平而细长、柔软。背面稍隆起，腹面密生纤毛。身体前端呈三角形，前端的背面有两个黑色的眼点，两侧各有一个耳状的突起，叫做耳突。口位于腹面近三分之一的腹中线上。咽部常从口中伸出呈一长吻状。在口的后方还有一个生殖孔。体壁：涡虫的体壁又叫皮肤肌肉囊，它有保护和运动的功能。皮肌囊在结构上包括外胚层起源的单层表皮、基膜和中胚层起源的肌肉。涡虫利用肌肉的收缩和腹面表皮细胞上纤毛的划动，能够做游泳状的爬行运动。涡虫无体腔，各种器官都埋藏在间质里。消化：消化系统由口、咽和肠道组成。肌肉质的咽可以从口中伸出或翻出来成长吻状，肠道分成3条大支，涡虫没有肛门。涡虫可以长期耐受饥饿。原因是它能够吸收自己体内的间质细胞和各种器官作为营养。呼吸和排泄：涡虫没有专门的呼吸器官，靠体表的体壁细胞直接跟外界进行气体交换来呼吸的。排泄和渗透压的调节是依靠原肾管系统，原肾管是由焰细胞、排泄管和排泄孔组成的。焰细胞是盲管状的，顶端有一束纤毛，依靠纤毛的摆动，周围间质中的代谢废物和水分流入排泄管，再经虫体背面体表的许多排泄孔排出体外。神经和感觉：涡虫的神经系统是梯状神经系统，前端是一对脑神经节，由脑神经节向后伸出两条粗大的腹神经索，每条腹神经索分出许多分支伸向全身，在两条腹神经索之间有横向神经分支相互连接。感觉器官主要有眼点和耳突。眼点结构比较简单，由杯状的色素细胞层和视觉细胞构成，因为没有晶体结构，所以眼点不能形成物象，只能感受光线的强弱。耳突上富有感觉细胞，能感觉味觉和嗅觉。触觉主要是表皮层里的感受细胞感受。生殖：涡虫有无性生殖和有性生殖两种生殖方式。无性生殖是横分裂。有性生殖比较复杂，它是雌雄同体的，但异体受精。再生：再生就是生物体的一部分被截除或破坏后，再重新生成的现象。涡虫的再生能力很强，即使把一条涡虫切成几段，每一段都能长成完整的小涡虫。再生可以分成两种类型：一种叫生理再生，指生物体在正常生命活动过程中所发生的再生，例如人体皮肤表层的脱落及其重新生成；另一类叫补偿再生，指的是因损伤而引起的再生。如上述的涡虫的再生就是属于后一种。（四）线形动物门1．线形动物的特征（1）体表有角质层。角质膜是表皮细胞的分泌物所形成的，光滑、坚韧而有弹性。寄生种类的角质膜更厚，能够抵抗寄主的消化酶的作用。但是，角质膜的存在限制了它的生长，所以在生长发育的过程中，角质膜会周期性的脱落，这个过程叫蜕皮。（2）有原体腔。线形动物的体腔直接跟体壁的肌肉层和消化管道的壁相接触，没有中胚层形成的体腔膜包围，也不和外界相通。这种体腔叫做原体腔，也叫做假体腔或初生体腔。在发生上看，这是胚胎时期的囊胚腔所形成的。 （3）消化系统有口和肛门。肛门的出现，促进了线形动物的消化道功能上的分化，生理功能的分化又引起肠在形成上分化为前肠、中肠和后肠三个部分。前肠是由前端的外胚层内陷而成，包括口、咽和食道。中肠是内胚层构成的，是主要的消化和吸收部位。后肠则由后端的外胚层内陷而成，包括直肠和肛门。（4）雌雄异体。大多数线形动物是雌雄异体的，雌雄体常常有不同的外形。动物由雌雄同体转变为雌雄异体，进而为雌雄异形，在进化上是有很大意义的。2．线形动物的分类有关线形动物的分类，意见很不一致。有人认为，可以把线形动物列为一个门，包括六个纲：线虫纲、线形纲、棘头纲、腹毛纲、动吻纲和轮虫纲。近年来学者们比较一致的意见是，把这类动物叫有假体腔（即原体腔）的动物，共有七个门：棘头动物门、轮虫动物门、腹毛动物门、动吻动物门、线虫动物门、线形动物门和内肛动物门。3．线虫类的代表——人蛔虫（1）形态结构外形：身体呈细长的圆筒形，两头略尖，乳白色或淡粉红色。雌雄异体。雄虫短而细，身体后端向腹侧面多曲状弯起；雌虫长而粗，后端伸直不弯曲。体壁和体腔：体壁由角质膜、表皮层和肌肉层所组成（如图下图所示）。蛔虫的横切面蛔虫的体壁和消化管道之间的空腔是它的原体腔，里面充满了体腔液，能输送营养物质，又使虫体内部维持一定的压力，使身体有一定的形状。消化：蛔虫寄生在人体小肠内，以人体肠内半消化的食物为食，所以它的消化系统结构很简单，由口、咽、肠、肛门组成，也没有特殊的消化腺。呼吸和排泄：蛔虫没有专门的呼吸器官，长期适应在小肠等氧气较少的环境中营寄生生活，进行厌氧呼吸。蛔虫的排泄系统属于原肾型。神经和感觉：蛔虫的咽头周围有一个围咽神经环，从它向前后发出六条纵向神经，六条神经之间都有横向的神经相连合，使整个神经系统呈圆筒状。蛔虫前端三个唇片上的乳突和雄虫泄殖腔孔前后的生殖孔突，都是感觉器官，有一定的感觉作用。（五）环节动物门1．环节动物的主要特征 （1）身体分节。环节动物的整个身体分成许多相似的部分，每一部分叫做一个体节。这种分节的结果对于加强机体的生理功能和适应能力，提高新陈代谢的效果，都是有益的，是一个进化的标志。但是，从环节动物分成的体节来看，除头部外，每一部分在形式上都基本相同，是同律分节的形式。（2）真体腔。环节动物的体腔的位置处于中胚层之间，它的外围由中胚层形成的体腔膜所包围，这种体腔叫做真体腔。真体腔的出现造成了各种器官的进一步特化，这显然是有重要进化意义的。例如，真体腔形成中，它的内侧中胚层和内胚层共同构成肠壁，肠壁有自身蠕动的能力，这就有助于提高消化效率。2．环节动物的分类根据运动器官的特征，把环节动物分成3个纲：（1）多毛纲。几乎全是海产，以疣足和着生在上面的刚毛为主要运动器官，常见的动物如沙蚕。（2）寡毛纲。大部分是陆生种类，主要是各种蚯蚓，仅少部分生活在淡水中，以着生在体壁上的刚毛为运动器官。我国常见的种类如环毛蚓。（3）蛭纲。大多数生活在淡水中，少数生活在海水中和陆地上，在温湿地区比较多见。大部分行暂时性的外寄生并以吸取宿主的血液和体液为营养。常见的是水蛭。3．环节动物的代表——环毛蚓（1）外部形态：环毛蚓身体圆而细长，整个身体除前端第一节和最后的一、二节外，每个体节都有一圈刚毛。身体前面部分一般比后面部分肥大。身体前面部分的肉质突起叫口前叶，有掘土、感受触觉和帮助摄食的功能，口前叶的下方是口腔。成熟的环毛蚓的体表上，可看到几个与生殖有关的结构：在6/7、7/8、8/9有三对受精囊孔；在第14～16体节，形成环带；在第14节中央，有一个雌性生殖孔；在第18节的两侧，有一对雄性生殖孔。另外，从11和12节间沟起一直到身体后端（除性成熟时环带外），沿背中线位置都有背孔。蚯蚓能从背孔流出体腔液，以滋润身体表面。（2）内部结构体壁和体腔：体壁包括五部分，最外层是角质层，向内是表皮层、环肌层、纵肌层和体腔膜（如下图所示）。 环毛蚓体中部横切图解体腔是体壁和肠壁之间的一个大的空隙，是容有生殖器官、排泄器官、血管和神经索等结构并充满体腔液的空腔。体腔把蚯蚓的消化道和体壁彼此分隔开来，在任何情况下，消化道肌肉的活动都不受身体活动的影响。内脏器官浸润在体腔液中，各器官的联系得到加强，体腔液实际上起了物质交换、排泄等作用。消化：蚯蚓的消化系统包括口腔、咽、食道、砂囊、胃、肠和肛门等。砂囊是肌肉质的，能研磨食物。咽、胃肠（包括一对盲肠）有分泌和消化功能。循环：环毛蚓有高度发达的闭管式循环系统。它包括：四个收缩性的心脏及一些血管，如背血管、腹血管、神经下血管以及各种分支血管和毛细血管。血液循环对营养物质的供应、废物的收集和运输、养分的交换和呼吸作用有直接关系。神经和感觉：环节动物的神经系统呈链状，由一对咽上神经节通过围咽神经与咽下神经节相连，咽下神经节连着一条腹神经索。腹神经索上有许多神经节，每个神经节都发出神经伸入到体壁和各器官。由于穴居生活，感觉器官不发达。它主要是通过体壁上的某些感觉细胞来感受刺激。排泄：环毛蚓排泄系统的基本单位是小肾管。小肾管几乎纵横于全身，根据所处的位置，可分为：体壁小肾管、咽头小肾管、隔膜小肾管。这些小肾管都起源于中胚层细胞，它们的特征是两端开口（开口于体腔的为肾口，另一端为肾孔），这样的肾管叫后肾管。生殖：环毛蚓是雌雄同体的动物，要通过异体受精来繁殖后代。（六）软体动物门1．软体动物的特征（1）有贝壳和外套膜。贝壳是一种保护器官，它的主要成分是碳酸钙，还有少量的壳质素和其他的有机物。外套膜是软体动物身体背侧皮肤褶襞向下伸展而形成的特殊膜性结构，它通常向下包裹整个内脏团和足部。外套膜是重要的功能器官，表皮层的分泌物形成贝壳；另外还跟许多重要的生理活动相联系。（2）躯体可分成头、足和内脏团三个部分。头部在身体前端，有口和触角、眼等器官。足部在身体腹面，一般处于内脏团之下，是富有肌肉的结构。内脏团一般在足背部，是心脏等各种内部器官所在的地方。（3）真体腔极度退化。结果只残留围心腔、生殖腔和排泄器官的内腔。因为真体腔不发达，使组织之间流动的血液不受血管壁包围，而处于组织间的不规则空隙中，这样的组织间的空隙叫做血窦。血窦的形成，使软体动物血液循环途径变为：心脏→动脉→血窦→静脉→心脏。可见，血窦也参与到循环系统之中，这就导致产生了开管式循环。2．软体动物的分类按体制是否对称、贝壳、鳃、运动器官等特征，把软体动物分成7个纲。（1）无板纲是软体动物中的原始类型，似蠕虫，没有贝壳。全部为海产，如龙女簪。（2）多板纲左右对称，有8块板状的贝壳。海产，大多数种类生活在潮间带和水线下数米的深度，如石鳖。（3）单板纲有一个帽状的贝壳，并且某些器官有较明显的分节现象。以前只发现这类动物的化石种，后来在深海相继发现了8个现在生活的种，取名叫“新蝶贝”。（4）瓣鳃纲鳃一般呈瓣状，有两个贝壳，且头部退化，又叫双壳类或无头类。常见的如河蚌。（5）掘足纲这类动物有一个两端开口且呈角状的贝壳，足圆柱形，在海底生活，常见的如角贝。（6）腹足纲 这类动物常有一个螺旋形的贝壳，内脏团在发生中经过扭曲造成了左右不对称。足部发达、呈块状，如蜗牛。（7）头足纲大部分的种类外壳退化，有内壳，头部和足部都很发达，足部特化形成腕，全部为海产，常见的如乌贼。3．代表性的软体动物——河蚌（1）生活环境与外部形态。河蚌属于软体动物瓣鳃纲，为淡水底栖的种类。体型侧扁，外包左右两瓣相同的贝壳。贝壳间以韧带连合在一起；壳的前端钝圆，后端较尖；壳背面稍前方有一突出的小区，叫壳顶，是贝壳最初形成的部分；壳的表面有许多以壳顶为中心的环形的生长钱，能反映河蚌生长的年龄。在贝壳的内部是柔软的身体，它包括外套膜、鳃、足和内脏团等部分。（2）外套膜。外套膜是由内、外表皮细胞和中间的结缔组织及少数肌纤维组成。在自然条件下，当沙粒或小虫等异物侵入外套膜与贝壳之间时，刺激该外套膜，上皮组织增生，并陷入结缔组织内形成包围异物的珍珠囊，分泌的珍珠质沉积在异物上，成为自然珍珠。（3）鳃。瓣鳃是河蚌对底埋生活的适应结果，其功能是滤食和呼吸。瓣鳃由内鳃和外鳃组成。每片鳃由两片鳃小瓣构成，鳃小瓣由鳃丝和丝间隔构成。（4）繁殖和发育。河蚌进行有性生殖，受精卵在外鳃的鳃水管内发育为钩介幼虫。性成熟雌体的外鳃在生殖季节肥大发达称为育儿囊。钩介幼虫用其倒钩及足丝附着在鱼等鱼的鳃或鳍上，鰟鮍鱼等鱼的鳃或鳍上，其寄生部位分泌粘液将它包围，幼虫在里面寄生，发育为幼蚌。（七）节肢动物门1．节肢动物门的主要特征（1）身体分节，附肢分节。由于体节的分化与愈合，节肢动物的身体分化为头、胸、腹三部分。身体各部分的功能也出现了相应的分化，头部主要功能是感觉和摄食；胸部为运动的中心；腹部主要司生殖及代谢。附肢分节是节肢动物的又一个关键性的进化特征，它增强了身体运动的灵活性扩大了运动和分布的范围。（2）具有几丁质的外骨骼。外骨骼可分为内表皮、外表皮、上表皮三层，具有支持和保护的功能，并且参与节肢动物的运动。由于外骨骼不能随身体的长大而生长，所以节肢动物在个体发育中会出现蜕皮现象。蜕皮主要发生在幼虫期，两次蜕皮之间的生长期称为龄期。（3）具有横纹肌。节肢动物有了相互拮抗的交替收缩的横纹肌，引起身体不同部分或附肢节段的弯曲或伸直。（4）具有混合体腔。节肢动物为开放式循环，体腔为混合体腔，而且其中充满血液，这种空腔称为血窦。开放式循环是节肢动物生存的适应性之一，由于血压低，血流慢，因此可避免因附肢折断而引起大量失血。2．节肢动物的主要类别节肢动物是动物界最大的类群。现存的节肢动物主要包括昆虫纲、甲壳纲、蛛形纲和多足纲等类别。（1）甲壳纲。身体通常分为头胸部和腹部二部分，附肢基本上为双肢型。它们多以附肢或体壁外突形成的鳃为呼吸器官。小型种类通过体表呼吸，低等甲壳类以颚腺为排泄器官，高等种类幼虫期以颚腺排泄，成虫以触角腺排泄。两种腺体均由体腔形成。发育为间接发育，卵孵化为无节幼虫，经多次蜕皮，增加体节数。这个纲常见种类有虾、蟹和水蚤等。（2）蛛形纲。身体一般分为头胸部和腹部两部分或各部分愈合。头胸部有附肢6对，依次为螯肢、须肢和4对步足，腹部附肢退化。由于适应陆地生活，以书肺或气管呼吸。蛛形纲动物的排泄器官为基节腺或马氏管，马氏管为内胚层来源的盲管，位于中、后肠交界处，游离于体腔中，收集代谢产物排入后肠。本纲重要的种类有大腹圆蛛、红蜘蛛、钳蝎、疥螨等。 （3）多足纲。多足纲的动物都是陆栖的节肢动物。身体分头部和躯干部。躯干部不分胸和腹部，但体节十分明显。每节有足一对或两对。身体与足间有关节。头部只有一对触角，单眼若干对。口器由一对大颚，一对或两对小颚组成。这一纲的动物分布广，种类不很多，发育无变态。常见的有蜈蚣、马陆、蛐蜒等。（4）昆虫纲。昆虫纲是动物界第一大纲，其主要特征是身体分为头、胸和腹三部分，胸部具有三对足，大部分种类具2对翅。3．昆虫纲分类的主要依据昆虫种类繁多，主要以触角、口器、足、翅和变态等为依据。（1）触角。触角是昆虫的感觉器官，有嗅觉和触觉作用。昆虫的触角是分节的，由三节组成，基部的是柄节，中间是梗节，其余的称鞭节（如右图所示）。鞭节大多变化成种种不同的形状，是昆虫分类的重要依据之一。触角主要有丝状（如蝗虫）、刚毛状（如蜻蜓）、念珠状（如白蚁）、棒状（如蝶类）、膝状（如蜜蜂）、羽毛状（如蛾类雄虫）、鳃状（如金龟子）、环毛状（如蚊）、具芒状（如蝇）等类型（如下图所示）。昆虫触角的几种类型（2）口器。各种昆虫因食性和取食方式的不同，口器的结构有各种不同的类型：取食固体食物的是咀嚼式；兼食固体和液体两种食物的是嚼吸式；取食植物或动物组织内液体的是刺吸式；吸食暴露在物体表面的液体物质的是虹吸式和舐吸式。（3）足。昆虫成虫的足一般分为六节。由基部向末端依次称为基节、转节、腿节、胫节、跗节和前跗节（如下图所示）。 昆虫足的基本结构由于适应不同的生活环境和生活方式，昆虫的足有以下几种类型：蜚蠊的足细长，适于疾走，叫步行足；蝗虫的后足腿节膨大，胫节多刺，能作有力的跳跃，叫跳跃足；龙虱的足扁平如桨，后缘有长毛，适于游泳，叫游泳足；螳螂的前足腿节与胫节能合抱，适于捕捉，叫捕捉足；蝼蛄的前足粗短，末端如铲，用作开掘，叫开掘足；蜜蜂的后足多毛，具有复杂的结构，便于采集和携带花粉，叫携粉足（如下图所示）。昆虫的各种足（4）翅。昆虫是无脊椎动物中惟一能飞翔的动物。昆虫的翅不仅扩大了它们的活动和分布范围，也加快了昆虫活动的速度，便于它们觅食、求偶、寻找产卵和越冬、越复的的场所，以及逃避敌害，对其生活十分有利。昆虫翅的形态结构变化很大。蝗虫的前翅革质、半透明，翅脉非常明显，叫复翅；蝽类成虫的前翅近基部的一半坚硬骨化成革质或角质，端部的一半为膜质，叫半鞘翅；蜂、蝉类等许多昆虫的翅薄膜状，叫膜翅；步行虫等甲虫的前翅全部骨质化，翅脉不明显或无脉纹，用来保护膜质的后翅，叫鞘翅；蝶、蛾类昆虫有膜质的翅，上面覆生着鳞片，叫鳞翅；蚊蝇等双翅目昆虫有正常的膜质前翅，但是后翅却退化成专起平衡作用的小型棒状结构，叫平衡棒。4．昆虫纲的分类（1）无翅亚纲弹尾目多生活在潮湿的土壤及腐植质之间。无翅，不变态，腹部6节，触角4节；口器咀嚼式；缺复眼而具集合眼；缺马氏管。如跳虫等。缨尾目多生活于石块及落叶之下的潮湿环境中或抽屉、衣箱内。体壁柔弱，有时被鳞片；口器咀嚼式；触角细长；复眼发达或退化，多无单眼；腹部11节，尾须2～3 条，如衣鱼等。（2）有翅亚纲直翅目大、中形昆虫。头属下口式；单眼2～3个；口器为标准的咀嚼式；前翅狭小，革质，后翅宽大、膜质，能褶叠藏于前翅之下，腹部常具尾须及产卵器；发音器及听觉器官发达；发音以左右翅相磨擦或以后足腿节内侧刮擦前翅而成；变态为渐变态。如蝗虫、蝼蛄、油葫芦等。半翅目前翅基半部角质、端半部膜质，后翅膜质，休息时褶叠藏于前翅之下；刺吸式口器；口器着生在头部的前端，不用时置于头、胸部的腹面；触角4惑5节；具复眼，单眼2个或无；前胸背板发达，中胸有发达的小盾片；身体腹面有臭腺开口，能分泌挥发性油；发育为渐变态。如二星蝽、绿盲蝽和猎蝽等。同翅目口器刺吸式，着生于头的后方。口器除介壳虫及蚜虫的雌虫外，都具翅，且休息时置于背上呈屋脊型。触角短，呈刚毛状或丝状。体部常有分泌腺，能分泌蜡质的粉末或其他物质，可保护虫体。同翅目常见种类有稻叶蝉、褐飞虱、介壳虫、蚜虫、白蜡虫等。脉翅目口器咀嚼式；触角细长，丝状、念珠状、栉状或棒状；单眼3个或无；前胸短小；翅膜质，前后翅大小和形状相似，脉纹网状；跗节5节。完全变态，卵常具柄，幼虫胸足三对，行动活泼，肉食性，成虫亦为肉食性，故为重要的害虫天敌，捕食多种粮棉害虫。如中华草蛉、大草蛉等。鳞翅目体表及膜质翅上都被有鳞片及毛。口器为虹吸式；复眼发达，单眼2个或无。完全变态，幼虫是毛虫型。大都是植食性的，危害多种农作物。鳞翅目常分为两个亚目，即蝶亚目和蛾亚目。鞘翅目口器咀嚼式；触角10节或11节，形状变化极大，有丝状、锯齿状、锤状、膝状、鳃片状等；没有单眼；前翅角质，而坚硬，后翅膜质；中胸小盾片三角形，露于体表；腹部末数节常退化，缩在体内。本目重要的种类有金龟子、星天牛、沟叩头虫、黄守瓜和瓢虫等。膜翅目体壁坚硬；头能活动；复眼大；单眼3个；触角丝状。锤状或膝状；口器一般为咀嚼式，仅蜜蜂科为嚼吸式；前翅大、后翅小，皆为膜翅，透明或半透明，后翅前线有一列小刺钩，可与前翅相互连结。常见的种类有姬蜂、松毛虫赤眼蜂、蜜蜂等。双翅目成虫都只有一对发达的膜质翅，脉相简单；后翅退化成平衡棒；复眼很大，几占头的大部分，雄性有的左右互相连接；单眼3个；触角有丝状（蚊类）、念珠状（瘦蚊）或具芒状（蝇类）；口器刺吸式或舐吸式；完全变态，绝大多数幼虫的头部完全退化，缩在前胸内，身体柔软。本目昆虫常分为两个亚目，即长角亚目（蚊类）和短角亚目（蝇类和虹类）。（八）棘皮动物门1．棘皮动物的特征（1）对称型。棘皮动物的幼虫两侧对称，成体或多或少呈现辐射对称，常为五辐射对称，成体的器官按辐射对称排列。（2）骨骼和肌肉。棘皮动物的骨骼，除外部突出的棘刺外，体内还有很多石灰质的骨骼。它们很紧密地排列着，连成条状或组成各种花纹。在海胆纲的各类，骨板很整齐地排列起来，组成一个圆囊形。海参纲动物的骨板退化，成为很多小孔。它们的形状不一。在骨板之间，有很丰富的肌肉连接着，并有较长的肌带通到五腕和其他部分。肌肉最活动的部分，是它的管足，海参的体壁的主要部分是肌肉。无论肌肉或石灰质的骨骼，都是由中胚层产生的，叫它内骨骼。它的发生和脊椎动物的内骨骼相同。（3 ）体腔和管道系统。棘皮动物的体腔非常发达，属于真体腔。有运动和呼吸功能的水管系统，是由真体腔向外凸出而发展起来的。水管系统是棘皮动物的运动器官，也是呼吸器官。2．棘皮动物的常见类群（1）海星纲身体为星形或五角形，胞数皆为5或5的倍数，各腕与体盘无明显的分界。如海盘车、海燕等。（2）蛇尾纲体盘与各腕区分极为明显，腕细长无步带沟。如阳遂足、刺蛇尾等。（3）海胆纲五腕翻向反口面，而且相互愈合，表面骨板互相嵌合成壳。如马粪海胆、中华釜海胆等。（4）海百合纲体为杯状，有5腕，但腕从基部即分枝，故似有腕10条，腕形似触手，并作羽状分枝。如海百合、海羊齿等。二、典型例题例1乌贼的卵裂方式属于哪一种？A完全均等卵裂B完全不均等卵裂C表面卵裂D盘裂分析这是涉及到卵的种类和卵裂方式的问题。根据卵黄在卵内含量的多少和分布的不同，动物卵可以分成均黄卵和多黄卵。多黄卵又分端黄卵和中黄卵两类。乌贼的卵属于强端黄卵（动、植物极有明显的界限），因此它的分裂只限于胚盘处，卵黄一般不分裂，叫盘状分裂。【参考答案】D。例2下列哪部分是由中胚层分化形成的A肝B肌肉C呼吸道上皮D神经分析三个胚层分别分化为动物不同组织和器官。①内胚层分化为消化管、呼吸道上皮、肺、肝、胰等部分；②中胚层分化为肌肉、骨骼、循环系统、生殖和排泄大部分；③外胚层分化为皮肤及其衍生物、神经组织。【参考答案】B。例3扁形动物同腔肠动物的共同点是A体壁由两胚层构成B体壁由三胚层构成C无体腔D辐射对称E有体腔分析题目中涉及的特征分四种情况：第一种情况是腔肠动物具有而扁形动物没有的，如A、D；第二种扁形动物具有而腔肠动物没有的特征，如B；第三种情况是扁形动物与腔肠动物都具有的特征，如C；第四种情况是两个动物门都没有的特征，这是题目中的干扰因素，一定要注意区分。【参考答案】C。例4试述蛔虫与其寄生生活相适应的特点。分析蛔虫的特征有反映线形动物门的方面，也有适应寄生生活的方面。而寄生虫与宿主的关系，包括了对宿主生活的适应，也包括了对宿主的影响。蛔虫与寄生生活相适应的特点，主要包括了以下几个方面：【参考答案】（1）体表具有角质层，可保护身体不被人体消化液侵蚀。（2）感觉迟钝，没有运动器官。（3）消化器官结构简单，吸食人体半消化的食物。（4）一般进行厌氧呼吸。（5）生殖系统发达，生殖力强。例5蚯蚓的肾管排列方式不正确的是A体腔→肾管→体表B体腔→肾管→肠内C体表→肠内→肾管D体腔→体表→肾管 分析蚯蚓的肾管为后肾管，后肾管为体腔导管，一端开口于体腔的漏斗，称为肾口，肾口与细肾管相连；经排泄管与体壁肾孔相连。排泄功能比原肾管大大提高。【参考答案】C。例6蝗虫的排泄系统的名称和着生部分是A肾管、肠与体腔之间B马氏管、胃与嗦囊之间C肾盲管、体腔与体壁之间D马氏管、中肠与后肠之间分析这基本属于一类识记性的习题，要求学生对于基础知识掌握比较准确和熟练。蝗虫的排泄器官是马氏管。它着生在中、后肠交界处，约有百多个。呈管状，盲端盘旋于血腔中。血液中含氮的尿素和无机盐类等，能透过管壁细胞而入管腔，然后流入后肠，从而排出体外。【参考答案】D。例7将4只雄蚕蛾分别作如下处理后，观察其对雌蚕蛾的反应，最迟钝的应是A剪去触角者B遮盖单眼者C遮盖复眼者D封闭口器者分析解决这道题，应当了解触角、单眼、复眼和口器的基本作用。一般地说，昆虫的触角是触觉和嗅觉的器官；单眼是感光器官；复眼可以成像；而口器则是适于摄食的结构。问题中对雌蚕蛾的反应，实际上就是对雌蚕蛾产生的有挥发性的信息激素的反应，当然要依靠嗅觉器官。【参考答案】A。例8将蚯蚓暴露在空气中很快死亡的原因是A身体脱水，体内外水分不平衡B身体脱水，循环系统受阻C无法正常呼吸，窒息而死D离开土，不适应而死分析这显然涉及蚯蚓的呼吸。蚯蚓没有专门的呼吸器官，正常情况下主要是依靠湿润的体表来完成气体交换，体内细胞所利用的氧气是溶解在体表的液体中扩散进来的。如果暴露在空气中时间较长，则体表脱水、干燥凝固，无法溶解氧气。【参考答案】B。例9从蝗虫的发育过程看，扑灭蝗虫的最佳时期应在A夏蝗B挖掘销毁受精卵C秋蝗D三龄前跳蝻分析蝗虫的发育过程是要经过卵、若虫、成虫三个时期的不完全变态。跳蝻在三龄以前翅未长成，活动范围小，分布密集，而三龄后翅芽显著，五龄以后成为能飞的成虫。因此灭蝗应消灭三龄前的跳蝻。【参考答案】D。例10不靠血液把氧气运往全身各处的动物有①水螅②涡虫③蚯蚓④蝗虫⑤河蚌⑥鱼A①⑤⑥B②③⑥C①②④D②④⑤分析一般认为运送氧气是血液循环的功能。而恰好题目中①、②是没有循环系统的，所以不靠血液运送氧气，是靠利用溶解在水中的氧气来维持生活。蝗虫对氧气的运送又属于另外情况，它是依靠气管将氧气运送到各组织细胞的间隙中供给全身的细胞利用。【参考答案】C。三、竞赛训练题（一）选择题1．扁形动物的肌肉层来源于 A外胚层B中胚层C内胚层D中胶层2．具有辐射对称体型的动物是A草履虫B涡虫C蚯蚓D水母3．原生动物伸缩泡的主要功能是A排除代谢废物B调节水分C气体交换D吸收营养4．日本血吸虫的中间宿主是A沼螺B钉螺C隔扁螺D椎实螺5．腔肠动物的刺细胞产生于A内胚层B外胚层C外和内胚层D中胶层6．下列属于血液传染病的是A血吸虫病B丝虫病C绦虫病D钩虫病7．人体感染血吸虫的虫态是A受精卵B子孢蚴C尾蚴D囊蚴8．人体往往是通过哪种途径感染钩虫病的？A皮肤接触疫水B蚊子吸血传播C随饮食吃进了钩虫的虫卵D赤手赤脚下地干活9．下列动物通常以孤雌生殖繁殖后代的是A水螅B绦虫C轮虫D蚯蚓10．雌体不以交配、受精即可繁殖后代的生殖方式称为A幼体生殖B孤雌生殖C有性生殖D无性生殖11．海葵和寄居虾（蟹）的生活关系属于A互惠共生B共栖C寄生D寄居12．线形动物表现出比扁形动物高等的特征是A具角质膜、有原体腔、出现了肛门B有原体腔、雌雄异体、出现了肛门C具角质层、厌氧呼吸、雌雄异体D有原体腔、厌氧呼吸、雌雄异体13．扁形动物比腔肠动物高级的特征是A两侧对称，三胚层，出现细胞外消化B有皮肌囊结构，出现中胚层，有完全消化管C两侧对称，出现中胚层，有器官系统分化D有皮肌囊结构，三胚体内充满间质14．下列动物不属于瓣鳃纲的是A酸酱贝B竹蛏C江瑶D贻贝15．节肢动物和环节动物的共同点是A有分节的附肢B身体异律分节明显C具有外骨骼D链状神经系统16．中药中的蝉蜕是A蝉的僵死的幼虫B蝉的僵死的蛹C蝉的幼虫壳D蝉的蛹壳17．菜粉蝶、蝇类的幼虫分别叫做A稚虫、蛆B菜青虫、孑孓C若虫、蛴螬D菜青虫、蛆18．如果把草履虫和绿眼虫都放在蒸馏水中，会出现什么结果？A两种虫都会死亡B两种虫都会继续生存C草履虫会死亡，而绿眼虫继续生存D草履虫生存，绿眼虫死亡19．丝状触角的鞭节为 A一节B二节C若干小节D呈丝状20．在蛔虫的体壁和消化管之间有A消化系统B真体腔C消化腔D原体腔21．人虱足的特征，下列正确的是A前足为攀缘足B后足为攀缘足C三对足都为攀缘足D三对足都为抱握足22．属于双翅目的一组昆虫是A家蝇、库蚊、飞虱B按蚊、白蛉、摇蚊C麻蝇、牛虹、粘虫D果蝇、白蛉、臭虫23．家蝇和胡蜂的触角分别为A具芒、刚毛状B环毛状、丝状C具芒状、膝状D环毛状、膝状24．蚊和蝽蟓的发育（变态）分别属于A渐变态、完全变态B半变态、渐变态C完全变态、无变态D完全变态、渐变态25．环节动物和节肢动物的共同特征是A具外骨骼B具有闭管式血液循环系统C有附肢D身体分部E链状神经26．区别蚯蚓身体的前端和后端可以依据下列哪一项A体色B刚毛C环带D体节27．将蟑螂罩在纱罩内，再放上一堆糖粒和一堆木屑，可以看到它用触角碰一碰糖，又去碰一碰木屑，然后爬上糖堆偷吃。如果将它的触角全部剪掉可以看到它爬来爬去乱啃，分不出什么是能吃的食物。实验说明触角具有什么作用A味觉和嗅觉B嗅觉和触觉C视觉和触觉D触觉和听觉28．具有触手、触角、触须、触肢、触唇的动物依次是A蜜蜂、蟋蟀、河蚌、圆蛛、海葵B海葵、蟋蟀、河蚌、蜜蜂、圆蛛C海葵、蜜蜂、蟋蟀、圆珠、河蚌D河蚌、圆蛛、海葵、蟋蟀、蜜蜂29．触角呈鳃状的昆虫是A白蚁B蜻蜓C金龟子D莱粉蝶30．关于棘皮动物的共同特征的叙述，错误的是A棘皮动物是典型的后口动物B棘皮动物胚胎发育的初期往往是两侧对称的C棘皮动物特有水沟系统D棘皮动物的石灰质骨骼来源于中胚层（二）填空题1．原生动物的细胞器由特化而成，能行使多细胞动物相似的生理功能，故又称为。2．杜氏利什曼原虫属于原生动物的纲，能引起病，传播媒介是一种叫的小昆虫。3．间日疟原虫属于原生动物门纲。它寄生于人体的处，患者出现周期性的，其传播媒介是。4．血吸虫的生活史依次经过成虫、卵、、、和等阶段。5．蚂蟥吸血以后，可使宿主的伤口流血不止，这是因为蚂蟥的咽腺分泌；具有作用。 6．鲍的贝壳叫，为著名中药材，乌贼的石灰质内壳药名叫。7．性成熟的蚯蚓，在第14～16节之间无节间沟，状如指环，称为，在生殖时能分泌粘液形成，以适应不良环境。8．高等动物的肌肉组织，可分为三大类：、和；在无脊椎动物中还有一种。9．来源于囊胚腔，只有体壁肌肉层，无和的体腔称为原体腔。10．许多环节动物的血液呈红色，这是它们的血浆中存在有的缘故，而血液中的细胞则是。11．写出下列寄生虫的寄生部位。日本血吸虫；华枝睾吸虫；姜片虫；血丝虫成虫。12．乌贼的快速运动主要是借而实现的，运动的方向一般是向。13．乌贼的消化系统发达，除了有胃盲囊和各种消化腺外，在其口中有2个角质的鹦嘴颚，用以；神经系统高度发达，中枢神经有保护着。14．写出下列动物排泄器官的名称。吸虫；沙蚕；河蟹成体；蟑螂。15．写出下列动物循环系统名称。沙蚕；河蚌；昆虫。16．棘皮动物的次生体腔宽大，一部分形成和，较为特殊，由法形成。17．呼吸树是向体腔突出的两枝树状管，为所特有，具有作用。18．根据昆虫口器结构的变化，一般分为、、、和等类型。19．昆虫纲膜翅目的主要特征是：一般有对翅，口器为或；发育为；触角一般为和。20．昆虫纲双翅目的主要特征是：具有或口器；前翅，后翅，发育为。21．写出下列昆虫口器的类型金龟子；家蝇；蜜蜂；凤蝶。【参考答案】（－）选择题1B2D3B4B5B6B7C8D9C10B11B12B13C14A15D16C17D18A19C20D21C22B23C24D25E26C27A28C29C30C（二）填空题1．细胞质器官微器官2．鞭毛黑热白岭子3．孢子虫肝细胞和红细胞发冷发热雌按蚊4．毛蚴母胞蚴孢蚴尾蚴5．蛭素抗凝血6．石决明海螵蛸7．生殖环带卵茧8．骨骼肌平滑肌心肌斜纹肌9．肠壁中胚层体腔膜10．血红素无色的 11．肝门静脉和肠系膜静脉、胆管、小肠、淋巴系统12．漏斗喷水向后13．在运动中牢固地捕捉小动物软骨14．原肾管后肾管绿腺马氏管15．闭管式循环系统开管式循环系统开管式循环系统16．水管系统围血系统肠体腔法17．排泄腔海参纲气体交换18．咀嚼式嚼吸式刺吸式虹吸式舐吸式19．二膜质嚼吸式咀嚼式嚼吸式完全变态丝状膝状20．刺吸式舐吸式膜质退化为平衡棒完全变态21．咀嚼式舐吸式嚼吸式虹吸式第五讲脊椎动物一、竞赛中涉及的问题在中学动物学的教学内容中，并没有涉及“脊索动物”这一概念。在讲完无脊椎动物的几个门后，直接提出了“脊椎动物”的概念。这容易造成同学们对知识的不完整理解：似乎动物界就只是由脊椎动物和无脊椎动物组成的。为了准确地理解动物的分类知识，适应国际IBO竞赛的要求，我们对脊索动物门的整体概况和脊椎动物比较解剖等内容进行了适当地补充，并且对脊椎动物各纲的进化特征进行了扩展和深化。（一）脊索动物的三大主要特征1．脊索位于消化道背面，在胚胎发育过程中由原肠背侧的一部分细胞离开肠管而形成。能起骨骼的基本作用。低等脊索动物终生具有脊索；有的类群中，脊素则仅见于幼体。高等脊索动物只在胚胎期间出现脊索，成长时由分节的脊柱取代了。2．背神经管非脊索动物神经系统的中枢部分呈索状，位于消化管的腹面。脊索动物神经系统的中枢部分呈管状，位于身体的背中线上，脊索（或脊柱）就在它的下面。背神经管由外胚层下陷卷褶所形成，在高等种类中分化为脑和脊髓两部分。3．咽鳃裂位于消化道前端的两侧壁上，左右成对的裂孔直接或间接与外界相通，这是咽鳃裂。它是一种呼吸器官，在低等类群中终生存在，在高等类群则只见于某些幼体和胚胎时期，随后完全消失。（二）脊索动物门分类概况依据形态结构、生活习性和胚胎发育等特点，一般将脊索动物门分为尾索动物、头索动物和脊椎动物三个亚门。1．尾索动物亚门l脊索和背神经管只存在于幼体。成体包围在被囊中，一般为雌雄同体，异体受精。代表动物如海鞘，海鞘的发育过程中出现逆行变态，成体失去一些重要结构，形体变得比幼体更加简单。2．头索动物亚门脊索、背神经管和咽鳃裂这三个基本特征终生保留，脊索前端超出神经管之前。代表动物是文昌鱼。3．脊椎动物亚门 脊索只在胚胎发育中出现，随即为脊柱所代替。依据外形及内部特征可分为6个纲：圆口纲、鱼纲、两栖纲、爬行纳、鸟纲、哺乳纲。（三）几个常见的名称1．无头类指脊索动物中脑和感觉器官还没有分化出来，没有明显的头部的类群。2．有头类有明显头部的脊索动物，即脊椎动物。3．无颌类没有颌的脊椎动物，现存的类群只有圆口类。4．颌口类有颌的脊椎动物，包括鱼类、两栖类、爬行类、鸟类和哺乳类。5．无羊膜类在胚胎发育中不具羊膜的脊椎动物，包括圆口类、鱼类和两栖类。6．羊膜类在胚胎发育中具有羊膜的脊椎动物，包括爬行类、鸟类和哺乳类。（四）鱼纲1．鱼类的外部形态（1）体型类型纺锤形：特点是头尾轴长，背腹轴较短，左右轮最短。侧扁形：特点是头尾轴短，左右轴更短，背腹轴相对显著增加。扁平形：特点是背腹轴特别短，左右轴特别长。棍棒形：其特点是头尾轴特别长，背腹轴和左右轴很短。（2）鳍的种类及功能鱼类的鳍可分为两类：一类是偶鳍，包括胸鳍和腹鳍各一对；另一类是奇鳍，包括背鳍、臀鳍和尾鳍。偶鳍的功能是维持身体平衡，改变运动方向和拨水划行的作用。背鳍和臀鳍的主要功能是防止鱼左右倾斜和摇摆。尾鳍有推进平衡和转向的作用。尾鳍类型有原形尾、歪形屋和正形尾等三种。（3）鳞片的类型及功能鳞片是由皮肤中的真皮衍生出来的，鳞片大致分为三类。盾鳞：软骨鱼类特有的鳞片，由表皮和真皮联合生成。从脊椎动物牙齿的发生和构造来看，它和牙齿应该是同源器官。硬鳞：这是硬骨鱼中最原始的鳞片，由真皮演化来的，见于鲟鱼和雀鳝等。骨鳞：大多数硬骨鱼的鳞片，也是由真皮演化来的，覆瓦状的排列分布于体表，有利于增加躯体的灵活性。（4）侧线的结构与功能侧线鳞有规律地排列形成一条线纹就叫侧线。鱼类的侧线器官是重要的感觉装置，能感受低频振动，判断水流及周围环境情况。2．鱼类与水中生活相适应的特征（1）身体呈纺锤形，无颈部，在游泳时大大减少阻力。（2）体表有鳞片，皮肤富有粘液腺，其分泌的粘液，能减轻游泳时皮肤与水间的摩擦力。这种粘液腺是单细胞的。（3）用鳃呼吸，浸润在水中的鳃能够完成气体交换。（4）用鳍运动，鱼类出现成对附肢提高了动物的活动能力。（5）与陆生种类不同，无眼睑、无泪腺、无唾液腺。3．鱼类的内部结构——以鲫鱼为例（1）皮肤由表皮层和真皮组成。表皮层有单细胞腺，分泌粘液于体表，减轻阻力，保护身体。（2）骨骼鱼类出现了上下颌，是脊椎动物进化史上的重大转折点。椎体为双凹推，有了脊柱，脊柱的功能是支持身体保护脊髓和主要血管，脊柱分化程度很低，分为躯干椎和尾椎。附肢骨与脊柱不连接。 （3）肌肉肌肉分化程度不高，由肌节组成，肌节之间有肌隔联系，分节现象明显。有些种类的发电器官是由肌肉转变而来的，如电鳐、电鳗等；有些种类的发电器官由真皮腺转化来的，如电鲇。(4)鳃鳃是鱼类适应水中生活的一个重要结构。软骨鱼类和硬骨鱼类的鳃具有不同的特点：软骨鱼类的鳃比较原始，鳃裂开口于体外，鳃隔发达，每侧具有四个全鳃、一个半鳃；硬骨鱼类的鳃裂外侧有鳃盖保护，鳃隔退化，每侧有四个全鳃。（5）鳔鳔是胚胎发育时从消化管区分出来的突起，充满气体。有一室、二室或多室之分。缀具有辅助呼吸的功能，还有通过鳔内气体的变化改变鳔的体积，使得鱼体上浮或下沉的作用。此外还能辅助听觉，适应水中的压力。（6）循环循环系统主要由心脏和血管组成。鱼类循环系统的特点是：心脏具有两腔，即一心房、一心室，心脏中的血是缺氧血，血行属于单循环；心脏很小，血流的速度也很慢，这与代谢活动较低的水生生活方式有关；鱼类心脏的位置较其他脊椎动物更向前移，很接近头部，腹面有肩带保护。（7）排泄鱼类的肾脏属于中肾。肾脏除了有泌尿的功能之外，还有一个重要的特点，就是调节体内的水分，使之保持恒定。（8）神经和感觉脑虽有明显的五部，但大脑所占的比例还很小，且硬骨鱼类的大脑背面还只是上皮组织，没有神经细胞；鱼的晶状体呈圆球形，没有弹性，其曲度又不能改变，只能靠晶体后方的镰状突起来调节晶体和视网膜之间的距离，所以鱼类是近视的；大多数鱼类没有眼睑，因此鱼眼经常张开，不能关闭；鱼类只有内耳。（9）生殖鱼类的生殖器官主要由生殖腺和生殖导管两部分组成，生殖腺一般都成对，左右对称。都是雌、雄异体，体外受精，体外发育。4．鱼钢的分类（1）软骨鱼系终年保留软骨，鳃裂直接露于体外，绝大多数种类鳃间隔发达；身体被盾鳞，歪形尾；雄体有特殊的交接器，体内受精。板鳃亚纲：主要特征包括口大，5个鳃裂直接通于体外，眼后有一上喷水孔。主要类群有鲨目和鳐目。全头亚纲：主要的特征是头大而侧扁，头侧有4对鳃裂，由鳃盖掩盖；无鳞，尾部尖，如黑线银鲛。（2）硬骨鱼系硬骨鱼类具替代性硬骨和膜性硬骨；体多被骨鳞；鳃隔退化，鳃裂不直接开口体外；有鳔或肺；体外受精，雄性无鳍脚，属于正尾形。肺鱼亚纲：体呈纺锤形、硬骨不发达，终生残存有脊索，鳔能执行肺的功能，有内鼻孔。现存的种类主要有澳洲肺鱼、美洲肺鱼非洲肺鱼。总鳍亚纳：偶鳍为带鳞的肉叶，其内部骨骼的排列与陆生脊椎动物肢骨的排列极为相似。有内鼻孔，鳔能行气呼吸。这也是古老的鱼类，矛尾鱼是保留到今天的总鳍鱼，是动物界珍贵的“活化石”之一。辐鳍亚纳：多数种类具骨鳞，骨骼几乎全是硬骨，各鳍由真皮性辐射鳍条支持，无内鼻孔。包括的种类很多，占现代鱼总数的90%以上。（五）两栖纲1．两栖纲对陆生环境的初步适应（1）两栖动物皮肤轻微角质化，能防止体内水分的蒸发，较适应干燥的陆栖环境。（2）从空气中获得氧气，上陆后可直接获得氧气，用肺进行呼吸。（3）循环系统进一步完善，有体循环和肺循环，心脏由二心房一心室组成。（4）出现五趾型肢，两栖类发展了五趾型四肢，前肢活动范围增大。（5 ）神经系统的进一步适应，两栖类大脑体积增大，分左右两个半球，有大脑皮层雏形。2．两栖类对陆生环境适应的不完全性两栖动物获得了一系列陆生生活的特征，但还不完善，具体表现在：（1）皮肤仍依赖于湿润的环境。（2）心脏只有一个心室，血液中混合血高。（3）肺发育不完善，以皮肤作辅助呼吸器官。（4）体外受精，幼体水中发育，胚胎没有羊膜。3．两栖类的主要特征（1）皮肤两栖动物的皮肤由表皮和真皮构成，表皮角质层不发达。皮肤含有大量的腺体和血管，有呼吸功能。粘液腺为多细胞腺体，与鱼类的单细胞腺不同，粘液腺分泌的粘液使皮肤经常保持湿润。（2）骨骼两栖类的脊柱比鱼类的脊柱有较大的分化，由颈椎、躯干椎、荐椎和尾椎所组成。颈椎的分化与两栖类上陆后头部进行灵活转动有关。荐椎的分化，使腰带与脊柱连接，从而后肢获得了牢固的支持。两栖类已具有陆栖脊椎动物附肢的结构特点。头部具有两个枕髁，具有耳柱骨。（3）呼吸两栖类成体用肺和皮肤呼吸。两栖类具一对囊状的肺，是陆地脊椎动物的重要特征。不过结构还十分简单，肺的内壁仅有少数皱褶，呼吸表面积不大。两栖类由于不具肋骨和胸廓。肺呼吸是采用特殊的咽式呼吸完成。（4）循环肺呼吸导致双循环怕出现，双循环提高了血循环的压力和速度。不完善的双循环和体动脉内含有混合血液，是两栖类的特征。心脏由静脉窦、心房、心室和动脉圆锥四部分组成。左心房接受富氧血，右心房接受缺氧血。（5）生殖雄蛙的生殖腺有一对睾丸，产生精子；肾管有输精和输尿的功能。雌性具一对输卵管、子宫。雌性的输卵管和输尿管是分开的。4．两栖类的分类概述两栖纲包括无足目、有尾目和无尾目三个目。全世界有两栖动物2800余种。（1）无足类这是原始的一类，又是营钻穴居生活的特化类型。体呈蠕虫状，无四肢。鱼螈为本目代表，主要产于亚洲热带地区，近年来在我国云南省西双版纳采获。（2）有尾目这是更适合于水中生活的较低等的一目，多数种类终生生活在水中，一部分种类变态后，离开水到潮湿地上生活。体长形，有四肢或仅有前肢，尾终生存在。幼体用鳃呼吸，成体用肺呼吸，也有一些种类终生有鳃而缺少肺。大鲵、蝾螈都属于本目。（3）无尾目这是现代两栖类中较为高等、种类最多、分布最广的一目。成体无尾，有发达的四肢，后肢强大，适于跳跃或游泳，通常营水陆两栖生活，但生殖时必须回到水中。我国发现的种类有黑斑蛙、金线蛙、林蛙、雨蛙、树蛙、蟾蜍等。（六）爬行纲1．爬行纲的主要特征（1）羊膜卵爬行动物都产大型的羊膜卵，羊膜卵的出现对脊椎动物完全摆脱水环境，对成功登陆产生重大影响。羊膜卵的特点是，在胚胎发育过程中，发生三层胚膜包围胚胎：外层称绒毛膜，内层称羊膜，另有尿囊膜（见右图）。羊膜腔中充满着液体，称羊水。羊膜卵外包石灰质的硬壳或不透水的韧性纤维质卵膜。能防止卵的变形、损伤和水分蒸发，防止细菌侵入。卵壳具通气性，不影响胚胎的气体交换。卵具卵黄，保证胚胎发育的养料。（2）外形 爬行类是适应于陆栖生活的类群，具有四足动物的基本形态。体表被覆角质鳞片，指（趾）端具爪是其在外形上与两栖类的根本区别。蜥蜴和鳄的体型可做典型代表。四肢较两栖类强健，颈部外观明显，尾发达。某些类群适应于穴居及水栖生活，在外表上有较大的特化。（3）皮肤皮肤角质化程度加深，被有角质鳞片或角质盾片。角质鳞（如蜥蜴、蛇）是由表皮细胞角质化形成的，骨质甲（龟、鳖）是由真皮组织形成的。体表干燥，缺少腺体，比较坚硬，能有效防止体内水分的散失。爬行类动物的真皮内含有各种色素细胞，由于色素细胞的变化，使动物的体色与周围环境适应。（4）呼吸爬行动物既没有鳃，也不用皮肤呼吸，它的肺比两栖动物的发达。肺脏一对，外观似海绵状。具有喉头和以软骨环支持的长气管。肺的内壁有复杂的间隔，把内腔分隔成蜂窝状小室，可以扩大与空气接触的面积。（5）骨骼和肌肉爬行类骨骼系统发育良好，适应于陆生。主要表现在脊柱分区明显、颈椎有寰椎和枢椎的分化，提高了头部及躯体的运动性能。躯干部具有发达的肋骨和胸骨，加强了对内脏的保护并协同呼吸动作的完成，头骨骨化良好，很多种类具有颞窝和眶间隔。具单一枕骨踝。肌肉进一步分化，出现肋间肌，协同完成呼吸运动，皮肤肌有控制鳞片活动的作用。（6）循环和排泄爬行类的心脏由两个心房，一个心室组成，心室内有不完全的隔膜。血液循环为不完全的双循环。后肾成为爬行类与所有羊膜动物的主要排泄器官，后肾形成的尿液经后肾导管输至泄殖腔后排出。（7）神经与感觉大脑半球比较发达，出现新脑皮，脑神经12对。听觉器官有了进一步发展，出现外耳道。2．现存爬行纲的分类现存的爬行动物，全世界有5700多种，主要分布于热带和亚热带，温带较少，寒带更少，它们分属于四个目：（1）喙头目喙头目是爬行纲中最古老的类群之一，大多生存在中生代。主要特征是嘴长似鸟喙，顶眼发达，端生齿，无鼓膜、鼓室；雄性无交配器官。现今仅残存一种喙头蜥（楔齿蜥）。它的外形和大蜥蜴相似，长可达75厘米。其分布只限于新西兰东北部一些小岛上，被喻为“活化石”。（2）龟鳖目这是爬行纲中最为特化的一类，它的身体宽短，以硬壳保护身体。壳的内层为骨质板，外层为角质甲（如龟）或为软的表皮（如鳖）。一般营水栖生活（淡水或海水），少数营陆地生活，但产卵都在陆上，常见的种类有龟、鳖和海龟等。（3）有鳞目这是现代爬行动物中数量最大、种类最多的一个目，分为蜥蜴亚目和蛇亚目。蜥蜴亚目：大多数种类的前后肢都发达，眼发达有可动眼睑；具外耳道。例如石龙子、壁虎。非洲和马达加斯加岛产的避役，它的皮肤能随环境的变化而迅速变色，俗称变色龙。蛇亚目：是较为特化的一支，适于用腹部爬行，体呈圆筒形，无四肢和胸骨（仅蟒蛇有后肢的残余），腰带可能存留，但肩带不一定存在。蛇能吞食比它自己身体还要粗的大型食物，其原因是构成上下颌的骨骼间都是能动的关节，这是蛇类具有的结构特点。肋骨的腹端支持腹鳞，靠脊柱的左右弯曲和皮下肌的作用而使肋骨移动，腹鳞也随之运动，蛇体就能以腹部贴地面而爬行。（4）鳄目鳄目在爬行纳中结构最为高等。头骨骼具有特化的双颞窝。方骨不可动。槽生齿。四肢健壮，趾间具蹼。耻骨退化。尾侧扁。泄殖腔孔纵裂，雄体具单个交配器。我国特产的扬子鳄，是鳄类中较小型者，体长约2米 ，吻短而钝，属于纯吻鳄。鳄类和恐龙有共同的祖先，是恐龙的近亲。因此，在科学研究上有较高的价值。扬子鳄是世界公认的濒危种和禁运种，为我国的珍贵动物。（七）鸟纲1．鸟类的躯体结构概述鸟类的躯体结构特点，在许多方面都体现了对飞翔生活的适应。（1）皮肤鸟类的皮肤薄而软，便于肌肉的剧烈运动。皮肤衍生出角质化物——羽毛。表皮的角质层较薄，这是由于有鸟羽的覆盖，皮肤不与干燥空气直接接触造成的。在没有羽毛的地方，皮肤则有厚的角质鳞覆盖。（2）骨骼骨骼多具蜂巢状，既轻又坚固，适于飞翔生活；椎体为异凹型，使关节活动的灵活性加强。最后几个胸椎、全部腰椎、荐椎和部分尾椎完全愈合在一起，称综荐骨，为腰部的坚强支柱。单一枕髁和颈椎相关节。开放式骨盆。（3）消化系统现代鸟无牙齿；咀嚼功能通常由砂囊代替。嗉囊有贮存食物和软化食物的功能。胃分为腺胃和肌胃（砂囊），肌胃肉层发达。鸟类的直肠短，不贮存粪便。（4）循环系统鸟类的循环系统反映了较高的代谢水平，主要表现在：动静脉血液完全分开、完全的双循环（心脏四腔，具右体动脉弓），心脏容量大，心跳频率快、动脉压高、血液循环迅速，气体和营养物质运输快。（5）呼吸系统肺呈海绵状，由大量的细支气管组成。气管分为三级：初级支气管、次级支气管、三级支气管（微支气管）。气体交换在微支气管中进行。鸟类的气囊是呼吸的辅助系统，分布于内脏器官，无气体交换功能。气囊还具有减轻身体重量、减轻器官间摩擦和散热的功能，鸟类还具有双重呼吸的特点，即在吸气及呼气时肺内均能进行气体交换。（6）排泄系统鸟类的排泄系统胚胎经历前肾和中肾，成体的泌尿器官为后肾。肾小球的数目比哺乳类大两倍，这对于在旺盛的新陈代谢过程中，能迅速排除废物，保持盐水平衡是有利的。输尿管开口于泄殖腔中。尿的主要成分为尿酸，呈半凝固的白色结晶。鸟类不具膀胱，产生的尿连同粪便排出体外。（7）生殖系统雄性生殖系统具有成对的睾丸和输精管，输精管开口于泄殖孔。雌性生殖系统，只有左侧卵巢和输卵管。体内受精、体外发育，有筑巢、孵卵、育雏行为。幼鸟的类型有两种：一种是早成鸟，刚孵出则体被绒毛，眼已睁开，可随亲鸟觅食，如雁形目、鸡形目；另一种是晚成乌，刚孵出时体表光裸或仅具稀绒毛，眼未睁开，需亲鸟喂食，如隼形目、雀形目等。（8）神经和感觉鸟类的大脑、小脑、中脑都很发达。大脑半球较大，这主要是由于大脑底部纹状体的增大。在鸟类，纹状体是管理运动的高级部位，也和一些复杂的生活习性相关。实验证明：切除鸟的一部分纹状体后，它的正常的兴奋和抑制就被破坏，视觉受影响，求偶、营巢等习性丧失。鸟类的大脑皮层并不发达，小脑很发达，这与鸟类飞翔运动的协调和平衡相关。中脑在背部构成一对发达的视叶。在鸟类的感觉器官中，最发达的是在空中飞翔时起重要作用的视觉器官，而嗅觉器官不发达。鸟眼依靠发达的睫状肌可以迅速地调节视力，由远视变为近视。因此，当鸟在树林中疾飞时，从未和树枝相碰，或由高空俯冲到地面觅食时，也能在一瞬间由“远视眼”调整为“近视眼”。瞬膜发达，飞行时能遮盖眼球，起保护作用。（9）恒温及其生物学意义恒温是产热和散热的平衡，体温保持相对的稳定。其意义是：高而恒定的体温，促进体内新陈代谢的速度。恒温减少了动物对外界温度条件的依赖性，获得夜间活动的能力和在极地大陆上存活的能力。2．鸟类的进步性特征（1）具有高而恒定的体温（约为37℃～44.6℃），减少了对环境的依赖性。（2）具有迅速飞翔的能力，能借主动迁徙来适应多变的环境条件。（3 ）具有发达的神经系统和感官，以及与此相联系的各种复杂行为，能更好地协调体内外环境的统一。（4）具有较完善的繁殖方式（造巢、孵卵和育雏），保证了后代有较高的成活率。3．鸟纲的分类概述（1）平胸总目主要特征是：后肢强大，胸扁平，无龙骨突，不具飞翔能力；羽毛分布全身，无羽区及裸区之分，羽枝不具羽小钩，因而不形成羽片。常见种类有驼鸟、见雏鸟。（2）企鹅总目潜水生活的中、大型鸟类，具有一系列适应潜水生活的特征。前肢鳍状，适于划水。具鳞片状羽毛（羽轴短而定，羽片窄），均匀分布于体表。尾短，腿短而移至躯体后方，趾间具馍，适应游泳生活。在陆上行走时躯体近于直立，左右摇摆。皮下脂肪发达，有利于在寒冷地区及水中保持体温。骨骼沉重而不充气。胸骨具有发达的龙骨突起，这与前划水有关。游泳快速。该目分布限在南半球。代表为王企鹅。（3）突胸总目通常翼发达，善于飞翔，龙骨突发达，最后4～6枚尾椎愈合为一块尾综骨。一般具有充气性骨骼，正羽发达，构成羽片，体表有羽区、裸区之分。雄鸟绝大多数不具交配器官。该总目的鸟类种类繁多，为了研究方便，可以从两个方面来讨论它们的类群。一个方面是根据生态类型分为游禽、涉禽、鹑鸡、鸠鸽、攀禽、猛禽和鸣禽七个生态类型。游禽：喙扁阔或尖长，腿短而具蹼，翼强大或退化。涉禽：喙细而长，脚和趾均很长，蹼不发达，翼强大。鹑鸡：啄短而强，足和爪强健，翼短圆。鸠鸽：喙短、基部具蜡膜，足短健，翼发达。攀禽：喙强直，足短健、对趾型，翼较发达。猛禽：喙强大呈钩状，足强大有力，爪锐钩曲，翼强大善飞。鸣禽：喙外形不一，足短细，翼较发达。另一个方面是根据形态结构特点分成若干个目来进行研究。以下介绍一些常见的目。鹈形目：四处向前，处间具全噗；嘴端成钩状，具发达的喉囊，雏鸟属于晚成鸟，游禽类，如鸬鹚等。鹤形目：颈长、喙长、腿长、趾三前一后，四趾在同一平面上，幼鸟属晚成乌，涉禽类，常见种类有白鹭等。雁形目：嘴扁平，具加厚的嘴甲，边缘具栉状突起；腿短后移，趾三前一后，前趾间具蹼，雄性翼上常具翼镜；雄鸟具交配器；雏鸟为早成鸟，游禽类。常见种类有天鹅、绿头鸭。隼形目：嘴具利钩，爪发达，飞翔力强；视觉敏锐，猛禽类，雏鸟为晚成鸟。常见种类有鸢、红隼、金雕等。鸡形目：体结实；喙短，为圆锥形；翅短圆，善走；雄鸟头顶有肉冠，羽色鲜艳；繁殖期行为复杂，鹑鸡类，幼鸟属早成鸟。如褐马鸡、红腹锦鸡等。鹤形目：喙长，颈长和腿长，趾三前一后，趾间蹼不发达，后趾着生位置较高，与其他三趾不在同一平面上，幼鸟为早成鸟，涉禽类。常见种类有丹顶鹤、灰鹤等。鸽形目：嘴短、具蜡膜；四趾位于同一平面上，足短健、善走；嗉囊发达，雏鸟为晚成鸟或早成鸟，鸠鸽类。常见种类有原鸽、毛腿沙鸡等。鴞形目：嘴爪强大而钩曲；头大，眼大向前，眼周羽毛形成面盘；耳孔大，具耳羽，听觉敏锐；第四处能向后反转；幼鸟属晚成鸟，属猛禽类。主要种类有长耳鴞、短耳鴞等。 鴷形目：嘴呈锥状，适于啄木；舌长具角质小钩；趾两前两后；幼鸟属晚成鸟，攀禽类。常见种类如斑啄木鸟。雀形目：鸣管及鸣骨发达；足趾三前一后，在一个平面上，适于营巢，幼鸟属晚成鸟，鸣禽类。常见种类有云雀、家燕等。（八）哺乳纲1．哺乳动物的进化特征（1）有高度发达的神经系统和感觉器官，能协调复杂的机能活动和适应多变的环境条件。（2）出现口腔咀嚼和消化，大大提高了摄食的能力。（3）胎生、哺乳保证了后代有较高的成活率。（4）具有高而恒定的体温（约为25℃～37℃），减少了对环境的依赖性。（5）具有在陆上快速运动的能力。2．哺乳类的一般特征（1）皮肤及其衍生物皮肤由表皮、真皮和皮下组织构成。表皮又分为角质层和生发层。真皮由致密结缔组织构成，韧性强。哺乳动物皮肤的衍生物主要属表皮衍生的角质结构，如毛、爪、缔和各种皮肤脂腺（如汗腺、皮脂腺等）。毛是哺乳动物所特有的，可分为粗毛、绒毛和触毛三种类型。粗毛长而稀少，有毛向，耐摩擦，起着保护作用。绒毛细短而密，覆盖于皮肤上，造成一层不流动的空气层，起保暖作用。触毛长而硬，在嘴边，有触觉作用。哺乳动物一般每年换毛两次：春季和秋季换毛。换毛是哺乳动物对季节变化后的适应。乳腺是哺乳动物所特有的，是一种管状腺与泡状腺复合的腺体，也可以认为是特化的汗腺。（2）骨骼系统总的来说，哺乳动物的骨骼相比鸟类的已有明显的发展，支持、保护和运动功能进一步完善。如肘关节方向向后，膝关节向前，提高了支撑和运动的能力。头骨全部骨化，骨片数目减少并且愈合，可以增加坚固性。具有2个枕骨髁与颈椎相连接。椎体为双平型，增强了脊柱的负重能力。颈椎7枚，以长颈而闻名的长颈鹿也不例外。（3）肌肉肌肉主要特点表现在四肢肌肉强大，以适应快速奔跑。此外，皮肤肌发达，咀嚼肌强大。特别值得一提的是具有特殊的隔肌，能将体腔分隔为胸腔与腹腔。在神经系统的调节下发生运动改变胸腔容积，是呼吸运行的重要组成部分。（4）呼吸系统哺乳动物的呼吸系统十分发达，由呼吸道和肺两部分组成。空气经呼吸道而进入肺。肺为海绵状，由很多微细支气管和肺泡组成。肺泡数量特别多，呼吸面积非常大。（5）循环系统心脏由左心房、右心房、左心室和右心室组成。具有左体动脉弓。左房室间有二尖瓣，右房室间有三尖瓣，瓣膜的存在可防止血液倒流。哺乳动物成熟的红细胞中没有细胞核。（6）消化系统哺乳类消化系统，在进化过程中有了很大的变化，表现在消化管分化程度较高，消化腺较发达，消化酶多样化，同时出现了口腔消化。哺乳动物的牙齿分为门齿（切牙）、犬齿（尖牙）和臼齿（磨牙），齿型和齿数是哺乳动物分类的依据之一。大多数哺乳动物无泄殖腔，具有肉质唇。（7）胎生、哺乳 哺乳动物一般具胎盘。如兔胚胎的卵黄囊中含卵黄很少，对供给胚胎发育的营养所起的作用不大。尿囊膜发达，和绒毛膜愈合在一起，其上产生许多分枝的突起，称为绒毛。尿囊膜、绒毛膜与母体子宫壁的结缔组织相连共同形成了胎盘。胎儿借胎盘和母体联系并取得营养。产出的幼儿以母体的乳汁哺育。胎生方式对哺乳类的生存和发展提供了广阔的前景，为胚胎提供了保护、营养以及稳定的恒温条件，使外界环境对胚胎发育的不利影响减低到最小程度。（8）神经和感觉哺乳动物具有高度发达的神经系统，能够有效地协调体内环境的统一并对复杂的外界条件的变化迅速做出反应。神经系统也是伴随着躯体结构、功能和行为的复杂化而发展的。哺乳类神经系统主要表现在大脑和小脑体积增大、神经细胞聚集、皮层加厚。表面出现了皱褶（沟和回）。哺乳类的感觉器官十分发达，主要表现在嗅觉和听觉的高度灵敏。3．哺乳纲分类概述哺乳纳分为原兽亚细、后兽亚纲和真兽亚纳三个亚纲。（1）原兽亚纲主要特征是卵生，产多黄卵，雌兽尚具孵卵行为。无乳腺，无乳头。肩带与爬行类相似。有泄殖腔，大脑皮层不发达，无胼胝体，雄性不具交配器官。这类动物分布于澳洲及其岛屿，代表类群主要有鸭嘴兽、针鼹。（2）后兽亚纲主要特征是胎生，幼仔发育不良，需在雌兽腹部的育儿袋中发育，泄殖腔趋于退化，肩带表现有高等哺乳类的特征。具有乳腺，异型齿。分布于澳洲及南美洲草原地带。典型代表有大袋鼠。（3）真兽亚纲主要特征是具有真正的胎盘，不具泄殖腔。肩带为单一的肩胛骨，乳腺充分发育，具乳头。大脑皮层发达，有姘服体。异型齿，体温恒定在37℃左右。现存哺乳类中的绝大多数种类属此。现就重要代表简述如下：食虫目：个体较小，吻部细尖，适于食虫。四肢短小，指（趾）端具爪，体被刺毛或硬刺。夜行性。如刺猬。翼手目：前肢特化具延长的指骨，有薄而柔韧的翼膜。后肢短小具长钩爪。胸骨具胸骨突起。夜行性。代表种类有蝙蝠。兔形目：上颌有两对门齿，门齿前后线均具珐琅质。无犬牙，上唇具唇裂。代表动物如野兔。啮齿目：体中小型。上下颌各具一对牙，仅前面被有珐琅质，终生生长。无犬牙，嚼肌发达。主要种类有松鼠、旱獭。食肉目：门牙小，犬牙强大而锐利，上颌前臼齿和下颌第一臼齿特化为裂齿。指（趾）端常具利爪，脑及感官发达。常见的种类有狼、虎、狮。长鼻目：具长鼻，体退化，具五指（趾）。上门牙发达，突出唇外，臼齿咀嚼面多行横棱。植食性。主要种类有亚洲象、非洲象。奇蹄目：主要以第三指（趾）负重，其余各指（趾）退化或消失，指（趾）端具蹄，有利于奔跑。门牙发达，胃简单。主要种类有马、犀牛。偶蹄目：第三、四指（趾）同等发育，其余各指（趾）退化。具偶蹄。尾短。主要种类有猪、牛。灵长目：拇指（趾）多能与其他指（趾）相对，锁骨发达。指（趾）端多具指甲。大脑半球高度发达。两眼前视，雌兽有月经。主要种类如懒猴、猕猴、黑猩猩等。（九）脊椎动物各器官系统比较 1．脊椎动物皮肤脊椎动物的皮肤有保护、调节体温、呼吸、感觉、运动、排泄、分泌和生殖等功能。从各纲的特点来看：圆口纲：皮肤裸露，结构简单，表皮细胞之间夹有一些单细胞腺体。鱼纲：皮肤由真皮和表皮组成，并具有鳞片。表皮细胞间有粘液腺。两栖纲：皮肤裸露，粘液腺丰富，部分还具有毒腺。爬行纲：表皮角质化，缺少粘液腺，惟有角质鳞片或甲。哺乳类和鸟类：鸟类的羽毛和哺乳类的毛都是表皮的衍生物。鸟类的皮脂腺不发达（仅有尾脂腺），哺乳类的皮脂腺发达。2．脊椎动物循环系统（如下图）各纲脊椎动物动脉弓和心脏比较图（1）圆口纲：开始出现心脏，由静脉窦、一心房、一心室组成。（2）鱼纲：属于简单的类型，其本身只有一个心房和一个心室。连接心房的有一个静脉窦，连接心室的有一个动脉圆锥（软骨鱼类）或动脉球（硬骨鱼类）。血液循环为单循环。心脏内的血，完全是缺氧血。（3）两栖纲：心脏由静脉窦、二心房、一心室和动脉圆锥组成。血液循环由单循环变为不完全双循环。动脉弓数目减少，保留三、四、六对。（4）爬行纲：心脏静脉窦退化而成右心房的一部分，动脉圆锥退化消失，除心房具有分隔外，心室具不完全分隔，动脉弓仍保持颈动脉、体动脉弓和肺动脉。血液循环仍为不完全的双循环。（5）鸟纲和哺乳纲：心脏已分隔为二心房、二心室。静脉窦完全退化，鸟类左体动脉弓退化，右体动脉弓保留。哺乳类保留左体动脉弓，是完全的双循环。3．脊椎动物的呼吸系统（如下图所示） 脊椎动物肺脏发展的几个阶段（1）鱼类：软骨鱼类鳃有发达的鳃间隔，鳃裂直接通体表或具膜质鳃盖。硬骨鱼类鳃间隔退化，鳃裂不直接通体外，有鳃盖保护。（2）两栖类：幼体用鳃呼吸，成体行肺和皮肤呼吸。肺囊状，分隔简单。行咽式呼吸，皮肤辅助。（3）爬行类：完全肺呼吸，囊状肺，分隔复杂，呈海绵状，具有胸廓，胸式呼吸。（4）鸟类：肺特殊，内部由各级支气管组成，形成细支气管树。具有特殊的气囊系统可进行双重呼吸。（5）哺乳类：肺由导管部、呼吸部和肺间质三部分构成，微支气管末端形成肺泡。具有嗝肌，呼吸运动更加完善。腹式呼吸或隐式呼吸。4．脊椎动物的排泄系统动物正常生命活动的维持，要求内环境稳定。代谢废物经循环系统，被汇集到专门的器官而有效地排出。脊椎动物的排泄系统主要部分是肾。从低等种类到高等种类，肾脏的发展可分为三种类型。（1）前肾脊椎动物在胚胎时都有前肾出现，但只有在鱼类和两栖类的胚胎中，前肾才有用。圆口纲的鳗鳗仍用前肾作为排泄器官。（2）中肾这是鱼类和两栖类胚胎期以后的排泄器官，其位置在前肾的后方。排泄小管的肾口显著退化。靠近肾口的排泄小管壁，膨大内陷成为双层的囊状结构，称肾小囊，把血管球包围，共同形成一个肾小体。肾小体和它的排泄小管一起构成泌尿机能的一个基本结构，称为肾单位。到了中肾阶段，原来的前肾导管纵裂为二，其一为中肾导管，在雄性动物有输精的作用，另一管在雄体已退化，在雌体则演变为输卵管。（3）后肾这是羊膜动物胚胎期以后的排泄器官。后肾的排泄小管前端只有肾小体，肾口已完全消失。各排泄小管汇集尿液通入一总管，即后肾导管，常称输尿管。后肾发生以后，中肾和中肾导管却失去了泌尿功能。 （十）哺乳类和人体的四种基本组织组织是由形态相似，功能相关的细胞和细胞间质所组成的细胞群，在机体内执行一定的功能。在哺乳类和人体组织可分为四大基本组织。1．上皮组织细胞的排列比较紧密，形状规则，具有极性，细胞间质少。上皮组织主要行使保护、分泌、吸收和排泄等功能。根据结构特点又可分为：（1）单层扁平上皮为一层扁平状细胞构成，细胞呈多边形、边缘有锯齿状波纹。又包括：内皮覆盖于心脏、血管、淋巴管腔内面的上皮，薄而光滑，有利于物质的交换和减少液体流动时的阻力。间皮覆盖于胸膜、腹膜、心包膜的上皮，细胞较小，规则似六角形，薄而湿润光滑，便于内脏活动。另外还有肾小囊壁层、肺泡壁上皮等有利于物质交换的上皮。（2）单层立方上皮一层立方形细胞组成，如肾小管、甲状腺滤泡上皮，有分泌和吸收功能。（3）单层柱状上皮一层棱柱形细胞组成，其游离端常具纤毛、微绒毛，分布于胃、肠、子宫、输卵管的内腔面。（4）假复层纤毛柱状上皮主要为柱状上皮组成，一层细胞。但高度不等，核位置参差不齐，似有多层细胞，其游离端常具有纤毛。主要分布于呼吸道内表面，具有保护、分泌功能。（5）复层扁平上皮主要分布于皮肤的表皮、口腔、食道、阴道粘膜，有保护作用。（6）复层柱状上皮主要分布于眼睑结膜、尿道海绵体的粘膜，有保护作用。（7）变移上皮主要分布于肾盂、肾盏、输尿管、膀胱的内腔面，随器官收缩而变化。2．结缔组织由细胞和大量的细胞间质组成，起支持、连接、营养、防御、保护作用。结缔组织是机体内分布最广、形状最复杂的组织，如皮肤上皮以下的真皮，真皮下面的疏松结缔组织、脂肪组织、血液、肌健、韧带、软骨和骨等。它的特点是细胞少，细胞间质多，细胞间质内含丰富的纤维和无定形的基质。结缔组织主要起支持、连接作用，并有营养和防御等作用。3．肌肉组织由肌细胞（肌纤维）组成，均含有肌原纤维。具收缩功能，能完成各种运动。包括骨骼肌、心肌和平滑肌三种。（1）骨骼肌：含有大量有横纹的肌原纤维和发达的肌管系统，多核，肌浆的肌质含有肌红蛋白，含肌红蛋白较多的是红肌纤维，较少的是白肌纤维。红肌收缩慢而持久，白肌收缩快而有力，但易疲劳。肌原纤维可见暗带（A）、明带（I），暗带的中部色谈叫H线。明带的中部色深叫Z线。肌原纤维中在两个Z线中间的一段叫做肌节，一个肌节包括1/2I带＋A带＋1/2I带，它是组成骨骼肌纤维的结构单位和功能单位。（2）心肌：心肌纤维有分支、核是单个的，同骨骼肌一样也有横纹，但是不如骨骼肌明显。心肌细胞有两类：工作细胞（心房和心室的一般细胞）和特殊分化了的心肌细胞（窦房结、房室交界区、房室束和浦肯野纤维等），即心脏起搏传导系统的心肌细胞。（3 ）平滑肌：肌细胞呈梭形，只有一个核，没有横纹。一般构成内脏器官管壁的肌肉层。平滑肌收缩慢、比较持久，不易疲劳。4．神经组织神经组织是神经系统的主要构成部分。它的组织结构包括神经元和神经胶质两种细胞。神经元是传导兴奋的单位。神经胶质有支持、保护、营养和修补的作用。神经元分细胞体和突起两部分。细胞体的形状有圆形、梨形、梭形、锥形和星形等。神经元外都有神经膜包围，有接受刺激和传导神经冲动的功能。胞体内有细胞质和细胞核，是神经元和营养的中心。胞体内除含一般的细胞器外，还含有尼氏体和神经元纤维，前者是粗面内质网，跟合成蛋白质有关；后者是微丝和微管，跟运输代谢物质有关。神经元的突起分树突和轴突。树突把冲动传向细胞体，轴突把冲动从细胞体传出。每个神经元有树突一到几个，轴突一个。树突分枝多，能增加接触面。轴突分枝少。轴突和长树突总称神经纤维。有的神经纤维表面有一层节段性的髓鞘，叫有髓神经纤维。在外周神经纤维中，髓鞘由施旺氏细胞形成，髓鞘外又被施旺氏细胞包围。有的神经纤维外面没有髓鞘，仅被施旺氏细胞包裹，叫无髓神经纤维。在中枢，髓鞘由少突胶质细胞的突起包围，在轴突周围形成。有髓纤维传导速度快；无髓纤维传导速度慢。神经元根据神经细胞突起的多少，可分为单极神经元、假单极神经元、双极神经元和多极神经元等。根据功能不同，又可分为感觉神经元、运动神经元和中间神经元。二、典型例题例1鲫鱼的背部大动脉中流动的血是A动脉血B静脉血C混合血D不一定分析这道题要求对鱼类的循环系统中的几个基本概念有清楚的理解。首先是区别动、静脉血管的问题，要理解运送血液离开心脏的血管是动脉血管，而将血液送回心脏的血管则是静脉血管，其他脊椎动物的血管也按此来区别。其次是要区别动脉血和静脉血，是根据血液中血红蛋白结合氧的多少和血液的颜色来决定的，含氧多，颜色鲜红的是动脉血，反之则是静脉血。鱼的血液从心脏向头部方向发出后即进入了动脉血管，在心脏与鳃之间的动脉血管内血液为静脉血，经过鳃的气体交换后，背部大动脉内流动的则应该为含氧多的动脉血。【参考答案】A。例2鲫鱼鳔的作用是A呼吸B气体交换C排泄D调节身体比重分析鲫鱼体腔背侧有一个白色的囊，叫做鳔，鳔分前后两室，里面充满气体。后室有一条细管与食管相通。古代总鳍鱼的鳔（实际上是鳔状的肺），适于在陆地上呼吸空气。当水中缺氧时，它就用鳔在空气中进行呼吸。鲫鱼鳔的主要作用是调节身体比重，鳔在鳍的协同下，可以使鱼停留在不同的水层里。【参考答案】D。例3从生殖看，哪类动物的生殖发育完全摆脱了对水环境的依赖？A大鲵B蟾蜍C蜥蜴D肺鱼分析 从生殖看，鱼类和两栖类本质上都是水中受精，体外发育，必须依赖水。蜥蜴才是体内受精的，雄蜥蜴把精子送进雌蜥蜴体内，在雌体内完成受精作用。蜥蜴产的受精卵比较大，含有较多的养料，外面被有坚韧的卵壳。雌体将受精卵产在沙土上，借助太阳光照射的温度，受精卵孵化成幼蜥。刚孵出幼体即能在陆地上运动、捕食。因此，它们的生殖发育完全摆脱了对水环境的依赖。【参考答案】C。例4古代的两栖类经历哪些主要变化就进化成了古代的爬行类？分析爬行动物起源于古代的两栖动物。两栖动物在古生代曾经很繁盛。但是到了古生代的末期，地球上许多地方的气候发生了变化，湿润的气候逐渐变得十分干燥了，不利于两栖动物的生活。于是，有些两栖动物因为不能适应环境而被大自然淘汰了；有些两栖动物的形态结构适应了变化的环境条件，因而能在陆地上干燥的环境中生活下去。主要应经历体表、呼吸、循坏、生殖等方面的变化才能进化成为古代的爬行类。【参考答案】体表形成了角质的结构，肺的隔膜增多，心室里有了不完全的隔膜，产大型而有坚韧卵壳的卵等。这样，古代的两栖动物就进化成为古代爬行动物。例5判断下面的说法是否正确？“爬行类中龟、鳖生活在水中，因此这部分爬行类不能称作是真正的陆生脊椎动物。”分析它们一般营水栖生活，但是在水中仍用肺呼吸，还经常浮到水面上来呼吸空气，有时也爬到岸上来休息。同时，不论水中生活还是陆地生活，都在陆上产卵，卵为羊膜卵。如海龟生活在海中，但是生殖产卵时，便成群结队地回到海边沙滩上产卵，受精卵的孵化靠日光照射，幼体又回到海中。所以，从进化水平上讲，它们无疑是真正的陆生脊椎动物。【参考答案】这种说法是错误的。例6判断题：①鸟类的体温能保持恒定，是由于羽毛的保温作用。②双重呼吸是指肺和皮肤呼吸。③家鸽排便频繁是因为食量大且不能磨碎食物。分析鸟类的体温高而恒定，主要的原因是因为肺呼吸和完善的双循环等因素共同作用，使鸟类代谢率高、产热高，且产热和散热在神经调节下能平衡的结果。羽毛确有保温作用，但不能认为它是鸟类恒温的主要原因。双重呼吸是鸟类特有的呼吸方式，由于有气囊协助呼吸，所以在吸气和呼气时，肺里都进行气体交换，这种现象叫双重呼吸。这与两栖类的肺和皮肤两种结构参与呼吸的概念是完全不同的两码事。家鸽排便频繁的关键原因是直肠很短，不贮存粪便。与食量大并无直接关系。至于不能磨碎食物的说法应该是错误的，因为鸟虽没有牙齿，但是食物到了砂囊（肌胃），由于肌肉的收缩，食物在砂囊的砂粒和角质膜的研磨下也可以磨碎。【参考答案】（1）×、（2）×、（3）×。例7两栖类能在陆地生活，因它们具有哪些特征？A鳃退化，石灰质卵膜，有变态B眼睑，鼓膜，肺呼吸与四肢等C皮肤腺，硬骨，四肢为5趾（指）型D眼睑能上下活动，口裂宽，无颈分析解答这道题，要求同学们对题中提及的各种特征能有正确的理解。要注意两条：一要分清楚哪些是动物适应陆地生活的特征；二要注意这些特征是不是两栖类在进化过程中已经具备了这种水平。比如C、D中的硬骨、无颈并非对陆地生活适应的特征，A中的石灰质卵膜这一点显然是两栖类没有的特征。【参考答案】 B。例8下列动物中，没有膀胱的是A青蛙B鲤鱼C麻雀D蜥蜴分析这道题初看起来，似乎只要求同学去记忆哪些动物有膀胱、哪些又没有膀胱。如果平常这样来学习，显然没有提高。关键是要抓住它是针对什么知识来进行考查的。如本题主要考查的是鸟类对于飞翔生活的一种适应。这样，不但问题迎刃而解，而且也增强了对相关知识的理解。【参考答案】C。例9大多数海产鱼类不能在淡水中生存，下列哪一项解释比较合理？A水的比重太低，海产鱼不能适应B氧的浓度较低C不能维持体内水分的平衡D缺少适于它们食用的动植物分析这一题干扰项比较多。各种说法似乎都存在一定的道理。但是，题目要求是单项的选择，这时，就应该仔细进行比较，思考问题的主要方面是什么？由于主要涉及水的盐度，因此应当选择C比较合理。【参考答案】C。例10我们常看到一些鸟用喙涂擦羽毛，这是为什么？分析鸟类无汗腺，惟一的皮脂腺是尾部的尾脂腺，其分泌的油脂，经过喙的涂抹，擦在羽毛上，使羽润泽不为水湿。尾脂腺的分泌物，还含有麦角醇，它在紫外线的照射下，能转变为维生素D。当鸟用喙涂擦羽毛时，维生素D可被皮肤吸收，有利于骨的生长。【参考答案】这样有两个作用：一是将油脂涂抹在羽毛上防止水浸湿；二是可将维生素D的前体物麦角醇等涂在皮肤上，经紫外线照射后转变成维生素D被皮肤利用。三、竞赛训练题（一）选择题1．脊索动物的脊索位于咽的A背面B腹面C前面D后面2．无头类是指A原索动物B腔肠动物C尾索动物D无脊椎动物3．鲫鱼能够保持身体的平衡，主要靠下列哪一组鳍？A胸鳍和腹鳍B背鳍和尾鳍C尾鳍和臀鳍D胸鳍、腹鳍和尾鳍4．两栖类的大脑表皮为A原脑皮B古脑皮C上皮组织D大脑皮层5．羊膜卵是指发育中有A卵黄、卵白和卵壳B卵黄、卵白和尿囊C尿囊、绒毛膜、羊膜D壳膜、绒毛膜和羊膜6．爬行类皮肤最大特点是A干燥、被骨鳞B缺乏皮脂腺、被骨板C干燥、具角质鳞D缺乏皮服腺；被盾鳞7．爬行类的大脑表层为 A原脑皮B后脑皮C大脑皮层D新脑皮8．哺乳类的左房室瓣为A三尖瓣B半月瓣C肌质瓣D二尖瓣9．鸟类的椎体特征是A前凹型B双凹型C双平型D异凹型10．两栖类的肾为A前肾B中肾C后肾D泄殖腔肾11．下列哪类动物具有不完全的双循环A鲤鱼B青蛙C家鸽D家鼠12．关于鸟类的双重呼吸的叙述不正确的是A双重呼吸提高了气体交换的效率B每呼吸一次空气两次经过肺C肺和气囊是进行气体交换的场所D双重呼吸是鸟类特有的呼吸方式13．肌胃最发达的鸟类是A食肉鸟类B食谷物的鸟类C食浆果的鸟类D食虫的鸟类14．反刍动物的胃有4个室，其中能分泌胃液的胃是A瘤胃B蜂窝胃C重瓣胃D皱胃15．蝙蝠能产生超声波的部分和毒蛇夜间跟踪捕食的感觉器官分别位于A咽、梨鼻器B喉、颊窝C鼻孔、颊窝D喉、顶凹16．具有右体动脉弓和左体动脉弓的脊椎动物依次应该是A鸟类、哺乳类B两栖类、爬行类C鸟类、爬行类D哺乳类、爬行类17．逆行变态是指A成体结构复杂，幼体不发达B成体结构复杂，幼体结构亦复杂C幼体结构复杂，成体结构简单D幼体结构简单，成体结构亦简单18．文昌鱼的脊索A成体发达，幼体不发达B幼体发达，成体不发达C被脊椎代替D终生存在19．鳞式中的带分数的整数表示A体鳞数B侧线鳞数C侧线上鳞数D侧线下鳞数20．盾鳞又称为齿鳞，它应来源于A外胚层B内胚层C中胚层D上皮组织21．爬行类的肾为A前肾B中肾C后肾D全肾22．牛科动物的角属于A洞角B实角C虚角D皮角23．关于鱼鳔的叙述，不正确的是A游速很快的鱼均无鳔B终年生活在海底的鱼无鳔C所有鱼都有鳔D鳔内充满气体，能使鱼上下沉浮24．下列哪一项不是鸟类气囊的作用？A减轻身体的比重B进行气体交换C散发体内多余的热量D能贮存空气25．四大家鱼都属于A鲤科B鲈科C鲶科D鲢鳙亚科（以下几题为多项选择） 26．下列属于偶蹄目的动物是A骆驼B骡子C羊D驴E水牛F狐G犀牛H麝27．下列哪些动物是真正的鱼A鲨鱼B鲸鱼C章鱼D墨鱼E鳄鱼F鳗鱼G娃娃鱼H鲟鱼I鲍鱼J海马K鱿鱼L海龙M柔鱼N文昌鱼28．下列叙述中正确的是A动物界分为无脊椎动物和脊椎动物B脊椎动物亚门是最高等的一个类群C绝大多数脊椎动物只在胚胎发育的早期具有脊索，后为脊柱所代替D脊柱由许多脊椎骨连结而成29．下面说法错误的是A背神经管是一条神经组织构成的索状结构，它是由外胚层形成的B依胚胎发育中有无羊膜的出现将鱼类、圆口类归为无羊膜类，其他的脊椎动物归为羊膜类C除哺乳类外的脊椎动物属于恒温动物D脊索动物起源于半索动物30．以下关于鸟类的叙述错误的是A鸟类的尾综骨，综合荐椎均固着，仅颈椎、胸椎较灵活B鸟类体被羽，皮肤薄而松，且缺乏皮肤腺C由于齿的退化，鸟类用嗉囊来消化食物D鸟类出现了四室的心脏，是完全的双循环（二）填空题1．鱼类出现，是脊椎动物进化史上的重大转折点。循环系统是；脑分为、、、和五部分，脑神经对。2．马达加斯加特产的避役属目，亚目。3．鸟类由左心室发出的大动脉称为，而从哺乳类发出的则称为。4．脂盘是由和与母体的相结合而成的。5．哺乳动物的左房室瓣称为，右房室瓣称为，而鸟类的右房室瓣为。6．混合放养就是根据几种鱼的和的不同，将它们混合放养在一个水域里。既可以充分利用水域的，又能利用各种。7．青蛙的身体表面没有和其他覆盖物，裸露在外面，能够分泌，保持体表的湿润。8．蜥蜴用呼吸，并且数目很多，只靠的呼吸作用就能满足整个身体对的需要，因此它适于生活在比较的环境里。9．家鸽身体的体表被覆羽毛，羽毛分为和，分别用于和。10．鱼类的眼睛转动靠调节，聚焦靠调节。鱼类感觉高频振动的器官是，感觉低频振动的器官是。11．在分类上，硬骨鱼类可分成三个亚纲；两栖纲分为三个目；鸟纲分为三个总目；哺乳纲的动物可以分为三个亚纲。12．鸟类的眼具有独特的调节能力，改变和，因此称为双重调节。13．指出下列动物在分类上所属的纲。（1）文昌鱼；（2）鲍鱼；（3）甲鱼；（4）海龙。14．最先产大型羊膜卵的动物是。 15．生活在沙漠荒原，翅膀退化，胸骨无龙骨突，后肢强健，足趾数目趋于减少的鸟类可能属于哪个生态类型的？。【参考答案】第五（－）选择题1A2A3A4A5C6C7D8D9D10B11B12C13B14D15B16A17C18D19B20D21C22A23C24B25A26ACEH27A、F、H、J、L28ABCD29ABCD30A、C（二）填空题1．颌骨单循环大脑、间脑、中脑、小脑和延髓2．有鳞目、蜥蜴3．右体动脉弓左体动脉弓4．绒毛膜尿囊子宫内膜5．二尖瓣三尖瓣肌肉质6．食性栖息水层立体空间天然饵料7．鳞片皮肤粘液8．肺肺泡肺氧气干燥9．飞羽绒羽飞翔保温10．动眼肌镰状突起韦伯氏器测线11．总鳍鱼亚纲肺鱼亚纲辐鳍鱼亚纲，无足目无尾目有尾目企鹅总目平胸总目突胸总目，原兽亚纲后兽亚纲真兽亚纲12．晶状体屈度角膜屈度13．头足纲腹足纲爬行钢鱼纲14．爬行纲15．走禽类第六讲动物生理一、竞赛中涉及的问题根据国际生物学奥林匹克竞赛（IBO）纲要和全国中学生生物竞赛大纲（试行）要求，有关人体及动物生理的内容，主要包括消化、吸收、呼吸、循环、排泄、免疫、调节（神经和激素）和生殖。上述内容在中学生物学教学大纲中已有过一些简单的介绍，这里只就竞赛中经常要用到的一些知识作进一步的补充说明。（一）细胞的生物电现象生物电现象是指生物细胞膜在安静状态和活动时伴有的电现象。它与细胞兴奋的产生和传导有着密切的关系。现以神经细胞为例来讨论细胞的生物电现象。1．静息电位及产生原理（1）静息电位：细胞膜处于安静状态下，存在于膜内外两侧的电位差，称为静息电位。如下图所示，将两个电极置于安静状态下神经纤维表面任何两点时，示波器屏幕上的光点在等电位线作横向扫描，表示细胞膜表面不存在电位差。但如将两个电极中的一个微电极（直径不足1μm）的尖端刺入膜内，此时示波器屏幕上光点迅速从等电位下降到一定水平继续作横向扫描，显示膜内电位比膜外电位低，表示细胞膜的内外两侧存在着跨膜电位差。此电位差即是静息电位。一般将细胞膜外电位看作零，细胞膜内电位用负值表示。 静息电位测量示意图A．膜表面无电位差B．膜内外两侧有电位差同类细胞的静息电位较恒定，如哺乳类动物神经细胞的静息电位为－70～－90mV。安静时，细胞膜两侧这种数值比较稳定的内负外正的状态，称为极化。极化与静息电位都是细胞处于静息状态的标志。以静息电位为准，若膜内电位向负值增大的方向变化，称为超极化；若膜内电位向负值减小的方向变化，称为去极化；细胞发生去极化后向原先的极化方向恢复，称为复极化。从生物电来看，细胞的兴奋和抑制都是以极化为基础，细胞去极化时表现为兴奋，超极化时则表现为抑制。（2）静息电位的产生原理：“离子流学说”认为，生物电产生的前提是细胞膜内外的离子分布和浓度不同，以及在不同生理状态下，细胞膜对各种离子的通透性有差异。据测定，在静息状态下细胞膜内外主要离子分布及膜对离子的通透性见下表。主要离子离子浓度（mmol／L）膜内与膜外离子比例膜对离子通透性膜内膜外Na＋K＋Cl－A－（蛋白质）141558601425110151︰1031︰11︰144︰l通透性很小通透性大通透性次之无通透性在静息状态下，由于膜内外K＋存在浓度差和膜对K＋有较大的通透性，因而一部分K＋顺浓度差向膜外扩散，增加了膜外正电荷；虽然膜内带负电的蛋白质（A－）有随K＋外流的倾向，但因膜对A－没有通透性，被阻隔在膜的内侧面。随着K＋不断外流，膜外的正电荷逐渐增多，于是膜外电位上升，膜内因负电荷增多而电位下降，这样便使紧靠膜的两侧出现一个外正内负的电位差。这种电位差的存在，使K＋的继续外流受到膜外正电场的排斥和膜内负电场的吸引，以致限制了K＋的外流。随着电位差的增大，K＋外流的阻力也随之增大。最后，当促使K＋外流的浓度差和阻止K＋外流的电位差所构成的两种互相抬抗的力量相等时，K＋的净外流量为0，此时跨膜电位就相当于K＋的平衡电位。K＋的平衡电位与实际测得的静息电位略有差别，通常比测定值略高（即值略小），这是由于在静息状态下，膜对Na＋也有较小的通透性，有少量Na＋顺浓度差向膜内扩散的缘故。简言之，静息电位主要是K＋外流所形成的电一化学平衡电位。2．动作电位及其产生原理（1 ）动作电位：细胞膜受到刺激时，在静息电位的基础上发生一次可扩布的电位变化，称为动作电位。动作电位可用上述微电极插入细胞内测量记录下来。在测出静息电位的基础上，给予神经纤维一个有效刺激，此时在示波器屏幕上即显示出一个动作电位（如右图所示）。动作电位包括一个上升相和一个下降相，上升相表示膜的去极化过程，此时膜内原有的负电位迅速消失，并进而变为正电位，即由－70～－90mV变为＋20～＋40mV，出现膜两侧电位倒转（外负内正），整个膜电位变化的幅度可达90～130mV。其超出零电位的部分称为超射。下降相代表膜的复极化过程，是膜内电位从上升相顶端下降到静息电位水平的过程。神经纤维的动作电位，主要部分由于幅度大、时程短（不到2ms），电位波形呈尖峰形，称为峰电位（Spikepotential）。在峰电位完全恢复到静息电位水平之前，膜两侧还有微小的连续缓慢的电变化，称为后电位。从细胞的生物电角度来看，动作电位与兴奋两者是同义语，而兴奋性是指细胞或组织产生动作电位的能力。动作电位一旦产生，细胞的兴奋性也相应发生一系列改变。从时程上来说，峰电位相当于细胞的绝对不应期；后电位的前段相当于相对不应期和超常期；后电位的后段相当于低常期（如下图所示）。膜电位恢复到静息电位水平，兴奋性也就恢复正常。（2）动作电位的引起及产生原理：细胞膜受到刺激后，首先是该部位细胞膜上Na＋通道少量开放，膜对Na＋的通透性稍有增加，少量Na＋由膜外流入膜内，使膜内外电位差减小，称为局部去极化或局部电位，局部电位不能远传。但Na＋内流使膜内负电位减小到某一临界数值时，受刺激部位的膜上Na＋通道全部开放，使膜对Na＋的通透性突然增大，于是膜外Na＋顺浓度差和电位差迅速大量内流，从而爆发动作电位。Na＋内流是一个正反馈过程（再生性）。使膜对Na＋通透性突然增大的临界膜电位数值，称为阈电位。阈电位比静息电位约小10～20mV。任何刺激必须使内负电位降到阈电位水平，才能爆发动作电位。动作电位上升相是由于膜外Na＋大量内流，膜内电位迅速高，使原来的负电位消失并高出膜外电位，在膜的两侧形成一个正外负的电位差。这种电位差的存在，使Na＋的继续内流受到内正电荷的排斥，当促使Na＋内流的浓度差与阻止Na＋内流的位差所构成的两种互相拮抗的力量相等时，Na＋的净内流停止。此时膜电位为Na＋的平衡电位。简言之，动作电位的上升相是Na＋内流所形成的电一化学平衡电位，是膜由K＋平衡电位转为Na＋平衡电位的过程。在上升相到达Na＋平衡电位时，膜上Na＋通道已关闭，Na＋的通透性迅速下降。与此同时，膜对K＋的通透性大增。于是，K＋顺浓度差和顺电位差迅速外流，使膜内外电位又恢复到原来的内负外正的静息水平，形成动作电位的下降相。简言之，动作电位下降相是K＋外流所形成，是膜由Na＋平衡电位转变为K＋平衡电位的过程。细胞膜在复极化后，跨膜电位虽然恢复，但膜内Na＋有所增多，而K＋有所减少。这时便激活了细胞膜上的钠一钾泵，通过Na＋、K＋的主动转运，重新将它们调整到原来静息时的水平，以维持细胞正常的兴奋性。（3）动作电位的特点：动作电位具有“全或无”现象，刺激达不到阈强度，不能产生动作电位（无），一旦产生，幅度就达到最大值（全）。幅度不随刺激的强度增加而增加。 （4）动作电位的传导特点：动作电位在同一细胞沿膜由近及远地扩布称为动作电位的传导。其传导特点有：①不衰减性传导。动作电位传导时，电位幅度不会因距离增大而减小。②双向性传导。如果刺激神经纤维中段，产生的动作电位可从产生部位沿膜向两端传导。（二）肌细胞的收缩功能人体各种形式的运动，主要是靠肌肉细胞的收缩活动来完成。不同肌肉组织在结构和功能上虽各有特点，但收缩的基本形式和原理是相似的。现以骨骼肌为例来说明。1．骨骼肌收缩的形式肌肉兴奋后引起的收缩，可因不同情况而有不同的收缩形式。（1）等长收缩和等张收缩：肌肉收缩按其长度和张力的变化可分为两种：一种是肌肉收缩时，只有张力增加而长度不变的收缩，称为等长收缩；一种是肌肉收缩时，只有长度缩短而张力不变的收缩，称为等张收缩。等长收缩和等张收缩与其负荷大小有关。肌肉承受的负荷分为前负荷和后负荷两种。前负荷是指肌肉收缩前就加在肌肉上的负荷，它可以增加肌肉收缩的初长度（收缩前的长度），进而增强肌肉收缩力。后负荷是指肌肉收缩开始时才遇到的负荷，它能阻碍肌肉的缩短。在有后负荷的情况下，肌肉不能立即缩短而增强张力，出现等长收缩。当张力增强到超过后负荷时，肌肉缩短而张力不再增加，呈现等张收缩。在整体内，骨骼肌收缩时，既改变长度又增加张力，属于混合形式。但由于机体内肌肉的功能特点和附着部位的不同，在收缩形式上有所侧重，如咬肌收缩偏于等长收缩；眼外肌收缩偏于等张收缩。（2）单收缩和强直收缩：整块骨骼肌或单个肌细胞受到一次短促而有效的刺激时，被刺激的肌细胞出现一次收缩过程（包括肌细胞的缩短和舒张），称为单收缩。肌肉受到连续的有效刺激时，出现强而持久的收缩，称为强直收缩。由于刺激频率不同，强直收缩又可分为不完全强直和完全强直两种。前者是新刺激引起的收缩落在前一个收缩过程的舒张期所形成的；后者是新刺激引起的收缩落在前一个收缩过程的缩短期所形成的。强直收缩是各次单收缩的融合（如下图所示），其收缩幅度比单收缩大。在整体内的各种骨骼肌收编是以整块肌肉为单位进行的。由于支配骨骼肌的运动神经冲动是连续多个动作电位，因此体内骨骼肌收缩都是强直收缩。单收缩与强直收缩曲线图1．收缩曲线2．刺激记号2．骨骼肌收缩的原理肌细胞收缩的原理，目前用滑行学说来解释。该学说认为，肌肉的收缩并非是肌细胞（肌纤维）中构成肌原纤维的肌丝本身长度的缩短或卷曲，而是由于细肌丝向粗肌丝之间滑行，使肌节长度（两Z线间距）缩短，从而出现肌纤维和肌肉的收缩（如下图所示）。 肌丝滑行示意图简单地说，肌肉的收缩和舒张，就是由于细肌丝向粗肌丝间滑行造成的。肌丝的滑行过程，就是在一定的Ca2＋浓度下，构成细肌丝的肌动蛋白和构成粗肌丝的肌球蛋白结合和解离的过程。（三）血浆渗透压1．血浆渗透压形成及数值血浆渗透压由两部分溶质所形成：一部分是血浆中的无机盐、葡萄糖、尿素等小分子晶体物质形成的血浆晶体渗透压，另一部分是血浆蛋白等大分子物质所形成的血浆胶体渗透压。由于血浆中小分子晶体物质的颗粒非常多，因此血浆渗透压主要是晶体渗透压。5％葡萄糖液或0.9％NaCl溶液的渗透压与血浆渗透压相近，故称为等渗溶液。血浆胶体渗透压很小，仅为3.33kPa（25mmHg）左右。通常血浆蛋白中白蛋白的含量较多、分子量较小，因此在维持血浆胶体渗透压中，白蛋白尤为重要。2．血浆渗透压的生理意义血浆渗透压具有吸取水分透过生物半透膜的力量。由于细胞膜和毛细血管壁不同，因而晶体渗透压与胶体渗透压表现出不同的生理作用（如下图所示）。血浆渗透压示意图图示血浆与红细胞内晶体渗透压相等，可维持红细胞内外的水平衡，维持红细胞正常形态；血浆与组织液胶体渗透压不等，使组织液的水转移到血管内，维持血容量。（1）晶体渗透压的作用：细胞膜允许水分子通过，不允许蛋白质通过，对一些无机离子如Na＋、Ca2＋等大多严格控制，不易过。这就造成细胞膜两侧溶液的渗透压梯度，从而导致渗透现象的产生。由于晶体比胶体溶质颗粒多，形成的渗透压高，因此血浆晶体渗透压对维持细胞内、外水分的正常交换和分布，保持红细胞的正常形态有重要作用。例如，当血浆晶体渗透压降低时，进入细胞内的水分增多，致使红细胞膨胀，直至膜破裂。红细胞破裂使血红蛋白逸出，这种现象称为溶血。反之，当血浆晶体渗透压高时，红细胞中水分渗出，从而发生皱缩。（2）胶体渗透压的作用：毛细血管壁只允许水分子和晶体物质通过，不允许蛋白质通过，因而毛细血管内、外水分的交流取决于胶体渗透压。血浆中胶体渗透压比组织液中胶体渗透压大，故血浆胶体渗透压对调节毛细血管内外水分的正常分布，促使组织 中水分渗入毛细血管以维持血容量，具有重要作用。当血浆蛋白减少，血浆胶体渗透压降低时，组织液增多，引起水肿。（四）心脏泵血过程心脏泵血过程，左心和右心的活动基本一致。现以左心为例来讨论心脏泵血过程和泵血过程中的各种变化。1．室缩期根据心室内压力和容积等变化，室缩期可分为等容收缩期和射血期。（1）等容收缩期：心室收缩前，室内压低于主动脉压和心房内压，此时半月瓣关闭而房室瓣开放，血液不断流入心室。心室收缩开始后，室内压迅速升高，在室内压超过房内压时，心室内血液推动房室瓣使其关闭，防止血液倒流入心房。但在心室内压力未超过主动脉压之前，半月瓣仍处于关闭状态。在此段时间内，由于房室瓣与半月瓣均处于关闭状态，心室容积不变，故称为等客收缩期。等容收缩期历时约0.06s，该期的长短与心肌收缩力的强弱及动脉血压的高低有关，在心肌收缩力减弱或动脉血压升高时，等容收缩期将延长。心室收缩期心室舒张期心脏的射血与充盈（2）射血期：随着心室肌的继续收缩，心室内压继续上升，一旦心室内压超过主动脉压，心室的血液将半月瓣冲开，迅速射入动脉，心室容积随之相应缩小。此期称为射血期，历时约0.24s。血液射入动脉起初，速度快，血量多，约占射血量的80％～85％；随后心室肌收缩力减弱，室内压开始下降，射血速度减慢，射血量减少。2．室舒期室舒期按心室内压和容积的变化可分为等容舒张期和充盈期。（1）等容舒张期：心室舒张开始，室内压下降，在心室内压低于主动脉压时，动脉内血液逆流推动半月瓣关闭，防止血液返流入心室。当在心室内压还高于心房内压之前，房室瓣仍处于关闭状态，无血液进出心室，此时心室舒张但其容积不变，称为等容舒张期，历时约0.08s。（2）充盈期：随着心室继续费张，室内压继续下降，直至心室内压低于房内压时，心房内的血液冲开房室瓣而流入心室，心室容积随之增大。血液不断由静脉和心房进入心室的这段时间，称为充盈期。此期历时约0.42s。起初血流速度较快、血流量较多，以后随着心室内血液增多，流入的速度减慢。在下一个心动周期的心房收缩时，血液又较快进入心室。从心室的充盈量来看，通过心房收缩进入心室的血液量仅占30％，其余大部分血液都是由于心室舒张，室内压低于房内压将血液抽吸入心室的。总的说来，心脏泵血能按一定方向流动是取决于心瓣膜的开闭，而心瓣膜开闭又取决于心瓣膜两侧压力大小；心内压大小取决于心肌的舒缩，特别是心室肌的舒缩活动。现将心动周期中心脏内各种变化归纳如下表。心动周期中心腔内压力、容积、辩膜、血流等变化 （五）心脏的生理特性心肌的生理特性包括自动节律性、传导性、兴奋性和收缩性。前三者为电生理特性，后者为机械特性。1．自动节律性心脏在离体和脱离神经支配下，仍能自动地产生节律性兴奋和收缩的特性，称为自动节律性（简称自律性）。心脏的自律性源于心肌自律细胞4期自动去极化。由于心脏特殊传导系统各部分的自律细胞4期去极化速度快慢不一，因而各部分的自律性高低不同。窦房结的自律性最高，约为100次／min；房室交界次之，约为50次／min；心室内传导组织最低，约为20～40次／min。正常心脏的节律活动是受自律性最高的窦房结所控制，因而窦房结是心脏兴奋的正常起搏点。其他特殊传导组织，其自律性不能表现出来，称为潜在起搏点。当窦房结的自律性异常低下，或潜在起搏点的自律性过高时，潜在起搏点的自律性就可表现出来，成为异位起搏点。以窦房结为起搏点的心脏活动，称为窦性节律；由异位起搏点引起的心脏活动，称为异位节律。2．传导性心脏特殊传导系统和心肌工作细胞都有传导兴奋的能力。其传导兴奋的基本原理和神经纤维相同。正常心脏内兴奋的传导主要依靠特殊传导系统来完成。当窦房结发出兴奋后，通过心房肌传布到整个右心房和左心房；同时，沿着心房肌组成的“优势传导通路”迅速传到房室交界。心房内传导历时约0.06～0.11s。房室交界是正常兴奋由心房传入心室的惟一通路，但其传导速度缓慢，尤以结区最慢，因而占时较长，约需0.1s，这种现象称为房室延搁。房室延搁具有重要的生理意义，它使心房与心室的收缩不在同一时间进行，只有当心房兴奋和收缩完毕后才引起心室兴奋和收缩，使心室得以充分充盈血液，有利于射血。心室内特殊传导组织的传导速度快，历时约0.06～0.1s，其中以浦肯野纤维最快，只要兴奋传到浦肯野纤维，几乎立刻传到左、右心室肌，引起两心室兴奋。兴奋从窦房结传到心室肌，总共约需0.22s。现将兴奋的传导途径和速度简示如图。传导系统任何部位发生功能障碍，都会引起传导阻滞，导致心律失常。 （六）心脏的内分泌功能自1984年以来，国内外学者从大鼠和人的心房组织中提取纯化的心房钠尿肽以后，人们对心脏功能有了新的认识，即心脏不仅是血液循环的动力器官，而且还是一个内分泌器官。心房钠尿肽是由心房肌细胞产生和分泌的一类具有活性的多肽，又称为心房肽或心钠素。它的主要作用是：利钠、利尿，舒张心管、降低血压。因而心钠素参与水盐平衡、体液容量和血压的调节。（七）肺容量与肺通气量肺容量和肺通气量是衡量肺通气功能的指标，在不同状态下气量有所不同。1．肺容量肺容量指肺容纳的气量。在呼吸周期中，肺容量随着进出肺的气体量的变化而变化。其变化幅度主要与呼吸深度有关，可用肺量计测定和描记（见下图）。肺容量变化的记录曲线（1）潮气量：每次呼吸时吸入或呼出的气量，称为潮气量。正常成人平静呼吸时，潮气量为400～600ml。深呼吸时，潮气量增加。每次平静呼气终点都稳定在同一个水平上，这一水平的连线称为平静呼气基线。（2）补吸气量和深吸气量：平静吸气末再尽力吸气所能增加的吸入气量，称为补吸气量，正常成人为1500ml～2000ml。补吸气量与潮气量之和，称为深吸气量。深吸气量是衡量肺通气潜力的一个重要指标。（3）补呼气量：平静呼气末再尽力呼气所能增加的呼出气量，称为补呼气量。正常成人为900ml～1200ml。最大呼气终点构成了最大呼气水平。（4）残气量和功能残气量：最大呼气末肺内残余的气量，称为残气量或余气量，正常成人为1000ml～1500ml。平静呼气未肺内存留的气量，称为功能残气量，它是补呼气量和残气量之和，正常时很稳定。肺气肿患者的功能残气量增加，呼气基线上移；肺实质性病变时则减少，呼气基线下移。（5）肺活量和用力呼气量：最大吸气后做全力呼气，所能呼出的气量，称为肺活量，它等于深吸气量和补呼气量之和，正常成年男性约为3500ml，女性约为2500ml。（6）肺总量：肺所能容纳的最大气量，称为肺总量，它等于肺活量与残气量之和，正常成年男性为5000ml～6000ml，女性为3500ml～4500ml。2．肺通气量（1）每分肺通气量：指每分钟进肺或出肺的气体总量，简称为每分通气量。其值等于潮气量与呼吸频率的乘积。正常成人安静时呼吸频率为12～18次／min，故每分通气量为6～8L。（2 ）每分肺泡通气量：指每分钟进肺泡或出肺泡的有效通气量，简称为肺泡通气量。气体进出肺泡必经呼吸道，呼吸道内气体不能与血液进行气体交换，故将呼吸道称为解剖无效腔，正常成人其容积约为150ml。每次进或出肺泡的有效通气量等于潮气量和去无效腔气量，故每分肺泡通气量的计算公式如下：每分肺泡通气量（L／min）＝（潮气量一无效腔气量）×呼吸频率正常成人安静时每分肺泡通气量约为4.2L，相当于每分通气量的70％左右。潮气量和呼吸频率的变化，对每分通气量和肺泡通气量的影响是不同的。（八）气体在血液中的运输O2和CO2在血液中运输的形式有两种，即物理溶解和化学结合。物理溶解的量虽很少，但很重要。因为气体必须先通过物理溶解，而后才能化学结合；在化学结合或解离时，又须通过物理溶解而扩散。1．氧的运输（1）物理溶解：物理溶解的量与气体分压成正比。动脉血氧分压在13.3kPa（1000mmHg）时，每100ml血液中只溶解0.3mlO2，约占血液运输O2总量的1.5％。临床高压氧疗的原理，就是提高肺泡气中氧分压，使溶解于血液中的O2量增加，达到缓解缺氧的目的。（2）化学结合是指O2和红细胞内血红蛋白（Hb）中Fe2＋结合，形成氧合血红蛋白（HbO2）。因HbO2中的Fe2＋仍保持低铁状态，故不是氧化作用而称氧合。正常成人每100ml动脉血中HbO2结合的O2约为19.5ml，约占血液运输O2总量的98.5％。血红蛋白与O2的结合是可逆性的，而且反应迅速，不需酶催化，主要取决于血液中氧分压。当血液流经肺部时，由于氧分压高，Hb与O2迅速结合成HbO2；而被输送到组织时，由于组织处氧分压低，HbO2则迅速解离，释放出O2，成为去氧血红蛋白。2．二氧化碳的运输（1）物理溶解：正常成人每100ml静脉血中CO2含量约为53％，物理溶解CO2仅3ml，约占6％。二氧化碳的运输（2）化学结合：CO2的化学结合运输形式有两种：①碳酸氢盐形式：CO2以碳酸氢盐（主要是钠盐）形式运输，约占CO2运输总量的87％，其运输过程参看下图。当血液流经组织时，CO2顺分压差由组织扩散入血浆，因血浆中缺乏碳酸酐酶，故血浆中二氧化碳很快透入红细胞内，在碳酸酐酶的催化下，CO2迅速与H2O结合成H2CO3，并可解离成H＋和HCO3－。由于红细胞膜对负离子容易通透，于是HCO3－除一小部分在红细胞内形成KHCO3外，大部分顺浓度差透入血浆，与血浆中Na＋结合而形成NaHCO3。因正离子不能随HCO3－透出，造成红细胞膜内外电位差而影响HCO3－的透出；这时吸引Cl－向红细胞内转移，维持了膜内外电平衡，又促进了HCO3－ 透出，这一现象称为氯转移。可见，红细胞中碳酸酐酶的作用及氯转移的效应，使血液运输CO2能力大大增强。当静脉血流经肺部毛细血管时，CO2顺分压不断由血浆扩散入肺泡，于是上述反应向相反方向进行，CO2被释放排出。②氨基甲酸血红蛋白形式：当血液流经组织时，进入红细胞的CO2除大部分形成HCO3－外，同时还有一部分CO2直接与血红蛋白的自由氨基结合，形成氨基甲酸血红蛋白（HbNHCOOH），又称碳酸血红蛋白（HbCO2）。它约占CO2运输总量的7％。Hb．CO2形成后随静脉血流经肺部时，又解离释放出CO2，故HbCO3的形成和解离也是可逆的，不需酶参与。此反应进行很快，主要取决于血液中二氧化碳分压。（九）消化液的成分及作用1．唾液及其作用唾液是唾液腺分泌的无色近中性（pH为6.6～7.1）的液体。正常成人每日分泌量l～1.5L。唾液含有99％的水，还有唾液淀粉酶、粘蛋白、溶菌酶及少量的Na＋、K＋、Cl－等。唾液的作用：①湿润和溶解食物，使之容易吞咽及引起味觉。②唾液淀粉酶可将淀粉分解为麦芽糖。此酶受氯离子激活，其作用用最适的pH近于中性。由于食物在口腔停留时间很短，淀粉酶的作用不能充分发挥，故细嚼慢咽，能增加淀粉的分解。③清洁保护口腔。唾液经常分泌，能湿润口腔粘膜，清除口腔内的残余食物或异物。溶菌酶有一定的杀菌作用。因此，对唾液分泌过少的患者，应当注意保护口腔。2．胃液及其作用胃液是胃腺和胃粘膜上皮细胞分泌的无色、强酸性（pH为0.9～1.5）的液体。正常成人每日分泌量约1.5～2.5L。胃液有大量水分、盐酸、胃蛋白酶、粘液、内因子和Na＋、K＋、Cl－等。（1）盐酸：盐酸由胃底腺的壁细胞分泌。通常所称的胃酸即指盐酸。胃液中的盐酸，大部分为游离酸；小部分盐酸与蛋白质结合为盐酸蛋白盐，称结合酸。两者酸度的总合称为总酸。盐酸的作用：①激活胃蛋白酶原，提供适宜胃蛋白酶活动的酸性环境；②使食物中的蛋白质变性，容易被水解；③有杀菌作用；④进入小肠后，可促进胰液、胆汁、小肠液的分泌，并有利于小肠对铁、钙的吸收。胃酸不足时，胃肠的消化能力随之减弱，细菌容易生长繁殖。胃酸过多，会侵蚀粘膜，可能是胃、十二指肠溃疡的病因之一。胃粘膜有防止H＋从胃腔侵入粘膜内，又能防止Na＋从粘膜内透出的作用，称为胃粘膜屏障。胃粘膜屏障的存在，使胃粘膜与胃腔之间维持着悬殊的H＋浓度差。这样既能保持胃腔内盐酸有一定浓度，又能防止盐酸侵蚀胃粘膜，具有胃的自身保护作用。胃粘膜受到细菌侵袭、缺血、缺氧，以及与较高浓度的酒精、醋酸和阿司匹林等物质接触后，可使粘膜屏障受损，大量H＋迅速向粘膜内扩散，破坏胃粘膜细胞，导致溃疡病。（2）胃蛋白酶：由胃底腺主细胞分泌出来的是无活性的胃蛋白酶原，它在盐酸的激活下成为胃蛋白酶。已被激活的胃蛋白酶也可激活胃蛋白酶原。胃蛋白酶在强酸环境中能使蛋白质水解为眎、胨和少量多肽、氨基酸。（3）粘液：是由胃腺粘液细胞和胃粘膜上皮细胞共同分泌的，其主要成分是粘液蛋白。粘液蛋白具有较高的粘滞性和形成凝胶的特性，分泌后覆盖在冒粘膜表面，形成一凝胶保护层，具有润滑食物和防止粗糙食物对鲁粘膜的机械性损伤。还可降低H＋在粘液层中的扩散速度。（4）内因子：内因子是由胃底腺的壁细胞分泌，它能够与维生素B12结合成复合物，使之不受破坏，并促进其吸收。因此，缺乏内因子时，会产生巨幼红细胞性贫血。3．胰液及其作用胰液是胰腺分泌的无色、碱性（pH为7.8～8.4）的液体，正常成人每日分泌1～2L 。胰液中含水、碳酸氢盐和多种消化酶及Cl－、Na＋、K＋等。（1）碳酸氢盐：有中和进入十二指肠的胃酸，保护肠粘膜免受胃酸侵蚀的作用。还能形成适宜于小肠内多种消化酶活动的pH环境。（2）胰淀粉酶对生熟淀粉均有催化作用，其催化效率高，可将淀粉分解成麦芽糖和葡萄糖。（3）胰脂肪的：催化脂肪分解成甘油和脂肪酸。（4）胰蛋白酶和糜蛋白酶：这两种酶刚分泌出来为无活性的酶原。胰蛋白酶原受酸、肠激酶及胰蛋白酶激活；糜蛋白酶原受蛋白酶的激活。胰蛋白酶和糜蛋白酶均可以催化蛋白质分解成眎、胨。两种酶共同作用，可以将蛋白质分解成多肽和氨基酸。胰液含的消化酶种类多且较全面，是消化力最强的消化液。若胰液分泌过少或缺乏，将出现消化不良，食物中的脂肪和蛋白质不能被完全消化和吸收。4．胆汁及其作用胆汁是肝细胞分泌的，不含消化酶的消化液。（1）胆汁的分泌、贮存和排放：肝细胞不断分泌胆汁，成人每日约分泌800～1000ml。在非消化期，胆汁流人胆囊贮存。在消化期，随着胆汁的排放，肝细胞分泌的胆汁可以沿肝胆管道直接进入小肠。进食之后的消化期，经过神经及体液调节，肝细胞分泌汁增多，胆囊的胆汁排放。胆汁排放时，胆囊收缩，壶腹括约肌舒张，肝胆汁与胆囊胆汁均排入十二指肠。（2）胆汁的成分和作用：胆汁是浓稠有苦味、有颜色的液体，颜色决定于胆色素的种类和浓度。肝胆汁为金黄或橘黄色，呈弱碱性（pH约为7.4）。胆囊胆汁因部分水分和碳酸氢盐被胆囊吸收而被浓缩，颜色较深、pH约为6.8。胆汁主要含胆色素、胆盐、胆固醇、卵磷脂及多种无机盐。胆汁中与消化、吸收有关的成分主要是胆盐。胆盐是各种结合胆酸形成的钠盐的总称。胆盐的作用：①一定量的胆盐能提高胰脂肪酶的活性，加速它对脂肪的分解作用。②使脂肪乳化成极小的微粒，增加脂肪与脂肪酶的接触面，利于消化。胆汁中的卵磷脂、胆固醇也有相同的作用。③胆盐可以与脂肪酸结合形成水溶性复合物，促进脂肪酸的吸收，同时也促进脂溶性维生素的吸收。肝脏、胆道患病者，胆汁分泌减少或排放受阻，会出现脂肪的消化和吸收不良，以及脂溶性维生素吸收障碍。5．小肠液及其作用小肠液是弱碱性（pH约7.6）液体，成人每日分泌约1～3L。小肠液中除肠激酶外，还有淀粉酶、肠肽酶、二糖酶（包括麦芽糖酶、蔗糖酶和乳糖酶）分别将淀粉水解为麦芽糖，多肽水解为氨基酸，二糖水解为单糖。有人认为除肠激酶是小肠分泌的之外，其他消化酶是由小肠上皮细胞脱落破裂进入小肠液。此外，大量的小肠液能使消化产物稀释，有利于小肠粘膜的吸收。6．大肠液及细菌的作用大肠粘膜的柱状上皮细胞和林状细胞分泌大肠液。大肠液富含粘液和碳酸氢盐，是碱性（pH为8.3～8.4），具有润滑粪便、保护粘膜的作用。大肠内的细菌还能利用肠道内某些简单物质合成B族维生素与维生素K，可被吸收供人体。因此，长期使用肠道抗菌药时，要注意补充上述维生素。7．糖、脂肪和蛋白质的吸收形式和途径（1）糖类的吸收一切糖类都必须被消化成单糖才能在小肠被吸收。小肠内的单糖主要是葡萄糖。单糖的吸收主要通过毛细血管进入血液，经门静脉到达肝脏，而后在肝脏内贮存和分布全身。（2）脂肪的吸收 脂肪消化产物脂肪酸、甘油一酯和胆固醇，与胆盐形成脂肪微粒到达小肠微绒毛上后，脂肪酸、甘油一酯、胆固醇进入粘膜细胞，胆盐留在肠腔。长链脂肪酸（15个碳原子以上）和甘油酯在肠上皮细胞内重新合成甘油三酯，并与载脂蛋白合成乳磨微粒，经淋巴吸收；中、短链脂肪酸（15个碳原子以下）直接经毛细血管吸收。（3）蛋白质的吸收食物中绝大部分蛋白质在小肠内被分解为氨基酸而被吸收入血液。水、无机盐和维生素不经消化而被小肠直接吸收入血液。胃也能吸收水分。（十）尿的生成过程尿是在肾单位和集会管中生成的。其生成的基本过程为：①肾小球的滤过作用；②肾小管与集合管的选择性重吸收作用；③肾小管与集合管的分泌和排泄作用。血浆通过肾小球的滤过作用生成原尿；原尿通过肾小管和集合管重吸收和排泌作用生成终尿。1．肾小球的稳过作用血液流经肾小球时，除血液有形成分及血浆中大分子蛋白质外，其余的可透过滤过膜，进人肾小囊内形成原尿。肾小球滤过率指单位时间内两肾肾小球滤过的滤液量（即原尿量），大约是125ml／min，两侧肾脏24小时的滤过量约为180L。决定及影响肾小球滤过作用的因素包括：（1）滤过膜是指血浆通过毛细血管进入肾小囊所跨越的膜性结构，是肾小球滤过作用的结构基础。膜上有大小不等的孔道，血细胞和大分子物质（如蛋白质）不能通过孔道法过。滤过膜还有负电荷，能阻止带负电荷的物质通过滤过股，可以把滤过膜看作选择性滤器。病理情况下，滤过膜受损，通透性增加，尿中可出现蛋白质，即蛋白尿，甚至出现红细胞，即血尿。正常成人滤过膜的总面积约为1.5m2，面积减少可使滤过率降低，出现少尿或无尿。（2）有效滤过压是使血浆通过滤过膜而滤出的净压力，为肾小球滤过作用的动力。有效滤过压＝肾小球毛细血管压一（血浆胶体渗透压＋肾小囊内压）肾小球毛细血管血压是推动血浆滤出滤过膜的力量，而血浆胶体渗透压和囊内压是对抗滤出的力量。这三种力量的变化则是影响有效滤过压的因素，即可影响原尿生成量。肾小球毛细血管血压主要取决于全身动脉血压的高低和出入球动脉的口径。当动脉血压在80～180mmHg时，通过肾血流量自身调节，肾小球毛细血管压变化不大，有效滤过压变化也不大。当动脉血压低于80mmHg时，肾小球毛细血管血压降低，使有效滤过压降低，引起少尿或无尿。血浆胶体渗透压和囊内压在生理情况下变动不大，因而对有效滤过压和原尿量的影响很小。但在静脉快速注入较大量的生理盐水时，可使血浆胶体渗透压降低而增加有效滤过压。发生尿路结石、肿瘤压迫引起输尿管堵塞时，可使囊内压升高而降低有效滤过压。2．肾小管和集合管的重吸收作用每昼夜生成原尿量约180L，而终尿量却只有1L～2L，为原尿量的1％，这是由于原尿经过肾小管和集合管时，将其99％的液体又重吸收回血液。原尿流经肾小管时，其中某些成分重新返回血液的过程称为重吸收。近曲小管是重吸收的主要部位。重吸收有两种方式，即主动重吸收和被动重吸收。K＋、Na＋在肾小管吸收是主动的。Na＋重吸收所造成的管内外电位差，引起Cl－的被动重吸收。只有近曲小管有重吸收葡萄糖的能力，但其重吸收能力有一定限度，超过其限度就不能全部重吸收，在尿中出现糖称为糖尿。当尿液中开始出现糖时，血浆中糖的最低浓度称为肾糖阈，正常人肾糖阈为160～180mg％。 水的重吸收是被动的，在近曲小管和髓襻主要是伴随溶质的吸收而吸收。在远曲小管和集合管的重吸收还要受激素影响，其重吸收率决定体内的含水量，当体内水分多时，水重吸收减少，体内水分少时，则重吸收增加，以保证机体的水平衡。水的重吸收率在99％以上，重吸收率改变1％，就会引起终尿量成倍的变化。3．肾小管和集合管的分泌和排泄功能肾小管上皮细胞将血液中某些物质排入小管液中的过程称为排泄；肾小管上皮细胞将自身代谢产生的物质排入小管液中的过程称分泌。分泌和排泄都是通过肾小管细胞进行的，分泌物和排泄物都进入小管液中，所以通常对两者不作严格区分。（1）K＋的分泌：主要由远曲小管、集合管分泌。由于Na＋的主动重吸收，使管内为负，管外为正的电位差，K＋就顺着这一电位差被动扩散入小管液，形成K＋—Na＋交换。（2）H＋的分泌：肾小管各段和集合管上皮细胞都能分泌H＋，这是依赖H＋泵的主动运转过程。分泌到管腔液中的H＋，可与管腔液中的HCO3－结合成H2CO3，H2CO3分解成H2O和CO2，此CO2通过细胞膜进入肾小管上皮细胞内，在其中的碳酸酐酶的作用下，CO2与H2O结合成H2CO3，它立即离解成H＋和HCO3－。H＋分泌到管腔液中，由于电位差而促进Na＋的吸收，形成Na＋—H＋交换。细胞内形成的HCO3－，由于膜的特性只能通过小管上皮细胞的基底膜一侧扩散入细胞间液最后吸收到肾小管毛细血管中，而进入血液循环。因此H＋的分泌既可促进Na＋的吸收，又可促进HCO3－的吸收，而NaHCO3是人体的碱贮。这种排酸保碱作用对调节体内的酸碱平衡具有重要意义。K＋－Na＋交换与H＋－Na＋交换之间有相互竞争作用。当K＋－Na＋交换增多时，H＋－Na＋交换减少；反之，当机体酸中毒时，H＋生成增多，H＋—Na＋交换加强，从而抑制了K＋－Na＋交换，所以，酸中毒时，常有血K＋增高的现象。（3）NH3的分泌：氨是脂溶性物质，可扩散到小管液中与H＋结合成NH4＋，降低小管液的H＋浓度，有利于H＋的再分泌。（十一）中枢神经系统活动的一般规律1．突触的结构及传递（1）突触的形态：在脑和脊髓以及外周神经节内，一个神经元与另一个神经元特化的相接触部位称为突触，是神经元之间在机能上发生联系的部位。任何一个反射活动，其兴奋或神经冲动都要通过突触，突触是信息传递和整合的关键部位。由于两个神经元之间互相接触的部位不同，突触的组成可分为三类，轴突一胞体型突触，为一个神经元的轴突末梢与另一个神经元胞体之间的接触。轴突一树突型突触，即一个神经元的轴突末梢与另一个神经元轴突之间的接触。轴突一轴突型突触，为一个神经元的轴突末梢与另一个神经元轴突末梢相接触（如下图所示）。突触类型 A．轴突与胞体相接触B．轴突与轴突相接触C．轴突与树突相接触神经元轴突末梢分支膨大成小球状，称为突触小体，与突触后神经元的胞体或突起相接触。一个前角运动神经元表面覆盖的突触小体数有1800个左右，一个神经元的轴突末梢，可以分出许多突触小体，并且可与多个神经元的胞体或树突形成突触，因此，一个神经元可以影响多个神经元的活动。同时，一个神经元的胞体和树突可以接受多个神经元轴突的突触小体形成突触，因此，一个神经元又可以接受许多不同类型和性质的神经元的影响。突触的微细结构：突触的联系非常紧密。在电镜下，每个突触都可以看到突触小体，小体内含有线粒体，还有大量的突触小泡。每个突触可分为突触前膜、突触后膜、突触间隙几个部分（如右图所示）。突触小体与突触后神经元的胞体或树突相贴近的一面。为突触前膜，有的部位加厚。突触后神经元与突触前膜相对应部分的膜增厚称为突触后膜，厚度达7～10nm。两膜之间可见一个突触间隙，约20～30nm。突触小体内所含的线粒体，可以提供合成新递质所需的能量ATP。突触小泡的直径为30～60nm，小泡内含有特殊的化学物质，称为递质。由突触小体的细胞质合成的新递质即进入小泡，因小泡贮存递质的量在突触活动时仅能维持较短的时间，故新递质合成的速度必须很快。在中枢神经系统内，并不是所有的突融前神经元末梢都含有相同的突触小泡，不同神经元的突触小泡含有不同的递质。兴奋性突触小体内的突触小泡含有兴奋性递质，抑制性突触小体内的突触小泡含有抑制性递质。（2）突触传递过程与机制：当神经冲动到达突触小体时，Ca2＋通道开放，此时膜对Ca2＋具有通透性，使膜外浓度高于膜内的Ca2＋流入膜内，部分突触小泡移向突触前膜。由于Ca2＋的内流，使突触小泡的膜与实触前膜贴附融合破裂，向实触间隙释放化学递质。放出的递质弥散到突触后膜。递质分子立即与突触后膜上的受体相结合，从而改变后膜对离子的通透性，激起突触后神经元的变化，产生神经冲动。但是这种电位变化在兴奋性突触和抑制性突触是不相同的。2．神经递质递质在神经系统功能活动中具有非常重要的作用。（1）递质的种类：人体神经系统有多种递质。按化学结构的不同可分为三类：即乙酰胆碱、单胺类（有去甲肾上腺素，5–羟色胺及多巴胺）和氨基酸类（有γ– 氨基丁酸及甘氨酸）。同一种递质对不同的突触后膜可以发挥不同的作用，即对有的突触后膜发挥兴奋作用，而对另一些突触后膜则发生抑制作用。例如，支配心脏的迷走神经末梢分泌的递质是乙酸胆碱，它对窦房结细胞发挥抑制作用，但支配胃腺壁细胞的迷走神经末梢分泌的乙酸胆碱则能促进壁细胞分泌。有的递质只发挥抑制作用，被称为抑制性递质，如γ–氨基丁酸。（2）递质的分布：不同的神经元释放不同的递质，但一个神经元的末梢则释放相同递质。在中枢神经系内的递质称中枢递质。由于中枢神经系内神经细胞体和神经纤维非常密集，又交叉重叠，因此，确定中枢神经系内神经元和神经纤维释放什么递质是相当复杂的。据目前研究所知，乙酸胆碱广泛存在于脑和脊髓，以纹状体中含量较高；去甲肾上腺素大部分分布在脑干；多巴胺主要在黑质中形成，沿黑质和纹状体系统分布；5–羟色胺神经元主要位于低位脑干近中线区的中缝核内。Y–氨基丁酸在大脑皮层浅层含量较高，甘氨酸大量分布在脊髓及延髓。外周神经末梢所分泌的递质称外周递质。（十二）自主神经内脏活动的调节主要是通过植物性神经系统（自主神经系统）实现的。1．植物性神经系统（1）植物性神经系统的结构特点：不随意；效应器为平滑肌、心肌、腺体；周围神经节换元；节前纤维为较细有髓纤维，节后纤维为细的无髓纤维；中枢胞体位于脑干、脊髓胸腰和骶段。（2）交感神经和副交感神经的结构特征：交感神经起源于T1～L3（胸1～腰3）；周围神经节位于椎旁、椎前；节前纤维短、节后纤维长；节前神经元辐散范围大；几乎分布于所有内脏器官。副交感神经起源于脑子副交感神经核和S2～4（骶2～4）；周围神经节位于器官分。器官壁内；节前纤维长、节后纤维短；节前神经元辐散范围小；分布局限（皮肤、肌肉血管、汗腺、竖毛肌、肾上腺髓质等无副交感神经分布）。（3）植物性神经系统的功能及特征①交感和副交感神经的功能：植物性神经的主要功能在于调节心肌、平滑肌、腺体（消化腺、汗腺、部分内分泌腺）的活动。交感神经的作用在于促使机体能够适应环境的急剧变化。副交感神经的作用在于促使机体休整恢复、促进消化、积蓄能量、加强排泄和生殖。②交感和剧交感神经的功能特征：Ⅰ）双重支配Ⅱ）相互拮抗Ⅲ）紧张性作用2．下丘脑的功能。下丘脑是调节内脏活动较高级的中枢。同时，它把内脏活动与其他生理活动联系起来，成为躯体性、植物性和内分泌性功能活动的重要整合中枢。下丘脑的功能有调节体温、调节摄食行为、调节水平衡、调节腺垂体的分泌、调节情绪与行为反应、调控机体昼夜节律等功能。（十三）主要内分泌腺所分泌的激素、化学本质及生理作用见下表 二、典型例题例1可兴奋细胞兴奋时，共有的特征是产生A收缩反应B分泌活动C神经冲动D电位变化（动作电位）分析可兴奋细胞是指那些受到刺激后能较容易产生兴奋的细胞，包括神经细胞、肌细胞和腺细胞。可兴奋细胞在受到刺激而兴奋时，兴奋的标志是动作电位；动作电位再引起它们特有的功能活动，如肌肉收缩和腺细胞分泌。 【参考答案】D。例2当兴奋通过神经一肌肉接头时，乙酰胆碱与受体结合，导致终板膜出现下列哪种变化？A对Na＋、K＋通透性增加，发生超极化B对Na＋、K＋通透性增加，发生去极化C仅对Ca2＋通透性增加，发生去极化D对乙酸胆碱通透性增加，发生超极化分析当兴奋通过神经一肌肉接头时，乙酸胆碱与接头后膜的N—型受体结合，引起膜对Na＋、K＋的通透性增加，以Na＋内流为主，使该处原有的静息电位减小，向零值靠近，出现膜的去极化。【参考答案】B。例3肌肉收缩滑行学说的直接根据是肌肉收缩时发生了下列哪种变化？A肌小节长度缩短，相邻的Z线互相靠近B暗带长度不变，明带和H带缩短C暗带长度缩短，明带和H带不变D明带和暗带的长度均缩短分析每条肌纤维的全长都是由明带和暗带有规则的交替组成，明带由细肌丝组成，暗带由粗肌丝和伸入其间的细肌丝组成。当肌肉收缩时，暗带长度基本不变，细肌丝由两侧向暗带中间的H带方向滑行，使明带和H带都缩短。这样的变化是滑行学说的直接根据。肌肉收缩时，固然相邻的Z线互相靠近使肌小节长度缩短，但不能说明肌丝间的滑行情况，故不能成为滑行学说的直接根据。【参考答案】B。例4关于血浆渗透压的叙述，下列哪一项是正确的？A血浆渗透压等于血浆晶体渗透压B血浆渗透压主要来自血浆中的电解质C血浆蛋白减少时，血浆渗透压将明显下降D血浆渗透压变化时红细胞的脆性发生变化分析血浆总渗透压等于血浆晶体渗透压与胶体渗透压之和，但由于血浆胶体渗透压远远小于晶体渗透压，因而血浆渗透压接近于血浆晶体渗透压。当血浆蛋白减少时，导致血浆胶体渗透压减小，由于血浆胶体渗透在数值上占的比例很小，故血浆渗透压不会因胶体渗透压的减小而有明显下降。血浆晶体渗透压主要来自溶解于其中的晶体物质，特别是电解质，故可以说血浆渗透压主要来自其中的电解质。红细胞渗透抵抗性大小是由红细胞的特点决定的，不是由渗透压高低来决定的。【参考答案】B。例5在心动周期中，心室血液充盈主要是由于A心房收缩的挤压作用B骨骼肌的挤压作用加速静脉回流C心室舒张的抽吸作用D胸内负压促进静脉回流分析心室舒张，室内压急剧下降，低于房内压，将心房内血液抽吸入心室占总充盈量的2/3。以后血液继续由静脉回流入心房、心室。心房收缩在心室舒张末期进一步增加其充盈量，仅占充盈总量的30％。 【参考答案】：C。例6（1）设某人的肺通气量为7500毫升/分，呼吸频率为20次／分钟，无效腔容量为125毫升，每分输出量为5升，则该人的通气／血流比值应是多少？A0.8B0.9C1.0D1.1（2）若在正常情况下，某人的无效腔容量加倍时，则他的肺通气／血流比值与正常比较，将发生什么变化？A减小，但不到一半B增大，但不到加倍C减半D不变分析（1）因为每分肺通气量＝潮气量×呼吸频率，则潮气量＝肺通气量/呼吸频率＝（潮气量－无效腔气量）×呼吸频率，所以，通气／血流＝（肺通气量/呼吸频率－无效腔气量）×呼吸频率/心输出量，则该人的通气／血流比值：代入数据得：通气／血流＝1.0（2）在正常情况下，潮气量为500ml，呼吸频率为12次／min，解剖无效腔为150ml，肺泡通气量为（500－150）×12＝4200（ml／min），心输出量为每分钟5升，通气／血流比值为0.84；当无效腔容量加倍至300ml时，则肺泡通气量为2400ml，通气／血流比值为2400/5000＝0.48，比值减小，但不到减半。【参考答案】（1）C（2）A。例7（1）关于胃液分泌的叙述中，下列哪一项是错误的？A壁细胞分泌盐酸和内因子B主细胞分泌胃蛋白酶C幽门腺分泌粘液D粘液细胞分泌糖蛋白（2）有关胃酸生理作用的叙述中，错误的是A能激活胃蛋白酶原，供给胃蛋白酶所需的酸性环境B可杀死随食物进入胃内的细菌C可促进维生素B12的吸收D盐酸进入小肠后，可促进胰液、肠液和胆汁的分泌分析（1）胃腺主细胞分泌入胃腔的是胃蛋白酶原，在胃酸和已被激活的胃蛋白酶的作用下，转变为具有活性的胃蛋白酶。（2）胃酸不能促进维生素B12的吸收，由胃腺壁细胞分泌的内因子可促进维生素B12的吸收。【参考答案】（1）B（2）C。例8运用生理学原理，解释下列现象：（1）大量饮用清水后，尿量增多的原因是什么？（2）在“尿生成影响因素”的实验中，给家兔静脉注射20％葡萄糖溶液10ml，尿量将显著增多，其原因是什么？分析（1）大量饮用清水后，血浆晶体渗透压降低，对渗透压感受器刺激减小，抗利尿激素分泌减少，远曲小管与集合管对水的重吸收减少，尿量增多。此亦称为水利尿，从而维持体内水的平衡。（2）给家兔静脉注射20％葡萄糖10ml，该糖量已使血糖超过肾糖阈，肾小管内的糖不能全部吸收，肾小管溶液中溶质浓度增高，渗透压增大，妨碍了水的重吸收，故尿量增多。此为渗透性利尿。【参考答案】见分析过程。例9突触前抑制的产生是由于 A突触前轴突末梢超极化B突触前轴突末梢去极化C突触前轴突末梢释放抑制性递质D突触后膜的兴奋性发生改变分析到达突触前的动作电位大小受到轴突末梢膜电位大小的影响，而动作电位的大小是触发化学递质释放多少的因素。由于轴一轴突触的活动，使突触前轴突末梢去极化，膜电位变小，神经冲动到来时，释放的兴奋性递质减少，使兴奋性突触后电位减小，不易产生可扩布性动作电位。由于这种抑制是改变了突触前膜的活动而实现的，故称为突触前抑制。【参考答案】B。例10放置振动青叉柄于聋患者前额正中发际，双耳声音比较，以右耳为响；分别以振动音叉置于左、右外耳道口测试，右耳响度不如左耳。应判断为A左耳传导性耳聋B右耳传导性耳聋C左耳神经性耳聋D右耳神经性耳聋分析放置振动音叉柄于耳聋患者前额正中发际，双耳都能听到声音，且右耳比左耳响，这说明双耳均存在有骨传导，且右耳的骨传导更为敏感。分别以振动音叉置于在、右外耳道口测试，双耳都能听到声音，且右耳响度不如左耳，这说明两耳均存在有气传导，且右耳的气传导减弱。既然患者的双耳均存在有骨传导和气传导，则患者的双耳均不可能为神经性耳聋（因为患神经性耳聋时，骨传导和气传导均不存在），因此患者只可能为传导性耳聋。患传导性耳聋时，若气传导接损，则骨传导往往会更敏感，这与右耳的测试结果相符，故患者右耳为传导性耳聋。B。三、竞赛训练题（一）选择题1．下列哪项指标可反映兴奋性的大小A动作电位去极化幅度B动作电位去极化速度C膜电位水平D阈强度2．动作电位长极相（上升支）的出现与膜对哪种离子通透性的变化有关AK＋通透性降低BK＋通透性增高CNa＋通透性增高DNa＋通透性降低3．神经一肌肉接头兴奋传递的递质是ANE（去甲肾上腺素）BAch（乙酸胆碱）C5—HT（5一羟色胺）D多巴胺4．肌细胞兴奋一收缩耦联的耦联因子是ACa2＋BNa＋CMg2＋DK＋5．阈电位是指A造成膜对K＋通透性突然增大的临界膜电位B造成膜对Na＋通道性突然增大的临界膜电位C造成膜对K＋通道性突然减小的临界膜电位D造成膜对Na＋通过性突然减小的临界膜电位6．通常所说的神经纤维静息电位值大约是－70mV，意思是A膜内两点之间电位差为70mVB膜外电位比膜内电位低70mV C膜内电位比膜外电位低70mVD膜外两点的电位差为70mV7．细胞在静息时膜对下述离子通透性最大的是ANa＋BMg2＋CK＋DCl－ECa2＋8．神经纤维接受刺激而兴奋时，膜内电位从－70mV变为0mV的过程称为A极化B超极化C去极化D反极化E复极化9．神经纤维动作电位下降相是指膜的A复极化过程B去极化过程C反极化过程D去极化和反极化过程10．目前一般认为肌肉收缩是由于A骨骼肌粗肌丝长度变短B骨骼肌细肌丝长度缩短C粗肌丝向细肌丝之间滑行D细肌丝向粗肌丝之间滑行E粗、细肌丝长度均缩短11．组成骨骼肌粗肌丝的主要蛋白质是A肌凝蛋白B原肌凝蛋白C肌钙蛋白D肌纤蛋白E肌红蛋白12．细胞外液中的主要阳离子是AFe2＋BK＋CNa＋DCa2＋EMg2＋13．构成血浆渗透压的主要成分是A白蛋白B球蛋白C晶体物质D血红蛋白E纤维蛋白原14．维持红细胞正常形态和调节细胞内外水平衡的因素A血浆胶体渗透压B组织液胶体渗透压C血浆晶体渗透压D组织液静水压E血浆白蛋白浓度15．血液凝固过程是一种A免疫反应B物理反应C酶促反应D凝集反应16．急性感染时，明显增多的白细胞是A淋巴细胞B单核细胞C嗜碱性粒细胞D嗜酸性粒细胞E嗜中性粒细胞17．下列血型中，最难寻的献血员是AO型Rh阳性BB型Rh阳性CAB型Rh阳性DAB型Rh阴性18．心肌工作细胞是指A心房肌、心室肌细胞B窦房结细胞C．房室交界细胞D浦肯野氏细胞19．自律细胞具有自律性的基础是A4期自动去极化BO期去极化C静息期有K＋外流D静息期Na＋－K＋泵活动加强20．心脏中自律性最高的部位是A窦房结B房室交界C房室束D浦肯野氏纤维21．传导速度最慢的组织是A心室肌B房室束C房室交界D浦肯野氏纤维22．房室延搁一般发生在A兴奋由窦房给传至心房肌B由窦房结传至房室交界C在房室交界内的传导D由房室束传至左右束支 23．心脏正常起搏点是A窦房结B房室交界C房室束D浦肯野氏纤维24．心脏射血期，心腔内压力变化是A房内压＞室内压＞动脉压B房内压＜室内压＜动脉压C房内压＞室内压＜动脉压D房内压＜室内压＞动脉压25．心动周期中，从房室瓣开始关闭到半月瓣开放之前的时间称为A等容收缩性B等容舒张期C射血期D充盈期26．影响血流阻力的主要因素是A毛细血管口径B小动脉和微动脉口径C血液粘滞性D动脉管壁的弹性27．影响收缩压的主要因素是A搏出量B心率C外周阻力D大动脉弹性28．下列哪种因素可导致舒张压明显升高A心肌收缩力增强B小动脉广泛收缩C心率减慢D循环血量增加29．收缩压产生的时期是A等容收缩期B充盈期C快速射血期D减慢射血期30．由于血液重力作用影响静脉回流的因素是A心肌收缩力B体位C骨骼肌挤压作用D呼吸运动31．组织液生成和回流的动力是A毛细血管压B组织液静水压C有效滤过压D血浆胶体渗透压32．有关胸膜腔内压的叙述，错误的是A通常较大气压低B胸腹腔内压＝－肺回缩力C吸气时负值减小，呼气时负值增大D胸膜腔负压有利于静脉血液回流33．平静呼气未肺内气量是A残气量B功能残气量C补呼气量D无效腔气量34．某受试者，解剖无效腔150ml，平静呼吸时频率为12次/分，呼出气量为500ml。最大吸气后用力呼气，呼出气量4000ml，则下列哪项是错误的A其潮气量为500mlB其肺活量为4000mlC其肺通气量为6000ml/分D其肺泡通气量5000ml/分35．设解剖无效腔气量为150ml，若呼吸频率从每分12次增至24次，潮气量从500ml减至250ml，则A肺通气量增加B肺通气量减少C肺泡通气量增加D肺泡通气量减少36．能与血液进行气体交换的有效通气量是A肺活量B每分通气量C肺泡通气量D最大通气量37．关于肺泡表面活性物质的叙述，错误的是A由肺泡上皮的Ⅱ型细胞分泌B有增加肺泡表面张力的作用C能维持大、小肺泡容量的相对稳定D阻止肺泡毛细血管中液体向肺泡内滤出38．肺总容量等于A残气量＋潮气量B残气量＋补吸气量C残气量＋补吸气量＋补呼气量＋潮气量D功能残气量＋肺活量39．CO2在血液中的主要运输形式是 A形成碳酸氢盐B物理溶解C形成氨基甲酸血红蛋白D与血浆蛋白结合40．最基本的呼吸中枢的所在部位是A脑桥B大脑皮层C脊髓D延髓41．一定范围内血中P(CO2)增高，使呼吸运动增强，主要是通过A刺激颈动脉体和主动脉体化学感受器B刺激中枢化学感受器C直接兴奋延髓呼吸中枢D直接兴奋脑桥呼吸调整中枢42．关于H＋对呼吸的影响，错误的是A动脉血中H＋增加，呼吸加强B血中H＋主要刺激中枢化学感受器，使呼吸加强C血中H＋主要刺激外周化学感受器，使呼吸加强D脑脊液中的H＋是中枢化学感受器的最有效刺激43．pH值最低的消化液是A唾液B胃液C腹液D胆汁E小肠液44．胃液中胃蛋白酶是由哪种细胞分泌的A壁细胞B贲门腺C主细胞D“G”细胞E粘液细胞45．下列三种食物的胃排空速度，由慢到快的排列顺是A蛋白质、脂肪、糖B脂肪、蛋白质、糖C糖、蛋白质、脂肪D糖、脂肪、蛋白质E脂肪、糖、蛋白质46．胰液中含有的无机物中，含量最高的是ACl－BHCO3－CNa＋DK＋ECa2＋47．胆汁中参与消化作用的主要成分是A胆色素B胆盐C胆固醇D卵磷脂E脂肪酶48．胆囊胆汁呈A强酸性B弱酸性C中性D弱碱性E强碱性49．胆汁中不含有A胆色素B胆盐C胆固醇D消化酶E卵磷脂50．下列不属于胃肠道激素的是A胃泌素B促胰液素C组织胺D胆囊收缩素E抑胃肽51．各段肾小管比较，重吸收量最多的部位是A近曲小管B髓袢细降支C髓袢细升支D远曲小管E集合管52．葡萄糖的重吸收，常与哪种离子相伴随？AK＋BNa＋CMg2＋DCa2＋ECl－53．终尿中的K＋主要是由A肾小球滤过B近曲小管分泌的C髓袢粗降支分泌的D远曲小管和集合管分泌的E髓袢粗升支分泌的54．酸中毒时，常伴有高血钾，主要是A细胞破裂，释放K＋增加B肾小管重吸收K＋增加CH＋一Na＋交换增强DH＋—K＋交换增强EK＋－Na＋交换增强55．抗利尿激素对肾脏最明显的作用是A增加近曲小管对水的通透性B增加髓袢开支对水的通透性C增加远曲小管和集合管对水的通透性D增加髓袢降支对水的通透性 E使入球小动脉收缩56．正常眼看6m以外的远物时，在视网膜上形成的物像是A正置的实像B倒置的实像C倒置的虚像D倒置而缩小的实像E正置而缩小的实像57．听骨链在气传导中的作用是A使鼓膜振幅减小B使鼓膜振幅增大C使鼓膜振幅不改变D使卵圆窗膜增压E．使卵圆窗膜减压58．看近物时，眼调节物像的主要变化是A瞳孔扩大B瞳孔缩小C晶状体凸度↓D晶体状凸度↑E双眼会聚59．兴奋性递质与突触后膜受体结合，引起突触后膜A超极化B去极化C反极化D复极化E极化60．关于抑制性突触后电位的叙述中，不正确的是A突触前神经末梢兴奋B释放抑制性递质C突触后膜超极化D抑制性递质与突触后膜受体结合E突触后膜对Na＋通透性增高61．神经一肌接头处兴奋传递的递质是A去甲肾上腺素B多巴胺C乙酰胆碱D肾上腺素（二）填空题62．牵张反射有两种类型，即和。63．发生突触后抑制时，在突触后膜上可产生。64．醛固酮的分泌部位是，作用于肾脏，使之保Na＋排K＋加强。65．抗利尿激素合成部位是，贮存部位是。66．CO2在血液中的运输形式有和。血液中的CO2可与Hb的结合成氨基甲酸血红蛋白。67．在消化过程中参与分解蛋白质的酶除胃蛋白酶外，主要还有和。68．血浆蛋白分为球蛋白，纤维蛋白原和，其中含量最多。69．高位截瘫病人可使初级排尿中枢失去与大脑皮层联系而出现，骶髓受损则会出现。70．如果呼吸频率增加一倍，而潮气量减少一半，则肺通气量，肺泡通气量。71．交感神经节后纤维释放的递质有和。（三）简答题72．下图是刺激引起兴奋反应实验所得的刺激强度和刺激时间关系曲线，从图可见每一个阈刺激都有一定的强度阈值和时间阈值，请据图回答： （1）在一定范围内强度阈值和时间阈值的关系是。（2）若刺激强度为40伏，则肌肉收缩的时间阈值是。（3）曲线自R点再向右延伸实际上已经成为横坐标的平行线，这说明。（4）曲线自T端引申，也将成为纵坐标的平行线，这说明。73．已知某人心房的收缩期为3/32s，心房舒张期为21/32s，心室收缩期为9/32s，心室舒张期为15/32s，每搏输出量为60ml。试回答：（1）该人的心率为。（2）把一种对人体无害但不能透出血管的试剂9毫克由静脉一次性注入该人的体内，在安静情况下经一定时间后抽取血样检查，发现该试剂浓度已稳定在2mg/L，则该人全部循环血量通过心脏一次的时间为min。【参考答案】（－）选择题1D2C3B4A5B6C7C8C9A10D11A12C13C14C15C16E17D18A19A20A21C22C23A24D25A26B27A28B29C30B31C32C33B34D35D36C37B38C39A40D41B42B43B44C45B46B47B48B49D50C51A52B53D54C55C56D57D58D59B60E61C（二）填空题62．肌紧张健反射63．抑制性突触后电位（或局部超极化）64．肾上腺皮质球状带远曲小管和集合管65．视上核、室旁核神经垂体66．物理溶解化学结合氨基67．胰蛋白酶糜蛋白酶68．白蛋白白蛋白69．尿失禁尿潴留70．不变减少71．乙酸胆碱去甲肾上腺素72．（1）成反比关系（2）0.l毫秒（3）当刺激的时间超过一定限度（R）时，时间因素不再影响强度阈值（无论刺激时间如何长，均有一个最低的基本强度阀值）（4）无论刺激如何大，均有一个最短的时间阈值（或短于时间阈值T时，刺激一律无兴奋作用）73．（1）80次/分（2）0.94分钟第七讲生物化学一、竞赛中涉及的问题在中学生物学教学大纲中，已简单介绍过蛋白质、核酸、ATP的结构和功能、酶和酶特性以及蛋白质的生物合成等知识，根据国际生物学奥林匹克竞赛纲要和全国中学生生物学竞赛大纲（试行）的要求，有关生物化学的内容在竞赛中经常要用到的一些知识，还必须在原有高中生物基础上加以充实和提高。（一）蛋白质的结构和生物学功能蛋白质是构成细胞和生物体的基本物质，占细胞干重的一半，生物膜中蛋白质的含量占60％～70％，蛋白质在原生质的有机成分中占80％。所有蛋白质的元素组成都很近似，都含有C、H、O、N四种元素，其中平均含氮量约占16％，这是蛋白质在元素组成上的一个特点。蛋白质是一类极为复杂的含氮高分子化合物，其基本组成单位是氨基酸。1．蛋白质的基本组成单位——氨基酸组成蛋白质的氨基酸有20种，其中19种结构可用通式 表示。另一种为脯氨酸，它也有类似结构，但侧链与氮原子相接形成亚氨基酸。除甘氨酸外，蛋白质中的氨基酸都具有不对称碳原子，都有L—型与D一型之分，为区别两种构型，通过与甘油醛的构型相比较，人为地规定一种为L型，另种为D一型。当书写时—NH2写在左边为L型，－NH2在右为D一型。已知天然蛋白质中的氨基酸都属L型。20种基本氨基酸中，有许多是能在生物体内从其他化合物合成的。但其中有8种氨基酸是不能在人体内合成的，叫必需氨酸。它们是：苏氨酸（Thr）、亮氨酸（Leu）、异亮氨酸（Ile）、甲硫酸（Met）、苯丙氨酸（Phe）、色氨酸（Try）、赖氨酸（Lys）和缬氨酸（Val）。20种氨基酸的分类，主要是根据R基来区分的。早些年根据R基的结构把氨基酸分为脂肪族、芳香族和杂环族三类，其中脂肪族又分为中性（一氨基一羧基）、酸性（一氨基二羧基）和碱性（二氨基一羧基）氨基酸。近年来都按R基的极性来区分氨酸的种类。对于含有一个氨基和一个羧基的α–氨基酸来说，在中性溶液中或固体状态下，是以中性分子的形式还是以两性离子的式存在呢？许多实验证明主要是以两性离子的形式存在。中性分子形式两性离子形式氨基酸由于含有氨基和羧基，因此在化学性质上表现为是的一种兼有弱碱和弱酸的两性化合物。氨基酸在溶液中的带电状态，会随着溶液的pH值而变化，如果氨基酸的净电荷等于零，在外加电场中不发生向正极或负极移动的现象，在这种状态下溶液的pH值称为其等电点，常用pI表示。由于各种氨基酸都有特定的等电点，因此当溶液的pH值低于某氨基酸的等电点时，则该氨基酸带净正电荷，在电场中向阴极移动。若溶液的pH值高于某氨基酸的等电点时，则该氨基酸带净负电荷，在电场中向阳极移动。氨基酸等电点的计算方法：对于单氨基单羧基的氨基酸，其等电点是pK1和Pk2的算术平均值，即从pI＝1/2（pK1＋pK2）公式中求得；对于含有3个可解离基团的氨基酸来说，只要依次写出它从酸性经过中性至碱性溶溶解高过程中的各种离子形式，然后取两性离子两侧的pK值的算术平均值，即可得其pI值。例如Asp解离时，有3个pK值，在不同pH条件下可以有4种离子形式，如下图所示。在等电点时，两性离子形式主要是Asp＋，因此Asp的pI＝1/2（pK1＋pK2）＝1/2（2.09＋3.86）＝2.98。同样方法可以求得其他含有3个pK值的氨基酸的等电点。各种氨基酸在可见光区都没有光吸收，而在紫外光区仅色氨酸、酪氨酸和苯丙氨酸有吸收能力。其中色氨酸的最大吸收波长为279nm，酪氨酸的最大吸收波长为278nm，苯丙氨酸的为259nm。利用紫外光法可以测定这些氨基酸的含量。蛋白质在280nm的紫外光吸收绝大部分是由色氨酸和酪氨酸所引起的。因此测定蛋白质含量时，用紫外分光光度法测定蛋白质在280nm的光吸收值是一种既简便而又快速的方法。2．蛋白质的化学结构与空间结构 组成蛋白质的氨基酸，是借助肽键连接在一起的。肽键是由一个氨基酸分子中的α氨基与相邻的另一个氨基酸分子中α–羧基，通过失水缩合而成，这样连起来的氨基酸聚合物叫做肽。肽链上的各个氨基酸，由于在相互连接的过程中丢失了α–氨上的H和α–羧基上的OH，被称之为氨基酸残基。在多肽链一端氨基酸含有一个尚未反应的游离氨基（一NH2），称为肽链的氨末端氨基酸或N末端氨基酸；另一端的氨基酸含有一个尚未反应的游离羧基（—COOH），称为肽链的羧基末端氨基酸或C末端氨基酸。一般表示多肽链时，总是把N末端写在左边，C末端写右边。合成肽链时，合成方向是从N末端开始，逐渐向C末延伸。各种蛋白质分子都有特定的空间结构，即构象。蛋白质的一级结构：又称初级结构或化学结构，是指组成蛋质分子的多肽链中氨基酸的数目、种类和排列顺序，多肽链的数目，同时也包括链内或键间二硫键的数目和位置等。蛋白质分子的一级结构是由共价键形成的，肽键和二硫键都属于共价键。肽键是蛋白质分子中氨基酸连接的基本方式，形成共价主链。二硫键（—S—S）是由两个半胱氨酸（残基）脱氢连接而成的，是连接肽链内或肽链间的主要化学键。二硫键在蛋白质分子中起着稳定肽链空间结构的作用，往往与生物活力有关。二硫键被破坏后，蛋白质或多肽的生物活力就会丧失。蛋白质结构中，二硫键的数目多，蛋白质结构的稳定性就越强。在生物体内起保护作用的皮、角、毛发的蛋白质中，二硫键最多。蛋白质的二级结构：是指多肽链本身折叠和盘绕方式，是指蛋白质分子中的肽链向单一方向卷曲而形成的有周期性重复的主体结构或构象。这种周期性的结构是以肽链内或各肽链间的氢键来维持。常见的二级结构有α–螺旋、β–折叠、β–转角等。例如动物的各种纤维蛋白，它们的分子围绕一个纵轴缠绕成螺旋状，称为α–螺旋。相邻的螺旋以氢键相连，以保持构象的稳定。指甲、毛发以及有蹄类的蹄、角、羊毛等的成分都是呈α–螺旋的纤维蛋白，又称α–角蛋白。β–折叠片是并列的比α–螺旋更为伸展的肽链，互相以氢铸连接起来而成为片层状，如蚕丝、蛛丝中的β–角蛋白。蛋白质的三级结构：是指在二级结构的基础上，进一步卷曲折叠，构成一个很不规则的具有特定构象的蛋白质分子。维持三级结构的作用力主要是一些所谓弱的相互作用，即次级键或称非共价键，包括氢键、盐键、疏水键和范德华力等。盐键又称离子健，是蛋白质分子中正、负电荷的侧链基团互相接近，通过静电吸引而形成的，如羧基和氨基、胍基、咪唑基等基团之间的作用力。疏水键是多肽链上的某些氨基酸的疏水基团或疏水侧链（非极性侧链）由于避开水而造成相互接近、粘附聚集在一起。它在维持蛋白质三级结构方面占有突出地位。范德华引力是分子之间的吸引力。此外二硫键也对三级结构的构象起稳定作用。具有三级结构的球蛋白是一类比纤维蛋白的构象更复杂的蛋白质。肽链也有α–螺旋、β–折叠片等构象单元，这些构象单元之间由肽链中不规则卷曲的肽段相连接，使整个肽铸折叠成近乎球状的不规则形状。酶、多种蛋白质激素、各种抗体以及细胞质和细胞膜中的蛋白质都是球蛋白。和纤维蛋白不同，球蛋白的表面富有亲水基团，因此都能溶于水。蛋白质的四级结构：是由两条或两条以上的具有三级结构的多肽聚合而成特定构象的蛋白质分子。构成功能单位的各条肽链，称为亚基，一般地说，亚基单独存在时没有生物活力，只有聚合成四级结构才具有完整的生物活性。例如，磷酸化酶是由2个亚基构成的，谷氨酸脱氢酶是由6个相同的亚基构成的，血红蛋白是由4个不同的亚基（2个α肽链，2个β链）构成的，每个链都是一个具三级结构的球蛋白。亚基聚合成四级结构，是通过分子表面的一些次级键，主要是盐键和氢键结合而联系在一起的。有些蛋白质分子只有一、二、三级结构，并无四级结构，如肌红蛋白、细胞色素C、核糖核酸酶、溶菌酶等。另一些蛋白质，则一、二、三、四级结构同时存在，如血红蛋白、过氧化氢酶、谷氨酸脱氢酶等。3．蛋白质的性质及生物学功能 蛋白质是由许多氨基酸分子组成的，分子量很大。所以它有的性质与氨基酸相同，有的性质又与氨基酸不同，如胶体性质、变构作用和变性作用等。（1）胶体性质：蛋白质分子量很大，容易在水中形成胶体粒，具有胶体性质。在水溶液中，蛋白质形成亲水胶体，就是在胶体颗粒之外包含有一层水膜。水膜可以把各个颗粒相互隔开，所以颗粒不会凝聚成块而下沉。（2）变构作用：含2个以上亚基的蛋白质分子，如果其中一个亚基与小分子物质结合，那就不但该亚基的空间结构要发生变化，其他亚基的构象也将发生变化，结果整个蛋白质分子的构象乃至活性均将发生变化，这一现象称为变构或别构作用。例如，某些酶分子可以和它所催化的最终产物结合，引起变构效应，使酶的活力降低，从而起到反馈抑制的效果。（3）变性作用：蛋白质在重金属盐（汞盐、银盐、铜盐等）、酸、碱、乙醛、尿素等的存在下，或是加热至70～100℃，或在X射线、紫外线的作用下，其空间结构发生改变和破坏，从而失去生物学活性，这种现象称为变性。变性过程中不发生肽键断裂和二硫键的破坏，因而不发生一级结构的破坏，而主要发生氢键、疏水键的破坏，使肽链的有序的卷曲、折叠状态变为松散无序。种类繁多的蛋白质具有多种多样的生物学功能，归纳起来主要具有下列5个方面：（1）作为酶，蛋白质具有催化功能。（2）作为结构成分，它规定和维持细胞的构造。（3）作为代谢的调节者（激素或阻遏物），它能协调和指导细胞内的化学过程。（4）作为运输工具，它能在细胞内或者透过细胞膜传递小分子或离子。（5）作为抗体，它起着保护有机体，防御外物入侵的作用。蛋白质是一切生命现象不可缺少的，即使像病毒、类病毒那样以核酸为主体的生物，也必须在它们寄生的活细胞的蛋白质的作用下，才能表现出生命现象。（二）核酸的结构与生物学功能核酸是生物体内极其重要的生物大分子，是生命的最基本的物质之一。最早是瑞士的化学家米歇尔于1870年从脓细胞的核中分离出来的，由于它们是酸性的，并且最先是从核中分离的，故称为核酸。核酸的发现比蛋白质晚得多。核酸分为脱氧核糖核酸（简称DNA）和核糖核酸（简称RNA）两大类，它们的基本结构单位都是核苷酸（包含脱氧核苷酸）。1．核酸的基本单位——核苷酸每一个核苷酸分子由一分子戊糖（核糖或脱氧核糖）、一分子磷酸和一分子含氮碱基组成。碱基分为两类：一类是嘌呤，为双环分子；另一类是嘧啶，为单环分子。嘌呤一般均有A、G2种，嘧啶一般有C、T、U3种。这5种碱基的结构式如下图所示。由上述结构式可知：腺嘌呤是嘌呤的6位碳原子上的H被氨基取代。鸟嘌呤是嘌呤的2位碳原子上的H被氨基取代，6位碳原子上的H被酮基取代。3种嘧啶都是在嘧啶2 位碳原子上由酮基取代H，在4位碳原子上由氨基或酮基取代H而成，对于T，嘧啶的5位碳原子上由甲基取代了H。凡含有酮基的嘧啶或嘌呤在溶液中可以发生酮式和烯醇式的互变异构现象。结晶状态时，为这种异构体的容量混合物。在生物体内则以酮式占优势，这对于核酸分子中氢键结构的形成非常重要。例如尿嘧啶的互变异构反应式如下图。酮式（2，4–二氧嘧啶）烯酸式（2，4–二羟嘧啶）在一些核酸中还存在少量其他修饰碱基。由于含量很少，故又称微量碱基或稀有碱基。核酸中修饰碱基多是4种主要碱基的衍生物。tRNA中的修饰碱基种类较多，如次黄嘌呤、二氢尿嘧啶、5–甲基尿嘧啶、4–硫尿嘧啶等，tRNA中修饰碱基含量不一，某些tRNA中的修饰碱基可达碱基总量的10％或更多。核苷是核糖或脱氧核糖与嘌呤或嘧啶生成的糖苷。戊糖的第1碳原子（C1）通常与嘌呤的第9氮原子或嘧啶的第1氮原子相连。在tRNA中存在少量5–核糖尿嘧啶，这是一种碳苷，其C1是与尿嘧啶的第5位碳原子相连，因为这种戊糖与碱基的连接方式特殊（为C—C连接），故称为假尿苷如下图。腺苷（A）脱氧胸苷（dT）假尿苷（ψ）核苷酸是由核苷中糖的某一羟基与磷酸脱水缩合而成的磷酸酯。核苷酸的核糖有3个自由的羟基，可与磷酸酯化分别生成2’–、3’–和5’–核苷酸。脱氧核苷酸的脱氧核糖只有2个自由羟基，只能生成3’–和5’–脱氧核苷酸。生物体内游离存在的核苷酸都是5’–核苷酸。以RNA的腺苷酸为例：当磷酸与核糖5位碳原子上羟基缩合时为5’–腺苷酸，用5’–AMP表示；当磷酸基连接在核糖3位或2位碳原子上时，分别为3’–AMP和2’–AMP。5’–腺苷酸和3’–脱氧胞苷酸的结构式如下图所示。 核苷酸结构也可以用下面简式（如下图）表示。B表示嘌呤或嘧啶碱基，直线表示戊糖，P表示磷酸基。2’–核苷酸3’–核苷酸5’–核苷酸3’–或5’–核苷酸简式也可分别用Np和pN表示（N代表核苷）。即当P在N右侧时为3’–核苷核，P在N左侧的为5’–核苷酸，如3’–核苷酸和5’–核苷酸可分别用Ap和pA表示。在生物体内，核苷酸除了作为核酸的基本组成单位外，还有一些核苷酸类物质自由存在于细胞内，具有各种重要的生理功能。（1）含高能磷酸基的ATP类化合物：5’–腺苷酸进一步磷酸化，可以形成腺苷二磷酸和腺苷三磷酸，分别为ADP和ATP表示。ADP是在AMP接上一分子磷酸而成，ATP是由AMP接上一分子焦磷酸（PPi）而成，它们的结构式如下图所示。腺苷二磷酸（ADP）腺苷三磷酸（ATP）这类化合物中磷酸之间是以酸酐形式结合成键，磷酸酐键具有很高的水解自由能，习惯上称为高能键，通常用“～”表示。ATP分子中有2个磷酸酐键，ADP中只含1个磷酸酐键。在生活细胞中，ATP和ADP通常以Mg2＋或Mn2＋盐的复合物形式存在。特别是ATP分子上的焦磷酸基对二价阳离子有高亲和力；加上细胞内常常有相当高浓度的Mg2＋，使ATP对Mg2＋的亲和力远大于ADP。在体内，凡是有ATP参与的酶反应中，大多数的ATP是以Mg2＋—ATP复合物的活性形式起作用的。当ATP被水解时，有两种结果：一是水解形成ADP和无机磷酸；另一种是水解生成AMP和焦磷酸。ATP是大多数生物细胞中能量的直接供体，ATP－ADP循环是生物体系中能量交换的基本方式。在生物细胞内除了ATP和ADP外，还有其他的5’–核苷二磷酸和三磷酸，如GDP、CDP、UDP和GTP、CTP、UTP；5’–脱氧核苷二磷酸和三磷酸，如dADP、dGDP、dTDP、dCDP和dATP、dCTP、dGTP、dTTP，它们都是通过ATP的磷酸基转移转化来的，因此ATP是各种高能磷酸基的主要来源。除ATP外，由其他有机碱构成的核苷酸也有重要的生物学功能，如鸟苷三磷酸（GTP）是蛋白质合成过程中所需要的，鸟苷三磷酸（UTP）参与糖原的合成，胞苷三磷酸（CTP）是脂肪和磷脂的合成所必需的。还有4种脱氧核糖核苷的三磷酸酯。即dATP、dCTP、dGTP、dTTP则是DNA合成所必需的原材料。（2）环状核苷酸；核苷酸可在环化酶的催化下生成环式的一磷酸核苷。其中以3’，5’–环状腺苷酸（以cAMP）研究最多，它是由腺苷酸上磷酸与核糖3’，5’碳原子酯化而形成的，它的结构式如下图所示。 正常细胞中cAMP的浓度很低。在细胞膜上的腺苷酸环化酶和Mg2＋存在下，可催化细胞中ATP分子脱去一个焦磷酸而环化成cAMP，使cAMP的浓度升高，但cAMP又可被细胞内特异性的磷酸二酯酶水解成5’–AMP，故cAMP的浓度受这两种酶活力的控制，使其维持一定的浓度。该过程可简单表示如下：ATPcAMP＋焦磷酸5’–AMP现认为cAMP是生物体内的基本调节物质。它传递细胞外的信号，起着某些激素的“第二信使”作用。不少激素的作用是通过cAMP进行的，当激素与膜上受体结合后，活化了腺苷酸环化酶，使细胞内的cAMP含量增加。再通过cAMP去激活特异性的蛋白激酶，由激酶再进一步起作用。近年来发现3’、5’–环鸟苷酸（cGMP）也有调节作用，但其作用与cAMP正好相拮抗。它们共同调节着细胞的生长和发育等过程。此外，在大肠杆菌中cAMP也参与DNA转录的调控作用。2．核酸的化学结构（或一级结构）核酸分子是由核苷酸单体通过3’，5’–磷酸二酯键聚合而成的多核苷酸长链。核苷酸单体之间是通过脱水缩合而成为聚合物的，这点与蛋白质的肽链形成很相似。在脱水缩合过程中，一个核苷酸中的磷酸给出一个氢原子；另一个相邻核苷酸中的戊糖给出一个羟基，产生一分子水，每个单体便以磷酸二酯键的形式连接起来。由许多个核苷酸缩合而形成多核苷酸链。如果用脾磷酸二酯酶来水解多核苷酸链，得到的是3’–核苷酸，而用蛇毒磷酸二酯酶来水解得到的却是5’–核苷酸。这证明多核苷酸链是有方向的，一端叫3’–未端，一端叫5’–末端。所谓3’–末端是指多核苷酸链的戊糖上具有3’–磷酸基（或羟基）的末端，而具有5’–磷酸基（或羟基）的末端则称为5’末–端。多核苷酸链两端的核苷酸为末端核苷酸，末端磷酸基与核苷相连的键称为磷酸单酯键。书写多核苷酸链时，通常将5’端写在左边，3’端写在右边。但在书写一条互补的双链DNA时，由于二条链是反向平行的，因此每条链的末端必须注明5’或3’。通常寡核苷酸链可用右面的简式表示（如右图所示）。述简式还可简化为pApCpGpUOH，若进一步简化，还可将核苷酸链中的p省略，或在核苷酸之前加小点，则变为pACGUOH或pA·C·G·UOH。3．核酸的性质（1）一般性质核酸和核苷酸既有磷酸基，又有碱性基团，为两性电解质，因磷酸的酸性强，通常表现为酸性。核酸可被酸、碱或酶水解成为各种组分，其水解程度因水解条件而异。RNA在室温条件下被稀碱水解成核苷酸而DNA对碱较稳定，常利用该性质测定RNA的碱基组成或除去溶液中的RNA杂质。DNA为白色纤维状固体，RNA 为白色粉末；都微溶于水，不溶于一般有机溶剂。常用乙醇从溶液中沉淀核酸。（2）核酸的紫外吸收性质核酸中的嘌呤碱和嘧啶碱均具有共轭双键，使碱基、核苷、核苷酸和核酸在240～290nm的紫外波段有一个强烈的吸收峰，最大吸收值在260nm附近。不同的核苷酸有不同的吸收特性。由于蛋白质在这一光区仅有很弱的吸收，蛋白质的最大吸收值在280nm处，利用这一特性可以鉴别核酸纯度及其制剂中的蛋白质杂质。（3）核酸的变性和复性①核酸的变性：是指核酸双螺旋区的氢键断裂，碱基有规律的堆积被破坏，双螺旋松散，发生从螺旋到单键线团的转变，并分离成两条缠绕的无定形的多核苷酸单键的过程。变性主要是由二级结构的改变引起的，因不涉及共价键的断裂，故一级结构并不发生破坏。多核苷酸骨架上共价键（3’，5’—磷酸二酯健）的断裂称为核酸的降解，降解引起核酸分子量降低。引起核酸变性的因素很多，如加热引起热变性，pH值过低（如pH＜4＝的酸变性和pH值过高（pH＞11.5）的碱变性，纯水条件下引起的变性以及各种变性试剂，如甲醇、乙醇、尿素等都能使核酸变性。此外，DNA的变性还与其分子本身的稳定性有关，由于C—C中有三对氢健而A－T对只有两对氢键，故C＋G百分含量高的DNA分子就较稳定，当DNA分子中A＋T百分含量高时就容易变性。环状DNA分子比线形DNA要稳定，因此线状DNA较环状DNA容易变性。核酸变性后，一系列物理和化学性质也随之发生改变，如260nm区紫外吸收值升高，粘度下降，浮力密度升高，同时改变二级结构，有的可以失去部分或全部生物活性。DNA的加热变性一般在较窄的温度范围内发生，很像固体结晶物质在其熔点突然熔化的情况，因此通常把热变性温度称为“熔点”或解键温度，用Tm表示。对DNA而言，通常把DNA的双螺旋结构失去一半时的温度（或变性量达最大值的一半时的温度）称为该DNA的熔点或解链温度。在此温度可由紫外吸收（或其他特性）最大变化的半数值得到。DNA的Tm值一般在70℃～85℃。RNA变性时发生与DNA变性时类似的变化，但其变化程度不及DNA大，因为RNA分子中只有部分螺旋区。②核酸的复性：变性DNA在适当条件下，又可使两条彼此分开的链重新缔合成为双螺旋结构，这个过程称为复性。DNA复性后，许多物理、化学性质又得到恢复，生物活性也可以得到部分恢复。DNA的片段越大，复性越慢；DNA的浓度越高，复性越快。DNA或RNA变性或降解时，其紫外吸收值增加，这种现象叫做增色效应，与增色效应相反的现象称为减色效应，变性核酸复性时则发生减色效应。它们是由堆积碱基的电子间相互作用的变化引起的。（三）酶的特点及功能酶是由活细胞产生的、具有催化活性和高度专一性的特殊蛋白质。酶被称为生物催化剂。生物体内错综复杂的代谢反应必须具有酶才能按一定规律有条不紊地进行。酶缺陷或酶活性被抑制都会引起疾病。例如，人体缺乏酪氨酸酶会引起白化病。许多中毒性疾病，如有机磷中毒、氰化物中毒、重金属的中毒等，都是由于某些酶的活性被抑制所引起的。1．酶促反应的特点酶是生物催化剂，因而它既有与一般催化剂相同的性质，也有与一般催化剂不同的特点。酶和一般催化剂的共同点是：①酶在催化反应加快进行时，在反应前后酶本身没有数量和性质上的改变，因而很少量的酶就可催化大量的物质发生反应。②酶只能催化热力学上允许进行的反应，而不能使本来不能进行的反应发生。③酶只能使反应加快达到平衡，而不能改变达到平衡时反应物和产物的浓度。因此，酶既能加快正反应进行，也能加快逆反应进行。酶促反应究竟朝哪个方向进行，取决于反应物和产物的浓度。酶与一般的催化剂相比又有其特点，最突出的是它的高效性和专一性。 2．酶的化学本质通过对酶的性质、组成和结构等等方面的研究证实，酶是蛋白质（也有RNA）。蛋白质分为简单蛋白质和结合蛋白质两大类。酶按照化学组成也可分为单纯酶和结合酶两大类。脲酶、胃蛋白酶和核糖核酸酶等一般水解酶都属于简单蛋白质，这些酶只由氨基酸组成，此外不含其他成分。转氨酶、碳酸酐酶、乳酸脱氢酶及其他氧化还原酶等均属于结合蛋白质。这些酶除了蛋白质组分外，还含有对热稳定的非蛋白的小分子物质，前者称酶蛋白，后者称辅因子。酶蛋白与辅因子单独存在时，均无催化活力，只有二者结合成完整的分子时，才具有活力。此完整的酶分子称为全酶（全酶＝酶蛋白十辅因子）。有的酶的辅因子是金属离子，有的是小分子有机化合物。通常将这些小分子有机化合物称为辅酶或辅基。辅酶或辅基并没有本质的差别，只不过是它们与蛋白质部分结合的牢固程度不同而已。通常把与酶蛋白结合比较松的，用透析法可除去的小分子有机物称为辅酶；反之为辅基。在酶的催化过程中，辅酶或辅基的作用是作为电子、原子或某些基团的载体参与反应并促进整个催化过程。金属在酶分子中或作为酶活性部位的组成成分，或帮助形成酶活性所必需的构象。一种辅酶常可与多种不同的酶蛋白结合而组成具有不同专一性的全酶。可见决定酶催化专一性的是酶的蛋白质部分。3．酶的活性中心和必需基团酶作为蛋白质，其分子比大多数底物要大得多，因此在反应过程中酶与底物的接触只限于酶分子的少数基团或较小的部位。因分子中虽然有许多基团，但并不是所有的基团都与酶的活性有关，其中有些基团若经化学修饰（如氧化、还原、酰化、烷化等）使其改变，则酶的活性丧失，这些基团就称为必需基团。常见的必需基团有Ser的羟基，His的咪唑基，Cys的巯基，Asp、Glu的侧链羧基等。活性中心（或称活性部位）是指酶分子中直接和底物结合，并和酶催化作用直接有关的部位。对于单纯酶来说，它是由一些氨基酸残基的侧链基团组成的。对于结合酶来说，辅酶或辅基上的某一部分结构往往也是活性部位的组成部分。酶的活性中心的必需基团可分为两种：一种是与作用物结合的必需基团，称为结合基团，它决定酶的专一性；另一种是促进作用物发生化学变化的基团，称为催化基团，它决定酶的催化能力。但也有些必需基团同时具有这两种作用。另外还有些必需基团位于酶活性中心以外的部位，但仍是维持酶催化作用所必需的，这种称为酶活性中心以外的必需基团。由此可见，酶除了活性中心以外，其他部分并不是可有可无的。活性中心必需基团的作用，一方面使底物与酶依一定构型而结合成为复合物，这样有利于相互影响和作用；另一方面影响底物分子某些键的稳定性，键被打断或形成新的键，从而催化其转变。某些酶，特别是一些与消化作用有关的酶，在最初合成和分泌时，没有催化活性，这种没有活性的酶的前体称为“酶原”。酶原在一定条件下经适当的物质作用可转变为有活性的酶。酶原转变成酶的过程称为酶原的激活。这个过程实质上是酶活性部位形成或暴露的过程。4，酶的催化机理一个反应体系中，任何反应物分子都有进行化学反应的可能，但并非全部反应物分子都进行反应。因为在反应体系中各个反应物分子所含的能量高低不同，只有那些含能量达到或超过一定数值（此能量数值称为此反应的能阈）的分子，才能发生反应，这些分子称为活化分子，使一般分子变为活化分子所需的能量（即分子激活态与基态之间的能量差）称为活化能。在一个反应体系中，活化分子越多，反应就越快，设法增加活化分子的数目就能加快反应的速度。降低活化能，能使本来不够活化水平的分子也成为活化分子，从而增加了活化分子的数目。活化能愈降低，则活化分子的数目就愈多。酶的催化作用就是降低化学反应的活化能，如下图图所示。由于在催化反应中只需较少的能量就可使反应物进入“激活态”，所以同非催化反应相比，活化分子的数量大大增加，从而加快了反应速度。 非催化过程与催化过程自由能的变化目前认为酶降低活化能的原因在于酶参与了反应，即它先与底物结合形成不稳定的中间产物，然后使中间产物再分解，释放出酶及生成反应产物。此过程可用下式表示：这样，把原来无酶参加的一步反应S===P（能阈较高），变成能阈较低的两步反应（S＋E===ES和ES===E＋P）。反应的总结果是相同的，但由于反应的过程不同，活化能就大大降低了。这就是目前所公认的中间产物学说。关于酶与底物如何结合形成中间产物，又如何完成催化作用，目前有锁钥学说和诱导契合学说。5．影响酶作用的因素影响酶促反应的因素有酶的浓度、底物浓度、pH值、温度、抑制剂和激活剂等。酶促反应速度指的是反应初速度，此时反应速度与酶的浓度成正比关系，避免反应产物以及其他因素的影响。研究某一因素对酶促反应速度的影响时，在保持其他因素不变的情况下，单独改变研究的因素。（1）酶的浓度；当底物浓度大大超过酶的浓度，酶的浓度与反应速度呈正比关系（见右图所示）。（2）底物浓度：在酶浓度不变的情况下，底物浓度对反应速度影响的作图呈现矩形双曲线（见右图所示）。当底物浓度很低时，反应速度随底物浓度的增加而急骤加快，两者呈正比关系。随着底物浓度的升高，反应速度的增加幅度不断下降。如果继续加大底物浓度，其反应速度不再增加，说明酶已被底物所饱和。所有酶都有饱和现象，只是达到饱和时所需的底物浓度各不相同。（3）温度：在一定的温度范围内一般化学反应速度均随温度升高而加快，酶促反应也服从这个规律。酶是蛋白质，其本身因温度升高而达到一定高度时会变性，破坏其活性中心的结构，从而减低反应速度或完全失去其催化活性。在某一温度时，酶促反应的速度最大，此时的温度称为酶作用的最适温度。（4）pH：酶分子中含有许多极性基团，在不同的pH环境中，这些基团的解离状态不同，所带电荷的种类和数量也不尽相同，酶的活性中心往往只处于某一解离状态时最有利于同底物结合。酶催化活性最大时的pH值称为酶作用的最适pH。溶液的pH值高于或低于最适pH时都会使酶的活性降低，远离最适pH值时甚至导致酶的变性失活。（5）激活剂和抑制剂：激活剂是指能增强酶活性的物质，如Cl－是唾液淀粉酶的激活剂。与激活剂相反，凡能降低酶的活性，甚至使酶完全丧失活性的物质称为酶的抑制剂。抑制剂对酶活性的抑制作用包括不可逆抑制和可逆抑制两类： ①不可逆抑制作用，其抑制剂通常以共价键与酶活性中心上的必需基团相结合，使酶失活。如有机磷化合物能与许多种酶活性中心丝氨酸残基上的羟基结合，使酶失活。②可逆的抑制作用：包括竞争性抑制与非竞争性抑制两种。在竞争性抑制中，抑制剂常与底物的结构相似，它与底物共同竞争酶的活性中心，从而阻碍底物与酶的结合，如丙二酸对琥珀酸脱氢酶的抑制。非竞争性抑制中的抑制剂可以与酶活性中心外的部位可逆结合，这种结合不影响酶对底物的结合。底物与抑制剂之间无竞争关系，但酶一底物一抑制剂不能进一步释放出产物。对酶促反应速度及其影响因素的研究具有重要的理论和实践意义。（四）生物氧化生物体需要的能量主要是通过代谢物在体内氧化而获得的。物质在生物体内经过氧化最后生成水和CO2并释放能量的过程，称为生物氧化，由于这一过程是在组织细胞内进行的，表现为细胞摄取O2而释放CO2，因此生物氧化又称为组织呼吸或细胞呼吸。虽然糖、脂肪及蛋白质等在体内外氧化分解，都产生水和CO2，并释放出等量的能量，但生物氧化与燃烧的过程有显著不同：生物氧化反应是在温和的条件下进行的酶促反应，所释放的能量，有一部分以化学能的形式储存在ATP分子中。1．生物氧化的方式和酶类（1）生物氧化中二氧化碳生成的方式生物体内二氧化碳的生成并不是物质中所含的碳、氧原子的直接化合，而是来源于糖、脂肪等转变来的有机酸的脱羧。根据脱去二氧化碳的羧基在有机酸分子中的位置，可将脱羧反应分为α–脱羧与β–脱羧两种类型。有些脱羧反应不伴有氧化，称为单纯脱羧；有些则伴有氧化，称为氧化脱羧。例如苹果酸的氧化脱羧:（2）生物氧化中物质氧化的方式在化学反应中，失电子、脱氢、加氧都属于氧化；得电子、加氢、脱氧都属于还原。这种变化规律，无论在体内或体外，都是一样的。不同的是，体内氧化都是酶促反应。常见的氧化类型有脱电子、脱氢、加水脱氢和加氧反应。生物体内并不存在游离的电子或氢原子，在上述氧化反应中脱下的电子或氢原子必须为另一物质所接受。这种既能接受又能供出电子或氢原子的物质称为递电子体或递氢体。（3）与生物氧化有关的酶类①氧化酶类：能直接利用氧分子作为受氢体，其中氧化酶含铜，反应产物是水，如细胞色素氧化酶。②需氧脱氢酶类：通常以黄素腺嘌呤二核苷酸（FAD）为辅基，反应产物为过氧化氢。习惯上有时将需氧脱氢酶不严格地称为氧化酶，如黄嘌呤氧化酶。③不需氧脱氢酶：不能以氧分子而只能以体内某些辅酶为直接受氢体，这些辅酶包括尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸（NADP＋）、尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸（NAD＋）、黄素单核苷酸（FMN）或黄素腺嘌呤二核苷酸（FAD）等。2．生物氧化中水的生成生物氧化中水的生成，即代谢物脱下的成对氢原子通过多种酶和辅酶所组成的连锁反应，逐步传递，使之最终与氧结合生成水。由递氢体和递电子体按一定顺序排列构成的此连锁反应与细胞摄取氧的呼吸过程有关，通常称为呼吸链。（1）呼吸链的组成呼吸链由许多个组分组成，参加呼吸链的氧化还原酶有尼克酰胺脱氢酶类、黄素脱氢酶类、铁硫蛋白类、细胞色素类、辅酶Q类等。 ①尼克酰胺脱氢酶类：以NAD＋、NADP＋为辅酶，它们能够可逆地加氢还原、脱氢氧化，故可作为递氢体而起作用。尼克酰胺只能接受一个氢原子和一个电子，而另一个质子则留在介质中（如下图所示）。②黄素脱氢酶类：其辅基为FMN、FAD，其分子中都含有异咯嗪。异咯嗪的1和5位的两个氮原子都可以进行脱氢和加氢反应，故它们都可作为递氢体（如下图所示）。③铁硫蛋白类：其分子中含非卟啉铁和对酸不稳定的硫，其作用是借铁的变价进行电子传递：Fe3＋＋e===Fe2＋因其分子中含有两个活泼的硫和两个铁原子，故称铁硫中心。④辅酶Q类：此类酶是一种脂溶性的酯类化合物，因广泛存在于生物界，故又名泛醌。其分子中的苯醌结构能可逆地加氢还原而形成对苯二酚衍生物，故属于传氢体。⑤细胞色素类：细胞色素是一类以铁卟啉为辅基的蛋白质，在呼吸链中，也依靠铁的化合价的变化而传送电子。目前发现的细胞色素有多种，包括a，a3，b，c，c1等。不同种类的细胞色素的辅基结构及与蛋白质连接的方式是不同的。在典型的线粒体呼吸链中，其顺序是b→c1→c→aa3→O2，其中仅最后一个a3可被氧分子直接氧化，但目前还不能把a和a3分开，故把a和a3合称为细胞色素氧化酶。除aa3外，其余的细胞色素中的铁原子均与其外卟啉环和蛋白质形成六个配位健，惟有aa3的铁原子形成五个配位键，还保留一个配位键，能O2、CO、CN－等结合，其正常功能是与氧结合。（2）呼吸链中传递体的排列顺序呼吸链中传递体的排列顺序是根据下列实验数据确定的：①根据呼吸键各组分的标准氧化还原电位，按氧还电位递增的顺序依次排列；②利用阻断呼吸键的特殊抑制剂，阻断链中某些特定的电子传递环节。若加入某种抑制剂后，则在阻断环节的负电子性侧速电子体（递氢体）因不能再氧化而大多处于还原状态，但在阻断环节的正电子性侧递氢、送电子体不能被还原而大多处于氧化状态。现已基本确定的两条主要的呼吸链中各传递体的排列顺序如下：（1）NADH氧化呼吸键（如下图所示）。（2）琥珀酸氢化呼吸链（如下图所示）。 （3）胞液中NADH及NADPH的氧化NADH必须通过线粒体内膜上的呼吸链，其中的氢才能被氧化成水，但是在胞液中形成的NADH（见糖代谢）不能透过正常线粒体内膜，因此线粒体外的NADH尚需通过穿梭系统才能将氢带入线粒体内，而后进行氧化。现已证明，动物体内有下列两种主要的穿梭系统。①苹果酸穿梭系统（如下图所示）。苹果酸穿梭系统①苹果酸脱氢酶；②谷草转氨酶；①～④线粒体内膜上的不同转位酶②α–磷酸甘油穿梭系统（如下图所示）。α–磷酸甘油穿梭系统①胞液中α–磷酸甘油脱氢酶（辅酶为NAD＋）②线粒体内α–磷酸甘油脱氢酶（输基为FAD）3．ATP与能量的转换和利用生物体需要利用生物氧化过程中所释放的能量维持生命活动。生物氧化所释放的一部分能量以热能形式散发于周围环境中，约占总能量的60％左右；另一部分则以化学能的形式储存于某些特殊类型的有机磷酸化合物之中。（1）高能磷酸化合物的生成在物质氧化过程中大约有40％能量用于ADP的磷酸化合成ATP，该过程有两种方式：一是直接由代谢物分子转移磷酸键至ADP，以合成ATP，即所谓底物水平磷酸化；二是在呼吸键的电子传递过程中偶联的磷酸化，称氧化磷酸化或电子传递水平磷酸化。（2）氧化磷酸化的偶联部位根据下述实验数据可以大致确定氧化磷酸化的偶联部位，即ATP的生成部位。①P／O比值测定及意义：研究氧化磷酸化最常用的方法是测定线粒体的P／O比值。该比值是指每消耗一摩尔氧原子所消耗无机磷的摩尔数，即合成ATP的摩尔数。代谢物脱下的一对氢原子通过NADH呼吸链传递，P／O比值为3；若通过琥珀酸呼吸链传递，P／O比值为2，即分别合成了3或2摩尔ATP。 ②根据氧化还原电位之间的电位差计算能量：呼吸链中的三个偶联部位，亦可根据呼吸链传递过程中自由能的变化计算求得，三个ATP分子的形成截获了呼吸链中电子由NADH传递到氧所产生的全部自由能的42％。（3）氧化磷酸化的抑制作用①呼吸链阻断剂：能够阻断呼吸链中某一部位电子流的物质称为电子传递阻断剂或呼吸键阻断剂。已知的阻断剂及阻断部。如下图所示。②解偶联剂：解偶联剂对于电子传递没有抑制作用，只抑制由ADP变为ATP的磷酸化作用，即它使产能过程与贮能过程相脱离。2，4–二硝基苯酚是最早发现的一种解偶联剂。磷酸肌酸是动物体内高能磷酸化合物的贮存形式。在酶的催化下，ATP把高能磷酸键传递给肌酸，以生成磷酸肌酸。当肌肉收缩时，除ATP直接分解供能外，磷酸肌酸又可以转出高能磷酸键，使ADP生成ATP，供组织利用。二、典型例题例1请用最简便的方法，鉴别核糖、葡萄糖、果糖、蔗糖和淀粉。分析鉴别核糖、葡萄糖、果糖、蔗糖和淀粉最简便的方法是显色法。首先在这五种糖中各加入适量碘液，只有淀粉变蓝色，其余四糖不变色。然后在除淀粉外的四糖中分别加适量的盐酸和间苯二酚，核糖呈绿色，葡萄糖呈淡红色，果糖呈红色，而蔗糖不变色。这一下可鉴别出核糖和蔗糖。再在葡萄糖和果糖中分别加入几滴清水，由于葡萄糖具有还原性而使溴水褪色，果糖无还原性，不能使溴水褪色，从而就能达到区分这两种糖的目的。【参考答案】鉴别核糖、葡萄糖、果糖、蔗糖和淀粉的最简便方法。例2根据蛋白质的有关知识回答下列问题：（1）氨基酸的极性由什么决定？组成蛋白质的20种氨基酸中具有极性的氨基酸有多少种？（2）组成蛋白质的氨基酸中，哪一种不能参与形成真正的肽键？为什么。（3）什么是蛋白质的等电点（pI）？为什么说在等电点时蛋白质的溶解度最低？分析（1）氨基酸的极性由其侧链基团（R）决定，组成蛋白质的20 种氨基酸中具有极性的氨基酸有11种。（2）组成蛋白质的氨基酸中，脯氨酸（Pro）不能参与形成真正的肽镇，因为Pro是亚氨基酸，没有游离的氨基。（3）蛋白质分子所带净电荷为零时，溶液的pH值为该蛋白质的等电点。处于等电点状态的蛋白质分子外层的净电荷被中和，分子之间相互聚集形成较大的颗粒而沉淀下来，故此时蛋白质的溶解度最低。【参考答案】见分析过程。例3（1）下列氨基酸的混合物在pH3.9时进行纸电泳，指出哪一些氨基酸朝正极移动，哪一些氨基酸如负极移动？氨基酸混合物的构成为丙氨酸（Ala）、丝氨酸（Ser）、苯丙氨酸（Phe）、亮氨酸（Leu）、精氨酸（Arg）、天门冬氨酸（Asp）和组氨酸（His）。（2）具有相同电荷的氨基酸，如Gly和Leu在纸电泳时总是稍稍分离，你能作出解释吗？（3）一个含有Ala、Val、Glu、Lys和Thr的氨基酸混合物，在pH6.0时进行纸电泳，然后用茚三酮显色。请画出电泳后各氨基酸斑点的位置，并标明正极、负极、原点和不分开的氨基酸。分析（1）因为Ala、Ser、Phe和Leu的等电点在pH6.0左右，将其放在pH3.9条件下电泳时，Ala、Ser、Phe和Leu都带有电荷，因此它们均向负极移动。由于His和Arg等电点分别7.6和10.8，在pH3.9时虽都带正电荷，向负极移动，但因两者带正电荷数量不同，因此两者能分开。Asp的等电点是3.0，在pH3.9条件下带负电荷，故向正极移动。（2）在电泳时，如果氨基酸带有相同的电荷，则分子量大的氨基酸比分子量小的氨基酸移动慢些，由于Leu的分子量比Gly大，所以Leu比Gly移动慢，因此能达到稍稍分离的目的。（3）在pH6.0时，Glu带负电荷朝正极移动，Lys带正电荷负极移动。Val、Ala、Thr的等电点在pH6.0附近，移动距离很小，故不能完全分开。电泳后谷氨基酸斑点的位置如下图所示。【参考答案】见分析过程。例4有一个蛋白质分子在pH7的水溶液中可以折叠成球状，通常是带极性侧链的氨基酸位于分子外部，带非极性侧链的氨基酸位于分子内部。请回答：（1）在Val、Pro、Phe、Asp、Lys、Ile和His中，哪些位于分子内部，哪些位于分子外部？（2）为什么在球蛋白内部和外部都能发现Gly和Ala？（3）Ser、Thr、Asn和Gln都是极性氨基酸，为什么会在分子内部发现？（4）在球蛋白的分子内部和外部都能找到Gys，为什么？分析（1）Val、Pro、Phe、Ile是带有非极性测链的氨基酸，这些氨基酸残基位于分子内部；Asp、Lys、His是带有极性侧键的氨基酸，这些氨基酸残基位于分子的外部。（2）因为Ala和Gly两者的侧链都比较小，疏水性和极性都小；Gly只有一个H＋与α–碳原子相连，Ala只有—CH3与α–碳原子相连，故它们既可以出现在分子内部，也可以出现在分子外部。（3）Ser、Thr、Asn、Gln在pH7.0时含有不带电荷的极性侧链，参与分子内部的氢键形成，从而减少了它们的极性，故会在分子内部发现。（4）因为Cys属于不带电荷的极性氨基酸，可位于分子外部，但又由于Cys常常参与链内和链间的二硫键形成，使其极性减弱（少），放在球蛋白分子的内部也能找到Cys。 例5（1）设一个互补成对的脱氧核苷酸残基的平均分子量为618，试计算分子量为3×107的双链DNA分子的长度。（2）这种DNA1分子占有的体积是多少？（3）这种DNA1分子含有多少螺圈？分析（1）依题意，一个互补成对的脱氧核苷酸残基的平均分子量约为618，该DNA分子量为3×107，则该DNA分子含有3×107/618＝48544对核苷酸，又根据DNA双螺旋模型可知，每对核苷酸在双螺旋中上升的高度为0.34nm，所以该DNA的长度＝48544×0.34nm＝16504.9nm＝1.65049×10－3厘米。（2）该分子可以看成是一个长1.65049×10－3厘米，直径为2×10－7厘米的圆柱体，由公式V（体积）＝лr2l＝3.14×(2×10－7/2)2×1.65049×10－4＝5.18×10－17（厘米3）。（3）已知DNA的双螺旋结构中，每一螺圈有10对核苷酸，所以48544对核苷酸约等于4854个螺圈。【参考答案】见分析过程。例6称取25mg蛋白酶粉配制成25ml酶溶液，从中取出0.1ml酶液，以酪蛋白为底物用Folin一酶比色法测定酶活力，结果表明每小时产出1500mg酪氨酸。另取2ml酶液，用凯氏定氮法测得蛋白氮为0.02mg，若以每分钟产生1mg酪氨酸的酸量为一个活力单位计算，试根据上述数据求出：（1）1ml酶液中所含的蛋白质量及酶的活力单位；（2）酶的比活力；（3）1g酶制剂的总蛋白含量及酶的总活力。分析（1）由题意可知，2ml酶液中含氮0.2毫克，则1ml酶液中含氮0.1g。因为蛋白质的平均含氮量为16％，所以0.1氮相当于蛋白质的量为0.1/16%＝0.625（毫克），即1毫升酶液中所含的蛋白质量为0.625g。又知0.1ml酶液每小时产生1500mg酪氨酸。根据定义：每分钟产生1mg酪氨酸的酶量为1个活力单位（或一个酶单位u）。因此，1毫升酶液所含的酶单位为1500×10/60＝250（u）。（2）酶比活力是指每毫克酶蛋白所具有的酶活力，一般用单位／毫克蛋白表示。0.625毫克酶蛋白含有250酶单位，那么，1毫克酶蛋白含有的酶单位数为：250×1/0.625＝400（酶单位／毫克酶蛋白）（3）由题意可知每毫升醇含1毫克蛋白酶粉（酶制剂）。由（1）得到每毫升酶制剂含0.625毫克酶蛋白，所以每克酶制剂含0.625克酶蛋白。又因为总活力＝比活力×酶蛋白总量，即总活力＝400×625＝2.5×105（酶单位）【参考答案】见分析过程。例7已知一条DNA编码链的顺序是：5’AGGCAAGACAAAGAAAGGCAAGACAAAG*AA3’。试问：（1）该编码链转录的mRNA顺序应当是什么？（2）根据这条mRNA链翻译出的蛋白质含有几种氨基酸残基？（3）如果编码链中带*号的碱基缺失，翻译的多肽分子中有几种氨基酸残基发生变化？（4）如果编码链中带*号的碱基突变为C，翻译的多肽分子中有几种氨基酸残基发生变化？分析本题涉及基因控制蛋白质合成的过程及基因突变的有关基础知识。解答本题首先应通过DNA的编码链，求出mRNA链，然后再根据mRNA上每相邻的三个碱基为一个氨基酸的密码子，借助氨基酸密码表查出与之相对应的氨基酸种类，从而进一步确定组成蛋白质的氨基酸种类和数量。（1）由DNA编码链（模板链）转录的mRNA为：UUCUUUGUCUUGCCUUUCUUUGUCUUGCCU。（2）借助密码表，上述mRNA 能翻译成由10个氨基酸残基组成的一条多肽链，该多肽链只含有3种氨基酸残基即Phe、Val和Leu。故该蛋白质的一级结构为Phe－Phe－Val－Leu－Leu－Phe－Phe－Val－Leu一Leu。（2）缺失后的DNA片段转录成的mRNA为：UUUUUGUCUUGCCUUUCUUUGUCUUGCCU。该mRNA能翻译成4种氨基酸残基组成的9肽。因为UUU（Phe）、UUG（Leu）、UCU（Ser）、UGC（Cys），则该蛋白质的一级结构为：Phe－Leu－Ser－Cys—Leu－Ser—Leu—Ser—Cys。（4）突变后，多肽分子中除N端的Phe变为Leu外，其他的氨基酸残基不发生变化。【参考答案】见分析过程。例8三羧酸循环（TCA）发生在A线粒体B叶绿体C细胞质D细胞核分析三羧酸循环是葡萄糖的有氧分解过程，是糖酵解的继续。糖酵解过程是在细胞质的基质（或胞液）中进行的，糖酵解的产物丙酮酸在有氧的条件下进入线粒体内转变为乙酸CoA参与三羧酸循环，因此三羧酸循环的过程发生在线粒体内。【参考答案】A。例9对于变性过程的描述，下列说法中正确的是A它使二级结构和三级结构破坏，一级结构也遭破坏B它使二级结构和三级结构破坏，而一级结构不被破坏C只使四级结构破坏D使聚合物的化学反应性（生物活性）减小分析变性是指活性生物大分子的二、三级结构的破坏，如果有四级结构的，也包括四级结构的破坏，但其一级结构仍保持完好。蛋白质、核酸这些生物聚合物的化学反应性（生物活性）丧失或减小不一定都是由于变性作用造成的，降解作用也能引起。【参考答案】B。例10双链DNA分子中，下列哪种物质的含量增多时会致该DNA的解链温度（Tm值）增大？AC＋TBA＋GCA＋TDC＋G分析DNA的解链温度或“熔点”（Tm）是指DNA加热变性时的温度。该温度的大小与DNA分子中鸟嘌呤和胞嘧啶的含量多少有关，G、C含量愈多的DNA，其Tm值愈高，反之则愈低。这是因为G－C碱基对中含有三个氢键，而A—T碱基对中只有两个氢键，因而这两类碱基对稳定DNA结构的作用有差异，G—C对相对较强一些。三、竞赛训练题（一）选择题1．如下排列顺序的化合物：苯丙——赖——色——苯丙——亮——赖，可以认为A是一具6个肽键的分子B是一碱性多肽C是一酸性多肽D是一中性多肽2．蛋白质所形成的胶体颗粒，在下列哪种条件下不稳定A溶液pH大于PIB溶液pH等于PIC溶液pH小于PID溶液pH等于7.403．蛋白质变性是由于A一级结构的改变B辅基的脱落C蛋白质分解 D空间结构的改变E二级结构改变4．维持蛋白质分子α–螺旋结构的化学键是A肽键B肽链原子间的氢键C侧链间的氢键D二硫键和盐键5．游离核苷酸中，磷酸最常位于A核苷酸中戊糖的C——5’上B核苷酸中戊糖的C——3’上C核苷酸中戊糖的C——2’上D核苷酸中戊糖的C——2’和C——5’上6．核酸中核苷酸之间的连接方式为A2’，3’——磷酸二酯键B2’，5’——磷酸二酯键C3’，5’——磷酸二酯键D氢键和离子键7．下列有关tRNA的叙述中，哪一项是错误的AtRNA二级结构是三叶草形BtRNA分子中含有稀有碱基CtRNA的二级结构中有二氢尿嘧啶环D反密码子环上有CCA3个碱基组成反密码子8．关于RNA一级结构的叙述哪项是对的A几千至几千万个核糖核苷酸组成单核苷酸链B单核苷酸之间是通过磷酸——酯键相连CRNA分子中含有稀有碱基DmRNA的一级结构决定了DNA的核苷酸顺序9．有关DNA的描写哪项是错误的AmRNA分子中含有遗传密码BtRNA是分子量最小的一种RNACRNA可分成mRNA、tRNA、rRNAD胞浆中只有mRNAErRNA存在于核糖体中10．对环核苷酸的叙述哪一项是错误的A重要的环核苷酸有cAMP和cGMPBcAMP为第二信使CcAMP与cGMP的生物作用相反DcAMP分子内有环化的磷酸二酯键EcAMP是由AMP在腺苷酸环化酶的作用下生成的11．辅酶与辅基的主要区别是A化学本质不同B催化功能不同C分子大小不同D溶解度不同E与酶蛋白结合的紧密程度不同12．酶的高度催化效率是因为酶能A降低反应的活化能B改变化学反应的平衡点C改变酶本身的质和量D减少活化分子数E催化热力学上不能进行的反应13．乳酸脱氢酶的辅酶是ACoABNAD＋CFADDNADP＋EFMN14．酶促反应速度与酶浓度成正比的条件是A酸性条件B碱性条件CpH不变D酶浓度足够大E底物浓度足够大时15．竞争性抑制剂的作用方式是抑制剂A使酶的非必需基因发生变化B占据酶的活性中心 C与酶的辅基结合D使酶变性而失活16．能反馈地抑制己糖激酶的代谢物是A6–磷酸果糖B6–磷酸葡萄糖C1–磷酸葡萄糖D1，6–二磷酸果糖E丙酮酸17．糖酵解第一次产生ATP的反应是由下列哪个酶催化的A丙酮酸激酶B磷酸果糖激酶C磷酸甘油酸激酶D3–磷酸甘油醛脱氢酶E烯酸化酶18．下面哪一步反应是糖酵解中惟一的氧化步骤A葡萄糖→6–磷酸葡萄糖B6–磷酸果糖→1，6–二磷酸果糖C3–磷酸甘油醛→1，3–二磷酸甘油酸D磷酸烯醇式丙酮酸→丙酮酸E丙酮酸→乳酸19．在有氧情况下，1分子葡萄糖生成2分子丙酮酸的反应可净生成A8ATP＋2NADH＋2H＋B4ATP＋2NADH＋2H＋C2ATP＋NADH＋H＋D2ATP＋2NADH＋H＋E2ATP＋2NADH＋2H＋20．1摩尔乙酰CbA彻底氧化生成多少摩尔的ATPA9B12C24D18E721．下列哪个酶是以FAD为辅基的A琥珀酸硫激酶B柠檬酸合成酶C异柠檬酸脱氢酶D琥珀酸脱氢酶E苹果酸脱氢酶22．关于葡萄糖·6·磷酸磷酸酶的叙述，错误的是A能使葡萄糖磷酸化B能使葡萄糖离开肝脏C是糖异生的关键之一D缺乏可导致肝中糖原堆积E不存在于肌肉23．2分子的丙酮酸转化成1分子的葡萄糖消耗A2ATPB2ATP＋2GTPC2GTPD4ATP＋2GTPE6ATP＋2GTP24．琥珀酸脱氢酶的辅基是ANAD＋BNADP＋CFMNDFADECoQ25．不组成呼吸链的化合物是ACoQB细胞色素bC肉毒碱DFADE铁——硫蛋白26．在呼吸链中能将电子直接传递给氧的传递体是A铁一硫蛋白B细胞色素bC细胞色素cD细胞色素a3E细胞色素c127．呼吸链中既能递氢又能递电子的传递体是ANAD＋BFMNCFADDCoQE细胞色素28．不以NAD＋为辅酶的脱氢酶是A乳酸脱氢酶B脂酰辅酶A脱氢酶C苹果酸脱氢酶D异柠檬酸脱氢酶E谷氨酸脱氢酸29．解偶联物质是A一氧化碳B二硝基酚C鱼藤酮D氰化物EATP30．参与呼吸链递电子的金属离子是A镁离子B铁离子C铝离子D钴离子31．脂肪酸β–氧化中第一次脱氢的受氢体是 ANAD＋BNADP＋CFADDFMNECoQ32．1分子软脂酸（16碳）彻底氧化成CO2和H2O可净生成ATP分子数是A130B38C22D20E2733．1mol十碳饱和脂肪酸可进行几次β–氧化，分解为几个乙酰辅酶AA5次β–氧化、5mol乙酰CoAB4次β–氧化、5mol乙酰CoAC3次β–氧化、6mol乙酰CoAD6次β–氧化、5mol乙酰CoAE4次β一氧化、4mol乙酰CoA34．下列关于尿素合成，说法错误的是A肝细胞的线粒体是合成尿素的部位B尿素合成后主要经肾脏随尿液排出C每合成1mol尿素消耗1molCO2、2molNH3、3molATPD尿素合成过程中的两个氮原子由天门冬氨酸提供EN—乙酰谷氨酸是氨基甲酰磷酸合成酶的激活变构剂35．从人体排泄的嘌呤核苷酸分解代谢的特征性终产物是A尿素B尿酸C肌酐D黄嘌呤E次黄嘌呤36．关于DNA半保留复制描述错误的是A以亲代DNA为模板，根据碱基互补规律，以四种核苷三磷酸为原料，合成子代DNAB碱基互补规律是A配T，G配CC首先在引物酶作用下，以核糖核苷三磷酸为原料，合成小分子的RNA引物DMg2＋、解旋蛋白、解链蛋白等是复制必需的辅助因子E新合成的子代DNA分子与亲代DNA分子的碱基顺序完全相同37．在DNA半保留复制中，辨认起始点主要依赖于A解旋蛋白B解链蛋白C引物酶DDNA合成酶E连接酶38．关于RNA的生物合成描述正确的是ADNA分子中两条链都可以作为模板合成RNAB以四种核糖核苷三磷酸为原料在RNA聚合酶的作用下合成RNACRNA聚合酶又称RNA指导的RNA合成酶DRNA链延伸的方向是从3’——5’ERNA聚合酶存在于胞液中39．在DNA复制时与核苷酸链5’——T——G——A——C－－3’补的链是A5’——A——C——T——G——3’B5’——G——T——C——A——3’C5’——C——T——G——A——3’D5’——T——G——A——C－－3’E5’——G——A——C——T——3’40．有关mRNA描述错误的是AmRNA是指导蛋白质合成的直接模板BmRNA分子每相邻的3个碱基为1个密码子C4种核苷酸（43）可形成64个密码子分别代表64种氨基酸DAUG除作为蛋氨酸的密码外，还兼作启动密码E翻译过程是核蛋白体沿mRNA的5’端向3’滑动，肽链不断延伸的过程41．关于核蛋白体描述错误的是A由rRNA和蛋白质组成，分子大小亚基两部分，是合成蛋白质的场所B附于粗面内质网的核蛋白体参与细胞内外的蛋白质及多肽激素的合成C大亚基上有结合氨基酸——tRNA的受体和结合肽酰——tRNA的给位D转肽酶位于大亚基的给位与受位之间E小亚基上有结合mRNA的位点 42．mRNA链的密码是ACG时，tRNA相应的反密码是AUCGBAGCCCGUDACGEUGC43．某一蛋白质一级结构上正常的谷氨酸变成了缬氨酸，则此蛋白质结构改变关键原因是ADNA分子上相应结构基因核苷酸顺序的错误BmRNA密码的错误CtRNA携带氨基酸错误DrRNA转肽的错误E核蛋白体大小亚基结构异常导致的错误44．关于蛋白质生物合成描述错误的是A参与合成的所有氨基酸必须先进行活化B由转氨酶催化各种氨基酸以肽健相连CMg2＋、多种蛋白质因子是合成蛋白质不可缺少的辅助因子D肽链延伸的方向是从N端到C端E合成时由ATP和GTP供给能量45．在蛋白质生物合成过程中，每形成1个肽键至少要消耗A1个高能磷酸键B2个高能磷酸键C3个高能磷酸键D4个高能磷酸键E5个高能磷酸键46．mRNA中代表肽链合成终止密码是AUAAUGAUAGBUGAUAGUCACUACUCAUAGDUAGAUGAGUEAUGAGUUAA47．一个mRNA分子的部分核苷酸顺序如下：“5’……GAGCUGAUUUAGAGU……3’”其密码编号是121122123124125经翻译后合成的多肽链含A121个氨基酸残基B122个氨基酸残基C123个氨基酸残基D124个氨基酸残基E125个氨基酸残基48．组蛋白抑制蛋白质生物合成的机制是A和tRNA结合，影响氨基酸的活化B抑制转肽酶的活性C抑制蛋白质合成的起始复合体的形成D与DNA结合，抑制DNA基因的开放E与mRNA结合，抑制氨基酰一tRNA上反密码的识别作用49．变构剂与酶结合的部位是A活性中心的底物结合部位B活性中心的催化基因C酶的一SH基D活性中心以外特殊部位E活性中心以外任何部位50．下列叙述正确的是A肾上腺素与受体的结合是不可逆的B肾上腺素是人体中能激活腺苷酸环化酶的惟一激素C依赖cAMP的蛋白激酶的催化部位和调节部位，位于不同的亚基D磷酸化酶b的磷酸化不需ATPE腺苷酸环化酶在胞液中51．测得某蛋白质样品的含氮量为0.40g，此样品约含蛋白质多少克？A2.0gB2.5gC6.4gD6.25g52．血清蛋白（PI＝4.7）在下列哪种pH值溶液中带正电荷？ApH4.0BpH5.0CpH6.0DpH8.0 53．盐析法沉淀蛋白质的原理是A中和电荷、破坏水化膜B与蛋白质结合成不溶性蛋白盐C降低蛋白质溶液的介电常数D使蛋白质溶液成为PI54．下列哪种蛋白质结构成分对280nm波长处光吸收的作用最大？A色氨酸的吲哚环B酪氨酸的苯酚环C苯丙氨酸的苯环D半胱氨酸的硫原子55．核酸对紫外线的最大吸收峰在哪一波长附近？A280nmB260nmC220nmD340nm（二）填空题56．蛋白质颗粒表面的和，是蛋白质亲水胶体稳定的两个因素。57．蛋白质可与某些试剂作用产生颜色反应，这些反应可用来做蛋白质的和分析。常用的颜色反应有、和。58．因为核酸分子中含有碱和碱，而这两类物质又均具有结构，故使核酸对波长的紫外线有吸收作用。59．RNA的二级结构大多数是以单股的形式存在，但也可局部盘曲形成结构，典型的tRNA结构是结构。60．三羧酸循环过程最主要的限速酶是；每循环一周可生成个ATP。（三）简答题61．某种DNA的分子量为2.8×109，一个互补成对的脱氧核苷酸的平均分子量为670，试计算这个DNA有多长，含多少螺圈？62．糖的有氧氧化中三羧酸循环的特点是什么？63．NAD＋、FMN、CoQ和细胞色素的递氢机理如何？64．下图是糖酵解过程简图，据图回答：（1）从葡萄糖到1，6–二磷酸果糖的变化阶段的重要特点是，这阶段在总过程中的作用是。（2）每一分子葡萄糖酵解成丙酮酸的总过程中能形成个ATP分子。如果是在需氧型生物体内，该酵解过程中形成的2NADH进入三羧酸循环后，经过系列变化还能形成 个ATP分子。（3）若按每摩尔ATP含8千卡能量计算，通过糖酵解过程直接产生的ATP和脱出氢后产生的ATP中所含的总能量约为每摩尔葡萄糖所含能量686千卡的%。（4）若是在厌氧型生物体内进行，每1分子葡萄糖变成酒精时总共能形成个ATP分子，与需氧型生物体内产生的不同，其原因是。【参考答案】（－）选择题1B2B3D4B5A6C7D8C9D10E11E12A13B14E15B16B17C18C19E20B21D22A23D24D25C26D27A28B29B30B31C32A33B34D35B36A37C38B39B40C41B42C43A44B45D46A47C48D49D50C51B52A53A54B55B（二）填空题56．电荷层水化膜57．定性定量茚三酮反应双缩脲反应酚试剂反应58．嘌呤嘧啶共轭双键260nm59．多核苷酸链双螺旋三叶草60．异柠檬酸脱氢酶12（三）简答题61．解：①根据DNA的分子量和一对脱氧核苷酸的平均分子量，求出此种DNA分子含有的脱氧核苷酸对的数目为：2.8×109/670＝4.2×106个脱氧核苷酸对②因为每个核苷酸对可使螺旋上升0.34nm，故DNA的长度为4.2×106×0.34nm＝1.428×106nm＝1.428mm③DNA分子含有的螺圈数为4.2×106÷10＝4.2×105（个）62．糖的有氧氧化中三羧酸循环在细胞的线粒体内进行，从乙酰辅酶A与草酸乙酸合成柠檬酸开始至草酸乙酸再生成结束。每循环一次消耗一个乙酸基，生成2分子CO2，脱掉4对氢原子，释放出大量能量，同时形成12分子ATP。其循环的反应特点是：①循环中Co的生成方式是两次脱波反应；②循环中多个反应是可逆的，但由于柠檬酸合成酶、异柠檬酸脱氢酶和a–酮戊二酸脱氢酶系催化的反应不可逆，故此循环只能单方向进行；③循环中四次脱氢脱下的4对氢原子，其中3对以NAD＋为受氢体，1对以FAD为受氢体；④循环中各中间产物不断地被补充和消耗，使循环处于动态平衡中；⑤释放大量能量。63．NAD＋中的尼克酰胺部分有可逆地加氢和脱氢的性质。NAD＋可接受1个氢原子和1个电子变成还原型，即NADH，此时有1个质子（H＋）留在介质中。在这种氧化型和还原型互变的过程中，实际传递的是1个氢原子和1个电子，故称NAD＋为递氢递电子体。FMN分子中的异咯唤部分有氧化型和还原型，能可逆地加氢和脱氢，以此方式传递氢原子，因此FMN为递氢体。CoQ是一种脂溶性配类化合物，因分布广泛，也称泛醌。其分子中的苯醌结构能可逆地加氢和脱氢，起递氢体的作用。细胞色素是含铁离子的化合物。其铁离子能进行可逆的氧化还原反应。Fe3＋接受1个电子还原成Fe2＋，Fe2＋失去1个电子氧化成Fe3＋，由此起传递电子的作用，故称细胞色素为递电子体。其中细胞色素a3还含有Cu2＋。Cu2＋可接受电子变成Cu＋，Cu＋可失去一个电子氧化成Cu2＋，由此起到传递电子的作用。将电子由细胞色素a3传递给分子氧，能使O2激活成O2－。64．（1）需能活化葡萄糖分子（提高其能位）（2）26（3）9.3%（4）2NADH不能进入三羧酸循环（NADH用于使乙酸还原为乙醇，此过程中不产生ATP） 第八讲细胞生物学一、竞赛中涉及的问题细胞生物学是现代生物学的重要组成部分，这部分知识在国际IBO竞赛纲要中占据了比较大的比例。现行的中学生物学教材对纲要中提及的很多概念都没有涉及到。因此，有必要根据纲要的内容进行补充和深化。同时也应当注意，还是要以基础知识为主，不可片面地拔高。（一）细胞生物学的发展1．细胞的发现1665年英国物理学家罗伯特·虎克用他自制的显微镜观察栓皮栎的软木切片时，看到了一个个蜂窝状的小室。他把这样的“小室”称为细胞。其实，他所看到的是植物细胞死亡后留下来的细胞空腔，是一个死细胞。尽管如此，虎克的工作还是使生物学的研究进入了微观领域。此后，许多人在动、植物中都看到和记载了细胞构造的轮廓。2．细胞学说的建立自虎克发现细胞之后约170年，到1839年创立了细胞学说。在这期间内，人们对动物、植物细胞及其内含物进行了较为广泛的研究，积累了大量的资料。直到19世纪30年代已有人注意到植物和动物在结构上存在某种一致性，它们都是由细胞所组成的。在这一背景下，德国植物学家施莱登于1838年提出了细胞学说的主要论点，次年又经德国动物学家施旺加以充实，最终创立了细胞学说。细胞学说的主要内容是：细胞是动、植物有机体的基本结构单位，也是生命活动的基本单位。这样，就论证了整个生物界在结构上的统一性，细胞把生物界的所有物种都联系起来了，生物彼此之间存在着亲缘关系。这是对生物进化论的一个巨大的支持。细胞学说的建立有力地推动了生物学的发展，为辩证唯物论提供了重要的自然科学依据，恩格斯对此评价很高，把细胞学说誉为19世纪自然科学的三大发现之一。3．细胞学的发展进入本世纪以来，染色方法的改进，高速离心机的应用，特别是电镜的问世和放射性同位素的应用等，已使细胞生物学发展进入了较高的层次。从1953年开始，逐渐兴起在分子水平上探讨生命奥秘的分子生物学。分子生物学取得的卓越成就对细胞学的发展是一个巨大的推动。细胞学逐渐发展成从显微水平、亚显微水平和分子水平三个层次上深入探讨细胞生命活动的学科。（二）细胞的形态与大小1．细胞的形状一个细胞与其他细胞分离而单独存在时，称游离细胞。游离细胞常呈球形或近于球形。但实际上由于细胞表面张力或原生质粘度的不均一性等原因，很多单独存在的游离细胞并不呈球状。例如，动物的卵细胞、植物的花粉母细胞是球状或近于球状的细胞，人的红细胞呈扁圆状，某些细菌呈螺旋状，精子和许多原生动物具有鞭毛或纤毛，变形虫和白血球等为不定形细胞。许多细胞构成组织，这样的细胞称组织细胞。组织细胞的形状受相邻细胞的制约，并和细胞的生理功能有关。例如肌肉细胞适于伸缩，神经细胞适于接受刺激、产生兴奋、传导兴奋。2．细胞的大小 细胞的体积很小，肉眼一般是看不见的，需要借助显微镜才能看到。在显微技术和电镜技术中常用的单位有：微米（μm或μ）、纳米（又叫毫微米nm）和埃三种。1m＝102cm＝106μm＝109Å细胞的直径多在10μm～100μm之间。有的很小，如枝原体，其直径为0.1μm～0.2μm，是最小的细胞。细菌的直径一般只有1μm～2μm。有的细胞较大，如番茄、西瓜的果肉细胞直径可达1mm；棉花纤维细胞长约1cm～5cm；最大的细胞是鸟类的卵（鸟类的蛋只有其中的蛋黄才是它的细胞，卵白是供发育用的营养物质，不屑于细胞部分），如鸵鸟蛋卵黄的直径可达5cm。细胞的大小与生物体的大小没有相关性。参天的大树与新生的小苗；大象与昆虫，它们的细胞大小相差无几。鲸是最大的动物，但是它的细胞并不大，生物体积的加大，主要是细胞数目的增多造成的。（三）原核细胞和真核细胞构成生物体的细胞可以分成两类：原核细胞和真核细胞。原核细胞代表原始形式的细胞，结构简单，只有一些低等的生物，如细菌、蓝藻、放线菌、枝原体等是由原核细胞构成的。真核细胞结构复杂，大多数生物都是由真核细胞所构成。1．原核细胞原核细胞外部由质膜包围，质膜的结构与化学组成和其核细胞相似。在质膜之外还有一层坚固的细胞壁保护。原核细胞壁的化学组成与真核细胞不同，是由一种叫胞壁质的蛋白多糖所组成，少数原核细胞的壁还含有其他多糖和类脂，有的原核细胞壁外还有胶质层。原核细胞内有一个含DNA的区域，称类核或拟核。类核外面没有核膜，只由一条DNA构成。这种DNA不与蛋白质结合形成核蛋白。原核细胞中没有内质网、高尔基体、线粒体和质体等，但有核糖体和中间体。核糖体分散在原生质中，是蛋白质合成的场所。中间体是质膜内陷形成的复杂的褶叠构造，其中有小泡和细管样结构。有些原核细胞含有类囊体等结构。类囊体具有光合作用功能。在原核细胞中还有糖原颗粒、脂肪滴和蛋白颗粒等内含物（见下图）。蓝藻细胞模式图1．DNA2．核糖体3．细胞壁4．细胞膜2．真核细胞真核细胞结构比原核细胞复杂，在同一个多细胞体内，功能不同的细胞，其形态结构也有不同。在真核细胞中，动物细胞和植物细胞也有重要区别。动物细胞质膜外无细胞壁，无明显的液泡。此外，在细胞核的附近有中心粒，在细胞有丝分裂时，发出星状细丝，称为星体。 植物细胞和动物细胞的主要区别是：植物细胞具有质体；其次，植物细胞的质膜外被细胞壁，相邻细胞间有一层胶状物粘合作用，称中层或胞间层。在两个相邻细胞间的壁上，有原生质丝相连，称胞间连丝，使细胞间互相沟通。最后在植物的分化细胞中往往有大液泡。原核细胞和真核细胞的主要区别比较如下：原核细胞与真核细胞结构的主要区别原核细胞真核细胞细胞大小很小（1～10微米）较大（10～100微米）细胞核无膜（称“类核”）有膜遗传系统DNA不与蛋白质结合一个细胞只有一条DNA核内的DNA与蛋白质结合，形成染色质（染色体）一个细胞有两条以上染色体细胞质无内质网无高尔基体无溶酶体无线粒体仅有功能上相近的中间体无叶绿体，但有的原核细胞有类囊体一般无微管、无微丝无中心粒有内质网有高尔基体有溶酸体有线粒体有叶绿体（植物细胞）有微管、微丝在中心粒（动物细胞）细胞壁主要由胞壁质组成主要由纤维素组成（四）真核细胞的亚显微结构我们通常把光镜下看到的结构称为细胞的显微结构。光镜可以把物体放大几百倍到一千多倍，分辨的最小极限达到0.2微米，是肉眼分辨率的1000倍。电子显微镜下看到的结构，一般称为亚显微结构。亚显微结构水平能将分辨率提高到甚至几个埃，放大倍数可达到几十万倍，能使人们对于细胞结构的研究取得更多进展。1．细胞膜细胞膜即细胞质膜，它不仅是细胞与外界环境的分界层，而重要的是它控制着细胞内外的物质交换。此外，在真核细胞内还有丰富的膜系统。它们组成具有各种特定功能的细胞器和亚显微结构。例如，线粒体、叶绿体、高尔基体、溶酶体、细胞核、内质网等都是由膜围成的，有的并由膜构成内部的复杂结构。细胞膜和内膜系统以及线粒体膜、叶绿体膜等统称为“生物膜”。生物膜对细胞的一系列催化过程的有序反应和整个细胞的区域化提供了一个必需的结构基础。（1）质膜的化学组成细胞膜主要由脂类和蛋白质组成，蛋白质约占膜干重的20%～70%，脂类约占30%～80%，此外还有少量的糖类。不同细胞的细胞膜中各成分的含量出膜的功能而有所不同。构成质膜的脂类中有磷脂、糖脂和类固醇等，其中以磷脂为主要组分。磷脂主要由脂肪酸、磷酸和甘油组成。（见下图）它是兼性分子，既有亲水的极性部分，又有流水的非极性部分，磷脂分子的构形是一个头部和两条尾巴。这种一头亲水，一头疏水的分子称为兼性分子。 糖脂和胆固醇也都属于兼性分子。一般地说，功能多而复杂的生物膜蛋白质比例大。相反，膜功能越简单，所含蛋白质的种类越少。例如，神经髓鞘主要起绝缘作用，蛋白质的只有三种，与类脂的重量比仅为0.23。线粒体内膜则功能复杂，因此含有蛋白质的种类约30种～40种，蛋白质与类脂的比值达3.2之多。构成质膜的蛋白质（包括酶）的种类很多，这和不同种类细胞的质膜功能有关，少者几种，多者可能有数十种。由于分离提纯困难，迄今提纯的膜蛋白还为数不多。从分布位置看，质膜的蛋白质可分为两大类。一类只是与膜的内外表面相连，称为外在性蛋白或周缘蛋白。另一类嵌入双脂质内部，有的甚至还穿透膜的内外表面，称为内在性蛋白。分高外在性蛋白比较容易，但内在性不易分一般外在性蛋白占全部胰蛋白的比例较小，而内在性蛋白所占的比例较大。质膜中的多糖主要以糖蛋白和糖脂的形式存在。一般认为，多糖在接受外界刺激的信息方面有重要作用。（2）质膜的分子结构模型关于质膜的分子结构，有许多不同的模型，其中受到广泛支持的是“流动镶嵌模型”。其主要特点有两个：一是强调了膜的流动性。认为脂类的双分子层或者膜的蛋白质都是可以流动或运动的。二是显示了膜脂和膜蛋白分布的不对称性。如有的蛋白质分子镶在类脂双分子层表面，有的则部分或全部嵌入其内部，有的则横跨膜层。在类脂层外面的蛋白质称为外在性蛋白，嵌入类脂层中的蛋白质和横跨类脂层的蛋白质称为内在性蛋白。各种生物膜在功能上的差别可以用镶嵌在类脂层中的蛋白质的种类和数量的不同得到解释。外在性蛋白主要处于水的介质中，而内在性蛋白只是部分暴露于水中，而主要处于油脂介质中，内在蛋白在这种双相环境中所以能保持稳定，是因为它也像磷脂分子那样具有亲水和疏水两个部分。暴露在水介质中的部分由亲水性氨基酸组成，而嵌在脂质在的蛋白质部分主要是由疏水性氨基酸组成的。现在已能分离出某些内在性蛋白，发现它们的疏水性氨基酸含量显著多于亲水性氨基酸，而外在性蛋白的这两类氨基酸的比例是大体相等的。多糖只分布于膜和外侧，表现出不对称性。脂质在膜中的分布也是不完全对称的，例如不饱和脂肪酸和固醇在膜的外侧较多。流动镶嵌模型认为质膜的结构成分不是静止的，而是可以流动的。许多试验证明，质膜中类眼分子的脂肪酸键部分在正常生理情况下处于流动状态。一般认为膜脂所含脂肪酸的碳链愈长或不饱和度愈高，流动性愈大。环境温度下降膜脂的流动性减弱，相反，在一定限度内温度升高则脂质的流动性增加。质膜中的蛋白质也是能够运动的。人们常提到的一个实验证据是1970年Frye．L．D和Eddidin．M的工作（见下图）。他们用不同的荧光染料标记的抗体分别与小鼠细胞和人细胞的膜抗原相结合，它们能分别产生绿色和红色荧光。当这两种细胞融合后形成一个杂交细胞时，开始一半呈绿色，一半呈红色，说明它们的抗原（蛋白质）是在融合细胞膜中互相分开存在的。但在37℃下保温40分钟后，两种颜色的荧光点就呈均匀分布。这说明抗原蛋白质可以在细胞膜中移动而重新分布。这一过程基本上不需能量，因为它不因缺乏ATP而受抑制。膜蛋白的运动受很多因素影响。膜中蛋白质与脂类的相互作用、内在蛋白与外在蛋白相互作用、膜蛋白复合体的形成、膜蛋白与细胞骨架的作用等都影响和限制蛋白质的流动。质膜中蛋白质的移动显然应和质膜的功能变化有关。 （3）物质通过质膜进出细胞物质进出细胞必须通过质膜，质膜对物质的通透有高度选择性。通透过程可分5种类型：自由扩散、促进扩散、伴随运送、主动运输和内吞外排作用（见下图）。通过细胞膜物质运输的五种形式（1）简单扩散；（2）促进扩散；（3）伴随运送；（4）主动运输；（5）内吞外排作用自由扩散指物质顺浓度梯度直接穿过脂双层进行运输的方式。既不需要细胞提供能量也不需要膜蛋白协助。一般来说，影响物质进行自由扩散速度的因素主要是物质本身分子大小、物质极性大小、膜两侧物质的浓度差及环境温度等。由于膜主要由类脂和蛋白质组成，双层类脂分子构成质膜的基本骨架，所以物质通过膜的扩散和它的脂溶性程度有直接关系。大量实验证明，许多物质通过膜的扩散都和它们在脂肪中的溶解度成正比。水几乎是不溶于脂的，但它经常能够迅速通过细胞膜。有人推测膜上有许多小孔，膜蛋白的亲水基团嵌在小孔表面，因此水可通过质膜自由进出细胞。促进扩散这也是一种顺浓度梯度的运动，但扩散是通过镶嵌在质膜上的蛋白质的协助来进行的。有实验说明，K＋不能通过磷脂双分子层的人工膜，但如在人工膜中加入少量缬氨霉素时，K＋便可通过。激氨霉素是一种多肽，是含有十二个氨基酸的脂溶性抗生素。缬氨霉素和K＋有特异的亲和力，在它的帮助下K＋可以透过膜由高浓度处向低浓度处扩散。缬氨霉素就相当于质膜中起载体作用的蛋白质。葡萄糖过红细胞膜进入细胞的过程也是以这种促进扩散的方式进行的。但葡萄糖通过膜进入细胞的过程，特别是在小肠上皮细胞，往往是以主动运输方式进行的。主动运输物质由低浓度向高浓度（逆浓度梯度）进行的物质运输。主动运输过程中，需要细胞提供能量。一般动物细胞和植物细胞的细胞内K＋的浓度远远超过细胞外的浓度，相反，Na＋的含量一般远远低于周围环境。为了细胞逆浓度梯度排出Na＋，吸收K＋的机制，发展了一种离子泵的概念，即靠这种泵的作用在排出Na＋的同时抽进K＋。现在已经知道离子泵的能量来源是ATP。凡是具有离子泵的组织细胞，其质膜中都有ATP酶系。有实验证明，当注射ATP给枪乌贼（由于中了毒不能合成自己的ATP）巨大神经细胞时，细胞膜立即开始抽排钠和钾离子，并且一直继续到ATP全部用完为止。关于泵的作用机制，有各种解释。例如，一个存在于神经和肌肉细胞中的离子泵的模型，要求有一个蛋白质的载体，它横跨质膜，在质膜外侧一端和Na＋结合，而在内侧一端和Na＋结合。在有ATP提供情况下，载体蛋白内外旋转，使K＋转入内侧，而Na＋ 转入外侧。这样离子脱离载体蛋白后，K＋即积累于细胞内，而Na＋进入细胞外的环境中。整个过程可以反复进行。另外还有一种方式的物质运输，也是物质逆浓度梯度进入细胞的过程，叫伴随运输，又叫协同运输。在此过程中物质运动并不直接需要ATP，而是借助其他物质的浓度梯度为动力进行的。后一种物质是通过载体和前一种物质相伴随运动的。比如动物细胞对氨基酸和葡萄糖的主动运输，就是伴随Na＋的协同运输。内吞作用和外排作用大分子物质要以形成小泡的方式才能进入细胞。它们先与膜上某种蛋白质进行特异性结合，然后这部分质膜内陷形成小囊，将该物质包在里面。随后从质膜上分离下来形成小泡，进入细胞内部。这个过程称做内吞作用。内吞的物质为固体者称为吞噬作用，若为液体则称为胞饮作用。变形虫利用吞噬作用来获取食物。吞噬后的小泡再与细胞质的溶酶体融合逐步将其吞进的物质分解。哺乳动物的多形核白细胞和巨噬细胞利用吞噬作用来消灭侵入的病菌。与内吞作用相反，有些物质通过形成小泡从细胞内部逐步移到细胞表面，与质膜融合而把物质向外排出。这种运送方式称为外排作用。分泌蛋白颗粒就是通过这种方式排出体外的。内吞作用和外排作用与其他主动运输一样也需要能量供应。如果氧化酸化作用被抑制，那么吞噬作用应就会被阻止；如果分泌细胞中的ATP合成受阻，则外排作用也不能继续进行。（4）细胞膜与细胞的识别细胞识别是指生物细胞对同种和异种细胞的认识，对自己和异己物质的认识。无论单细胞生物和高等动植物，许多重要的生命活动都和细胞的识别能力有关。比如，草履虫有性生殖过程中的细胞接合，开花植物的雌蕊能否接受花粉进行受精，都要靠细胞识别的能力。高等动物和人类的免疫功能更要依靠细胞的识别能力。细胞识别的功能是和细胞膜分不开的。因为细胞膜是细胞的外表面，自然对外界因素的识别过程发生在细胞膜。如哺乳动物和人类的细胞识别：当外来物质（例如大分子、细菌或病毒，在免疫学上称它们为抗原）进入动物和人体，免疫系统以两种方式发生反应，一是制造抗体，一是产生敏感细胞。抗体和敏感细胞与抗原相结合，通过一系列反摧毁抗原，把抗原从体内消除掉。抗原与抗体的识别，主要取决于细胞膜上表面的某些受体。（5）细胞膜与细胞连接在多细胞生物体内，细胞与细胞之间通过细胞膜相互联系，形成一个密切相关，彼此协调一致的统一体，称为细胞连接。动物细胞间的连接方式有紧密连接、桥粒、粘合带以及间隙连接等（见下图）。 植物细胞间则通过胞间连丝连接。紧密连接：亦称结合小带，这是指两个相邻细胞的质股紧靠在一起，中间没有空隙，而且两个质膜的外侧电子密度高的部分互相融合，成一单层，这类连接多见于胃肠道上皮细胞之间的连接部位。间隙连接：是两个细胞的质膜之间有20Å～40Å的间隙的一种连接方式。在间隙与两层质腹中含有许多颗粒。这些颗粒的直径大约有80Å左右，它们互相以90Å的距离规则排列。间隙连接的区域比连接大得多，以断面看长得多。间隙连接为细胞间的物质交换。化学信息的传递提供了直接通道。间隙连接主要分布于上皮、平滑肌及心肌等组织细胞间。粘合带：是相邻细胞膜之间有较大间隙的一种连接方式，连接处相邻细胞膜间存在着15nm～20nm的间隙。在这部分细胞膜下方的细胞质增浓，由肌动蛋白组成的环形微丝穿行其中。粘合带一般位于紧密连接的下方，又称中间连接，具有机械支持作用。见于上皮细胞间。桥粒：格相邻细胞间的纽扣样连接方式。在桥位处两个细胞质腹之间隔有宽约250Å的间隙，其中有一层电子密度稍高的接触层，将间隙等分为二。在桥粒处内侧的细胞质呈板样结构，汇集很多微丝。这种结构和加强桥粒的坚韧性有关。桥拉多见于上皮，尤以皮肤、口腔、食管、阴道等处的复层扁平上皮细胞间较多。桥粒能被胰蛋白酶、胶原酶及透明质酸酶所破坏，故其化学成分中可能含有很多蛋白质。胞间连丝：植物细胞间特有的连接方式，在胞间连丝连接处的细胞壁不连续，相邻细胞的细胞膜形成直径约20nm～40nm的管状结构，使相邻细胞的细胞质互相连通。胞间连丝是植物细胞物质与信息交流的通道，对于调节植物体的生长与发育具有重要作用。 总的来讲，细胞间连接的主要作用在于加强细胞间的机械连接。此外对细胞间的物质交换起重要作用。一般认为，间隙连接在细胞间物质交换中起明显的作用；中间连接部分也是相邻细胞间易于物质交流的场所；紧密连接是不易进行细胞间物质交换的部分；桥粒的作用看来也只是在于细胞间的粘着。2．细胞质真核细胞质膜以内核膜以外的结构称为细胞质。细胞质主要包括细胞质基质和细胞器。（1）细胞质的基质细胞质基质亦称透明质，是细胞质中除去所有细胞器和各种颗粒以外的部分，呈均质半透明的胶体状物质。其中包含了许多物质，如小分子的水、无机离子，中等分子的脂类、氨基酸、核苷酸，大分子的蛋白质、核酸、脂蛋白、多糖。细胞质的基质主要有两个方面的功能：一是含有大量的酶，生物代谢的中间代谢过程大多是在细胞质基质中完成，如糖酵解途径、磷酸戊糖途径、脂肪酸合成等；二是细胞质基质作为细胞器的微环境，为维护细胞器正常结构和生理活动提供所需的环境，也为细胞器的功能活动提供底物。（2）细胞器①线粒体线粒体是一种普遍存在于真核细胞中的细胞器，各种生命活动所需的能量大部分都是靠线粒体中合成的ATP提供的，因此有细胞的“动力工厂”之称。线粒体主要由蛋白质和脂类组成，其中蛋白质占线粒体干重的一半以上。此外还有少量的DNA、RNA、辅酶等。线粒体含有许多种酶类，其中有的酶是线粒体某一结构特有的（标记酶），比如线粒体外膜的标记酶为单胺氧化酶，内膜为细胞色素氧化酶，膜间隙为腺苷酸激酶，线粒体基质的为苹果酸脱氢酶。在大多数情况下，线粒体呈圆形、近似圆形、棒状或线状。在电子显微镜下，线粒体为内外两层单位膜构成的封闭的囊状结构。可分为以下四个部分：外膜为一个单位膜，膜中蛋白质与脂类含量几乎均等。物质通透性较高。内膜也是一个单位膜，膜蛋白质含量高，占整个膜的80%左右。内膜对物质有高度地选择通透性。部分内膜向线粒体腔内突出形成嵴。同时内膜内表面排列着一些颗粒状的结构，称为基粒。基粒包括三个部分：头部（F1因子，为水溶性蛋白质，具有ATP酶活性）、腹部（F0因子，由疏水性蛋白质组成）、柄部（位于F1与F0之间）。膜间隙为内外膜之间围成的胜除。其内充满无定形物，主要是可溶性酶、反应底物以及辅助因子等。基质由内膜封闭形成的空间，其中含有脂类、蛋白质、核糖体、RNA及DNA。研究表明，内外膜的通透性差别很大。外膜容许电解物质、水、蔗糖和大至10000道尔顿的分子自由透入。外膜上可能有20Å～30Å的小孔，便于小分子的通过。内膜与外膜相反，离子各分子的通过要有特殊的载体帮助才能实现。在线粒体内膜上存在的电子传递键，能将代谢脱下的电子最终传给氧并生成水，同时释放能量，这种电子传送链又称呼吸键。它的各组分多以分子复合物形式存在于线粒体内膜中。在线粒体内膜中，各组分按严格的排列顺序和方向（氧还电位由低到高），参与电子传递。糖、脂肪、氨基酸的中间代谢产物在线粒体基质中经三羧酸循环进行最终氧化分解。在氧化分解过程中，产生NADH和FADH2两种高还原性的电子载体。在有氧条件下，经线粒体内膜上呼吸键的电子传递作用，将O2还原为H2O；同时利用电子传递过程中释放的能量将ADP合成ATP。关于ATP形成，即氧化磷酸化作用的机制，目前，最为公认的是化学渗透假说。它认为，电子在线粒体内膜上传递过程中，释放的能量将质子从线粒体基质转移至膜间隙，在内膜两侧形成质子梯度。利用这一质子梯度，在ATP酶复合体参与下，驱动ADP磷酸化，合成ATP。催化NADH氧化的呼吸链中，每传递两个电子，可产生3个ATP分子；而催化琥珀酸氧化的呼吸链中，每传送两个电子，只产生两个ATP分子。 线粒体中的DNA分子通常与线粒体内膜结合存在，呈环状，和细菌DNA相似。已经证明，在线粒体中有DNA聚合酶，并且离体的线粒体在一定条件下有合成新DNA的能力。线粒体DNA也是按半保留方式进行复制的，其复制时间与核DNA不同，而与线粒体的分裂增殖有关。一般是在核DNA进行复制后，在核分裂前（G2）期，线粒体DNA进行复制，随后线粒体分裂。在细胞进化过程中，最早的线粒体是如何形成的？这就是线粒体的起源问题。目前，有两种不同的假说，即内共生假说和分化假说。内共生假说认为线粒体是来源于细菌，是被原始的前真核生物吞噬的细菌。这种细菌与前真核生物共生，在长期的共生过程中通过演化变成了线粒体。另一种假说，即分化假说则认为线粒体在进化过程中的发生是由于质膜的内陷，再经过分化后形成的。②叶绿体叶绿体是质体的一种，是绿色植物进行光合作用的场所。质体是植物细胞所特有的。它可分为具色素的叶绿体、有色体和不具色素的白色体。叶绿体主要由脂类和蛋白质分子组成，此外在叶绿体基质中还有少量DNA和RNA。电镜观察，叶绿体由双层单位膜构成（见下图）。叶绿体结构示意图外被：由两层单位膜构成，外膜通透性大，内膜物质有较强选择通透性。内外膜间围有膜间隙。基质：叶绿体内充满流动状态的基质，基质中有许多片层结构。每片层是由周围闭合的两层膜组成，呈扁囊状，称为类囊体。类囊体内也是水溶液。小类囊体互相堆叠在一起形成基粒，这样的类囊体称为基粒类囊体。组成基粒的片层称为基粒片层。大的类囊体横贯在基质中，连接于两个或两个以上的基粒之间。这样的片层称为基质片层，这样的类囊体称基质类囊体。光合作用过程中光能向化学能的转化是在类囊体膜上进行的，因此类囊体膜亦称光合膜。在叶绿体的基质中有颗粒较大的油滴和颗粒较小的核糖体。基质中存在DNA纤维，各种可溶性蛋白（酶），以及其他代谢有关的物质。兰藻和光合细菌等原核生物没有叶绿体。兰藻的类囊体是分布在细胞内，特别是分散在细胞的周边部位。光合细菌的光合作用是在含有光合色素的细胞内膜进行的。这种内膜呈小泡状或扁囊状，分布于细胞周围，称为载色体。叶绿体中的DNA含量比线粒体显著多。其DNA也是呈双链环状，不与组蛋白结合，能以半保留方式进行复制。同时还有自己完整的蛋白质合成系统。当然，叶绿体同线粒体一样，其生长与增殖受核基因及其自身基因两套遗传系统控制，称为半自主性细胞器。关于叶绿体的起源和线粒体一样也有两种互相对立的假说，即内共生说和分化说。按内共生假说，叶绿体的祖先是兰藻或光合细菌。 ③内质网内质网是细胞质中由膜围成的管状或扁乎囊状的结构，互相连通成网，构成细胞质中的扁平囊状系统。内质网根据不同的形态结构，可分为两种类型：一种是粗面内质网，其结构特点是由扁平囊状结构组成，膜的外侧有核糖体附着。现在有大量实验证明，各种分泌蛋白质（如血浆蛋白、血浆清蛋白、免疫球蛋白、胰岛素等）都主要是在粗面内质网的结合核糖体上合成的。还有种内质网是滑面内质网，多由小管与小囊构成不规则的网状结构，膜表面光滑，无核糖体颗粒附着。主要存在于类固醇合成旺盛的细胞中。内质网的功能包括以下几点：＊蛋白质的合成与转运（粗面内质网）；＊蛋白质的加工（如糖基化）；＊脂类代谢与糖类代谢（滑面内质网）；＊解毒作用（滑面内质网上有分解毒物的酶）。④核糖体核糖体是在各类细胞中普遍存在的颗粒状结构，是一种非常重要的细胞器。核糖体是无膜的细胞器，主要成分是蛋白质与RNA。核糖体的RNA称为rRNA，约占60%，蛋白质约占40%，蛋白质分子主要分布在核糖体的表面，而rRNA则位于内部，二者靠非共价键结合在一起。在真核细胞中很多核糖体附着在内质网的膜，称为附着核糖体，它与内质同形成复合细胞器，即粗面内质网。在原核细胞质膜内侧也常有核糖体着附。还有一些核糖体不附着在跟上，呈游离状态，分布在细胞质基质内，称游离核糖体。附着在内质网膜上的核糖体与游离核糖体所合成的蛋白质种类不同，但核糖体的结构与化学组成是完全相同的。核糖体由大、小两个亚单位组成。由于沉降系数不同，核糖体又分为70S型和80S型。70S型核糖体主要存在于原核细胞及叶绿体、线粒体基质中，其小亚单位为30S，大亚单位为50S；80S型核糖体主要存在于真核细胞质中，其小亚单位为40S，大亚单位60S。核糖体是蛋白质合成的场所。因此核糖体是细胞不可缺少的基本结构，存在于所有细胞中。核糖体往往并不是单个独立地执行功能，而是由多个核糖体串连在一条mRNA分子上高效地进行肽键的合成。这种具有特殊功能与形态的核糖体与mRNA的聚合体称为多聚核糖体。⑤高尔基复合体，1898年最初在神经细胞发现这种细胞器，以发明者的名字命名，称高尔基体形中高尔基器。其主要成分是脂类、蛋白质及多糖物质组成。其标志酶为糖基转移酶。在电镜下可见高尔基体是由滑面膜围成的扁囊状和泡状结构组成的。膜上无核糖体，因此它不能合成蛋白质。典型的高尔基体表现一定的极性。它的形状犹如一个圆盘，盘底向着核膜或内质网一侧凸出，而凹面向着质膜一侧。凸面称形成面，凹面称成熟面。形成面的膜较薄，与内质网膜相似，成熟面的膜较厚，与质膜相似。高尔基器的第一个主要功能是为细胞提供一个内部的运输系统，它把由内质网合成并转运来的分泌蛋白质加工浓缩，通过高尔基小泡运出细胞，这与动物分泌物形成有关。高尔基体对脂质的运输也起一定的作用。高尔基体的第二个重要功能是能合成和运输多糖，这可能与植物细胞壁的形成有关。第三个方面就是糖基化作用，即高尔基体中含有多种精基转移酶，能进一步加工、修饰蛋白质和脂类物质。关于高尔基体的发生，倾向于认为它是由内质网转变来的。⑥溶酶体 溶酶体是由一个单位膜围成的球状体。主要化学成分为脂类和蛋白质。溶酶体内富含水解酶，由于这些酶的最适pH值为酸性，因而称为酸性水解酶。其中酸性磷酸酶为溶酶体的标志酶。由于溶酶体外面有膜包着，使其中的消化酶被封闭起来，不致损害细胞的其他部分。否则膜一旦破裂，将导致细胞自溶而死亡。溶酶体可分成两种类型：一是初级溶酶体，它是由高尔基囊的边缘膨大而出来的泡状结构，因此它本质上是分泌泡的一种，其中含有种种水解酶。这些酶是在租面内质网的核糖体上合成并转运到高尔基囊的。初级溶酶体的各种酶还没有开始消化作用，处于潜伏状态。二是次级溶酶体，它是吞噬泡和初级溶酶体融合的产物，是正在进行或已经进行消化作用的液泡。有时亦称消化泡。在次级溶酶体中把吞噬泡中的物质消化后剩余物质排出细胞外。吞噬泡有两种，异体吞噬泡和自体吞噬泡，前者吞噬的是外源物质，后者吞噬的是细胞本身的成分。溶酶体第一方面的功能是参与细胞内的正常消化作用。大分子物质经内吞作用进入细胞后，通过溶酶体消化，分解为小分子物质扩散到细胞质中，对细胞起营养作用。第二个方面的作用是自体吞噬作用。溶酶体可以消化细胞内衰老的细胞器，其降解的产物重新被细胞利用。第三个作用是自溶作用。在一定条件下，溶酶体膜破裂，其内的水解酶释放到细胞质中，从而使整个细胞被酶水解、消化，甚至死亡，发生细胞自溶。细胞自溶在个体正常发生过程中有重要作用。如无尾两栖类尾巴的消失等。⑦圆球体和糊粉粒植物细胞有具水解酶活性的结构，如圆球体。它们都是由一个单位膜围成的球状体。圆球体具有消化作用及贮存脂肪功能；糊粉粒也具消化作用，并且为蛋白质的贮存场所。⑧微体微体也是一种由单位膜围成的细胞器。它呈圆球状、椭圆形、卵圆形或哑铃形。根据酶活性的差别可分为两种类型：过氧物体和乙醛酸循环体。过氧化物酶体：是具有过氧化氢酶活性的小体，内含许多氧化酶、过氧化氢酶，能将对细胞有害的的H2O2转化为H2O和O2。在植物叶肉细胞中，过氧化物酶体执行光呼吸的功能。乙醛酸循环体：除含过氧化物酶体有关的酶系外，还含有乙醛酸循环有关的酶系，如异柠檬酸裂合酶、苹果酸合成酶等。乙醛酸循环体除了具有分解过氧化物的作用，还参与糖异生作用等过程⑨液泡与液泡系在植物细胞中有大小不同的液泡。成熟的植物细胞有一个很大的中央液泡，可能占细胞体积的90%，它是由许多小液泡合并成的。动物细胞中的液泡较小，差别也不显著。液泡由一层单位膜围成。其中主要成分是水。不同种类细胞的液泡中含有不同的物质，如无机盐、糖类、脂类、蛋白质、酶、树胶、丹宁、生物碱等。液泡的功能是多方面的，强维持细胞的紧张度是它所起的明显作用。其次是贮藏各种物质，例如甜菜中的蔗糖就是贮藏在液泡中，而许多种花的颜色就是由于色素在花瓣细胞的液泡中浓缩的结果。第三，液泡中含有水解酶，它可以吞噬消化细胞内破坏的成分。最后，液泡在植物细胞的自溶中也起一定的作用。植物有些衰老退化的细胞通过自溶被消化掉。这时液泡破坏，其中的水解酶被释放出来，导致细胞成分的分解和细胞的死亡。例如蚕豆子叶中约80%的RNA是在种子萌发的最初30天内逐渐被分解的。但如果把液泡破坏，其中的核糖核酸酶释放出来的话，可在几小时内使核糖体RNA分解完。这说明一旦液泡破坏，水解酶释放出来，可以很快使细胞自溶。3．细胞核 真核细胞具有细胞核。除了哺乳动物成熟红细胞及高等植物的筛管细胞等少数几种细胞能在无核状态下进行生命活动外，多数真核细胞都具有细胞核。细胞核是遗传信息的贮存场所，对于细胞结构及生命活动具有重要的调控作用。（1）核膜在电镜下真核细胞的核主要包括核膜、染色质、核仁和核基质四部分。真核细胞具有核膜，核膜亦称核被膜，使遗传物质DNA与细胞质分开。原核生物，如细菌、兰藻等不具核膜，即DNA和细胞质之间没有膜隔开。核膜由内外两层膜组成。内膜平滑，外膜靠细胞质的一侧有时附着有核糖体，并且常可看到外膜与粗面内质网是连续的，所以内外膜之间的核周腔经过内质网似乎可能和细胞处相通。内外两膜在很多地方愈合形成小孔，称为核膜孔。离子、比较小的分子可以通透核膜。但像球蛋白、清蛋白等高分子则不能原样通过核膜。高分子的进出核要由核膜孔通过。（2）染色质染色质是间期细胞核中易被碱性染料染色的物质，由DNA与蛋白质为主组成的复合结构，是遗传物质的存在形式。在分裂期，细长的染色质高度凝集并螺旋化，缩短变粗，形成染色体。染色体与染色质是化学组成一致、而在细胞周期的不同时期出现的两种不同构型结构。在真核细胞中，核小体是构成染色质的基本单位，核小体是DNA与组蛋白结合形成的。另外，染色质的成分还包括少量的RNA和非组蛋白。在间期核中，染色质的形态不均匀。根据其形态及染色特点可分为常染色质和异染色质两种类型。常染色质：折叠疏松、凝缩程度低，处于伸展状态，碱性染料染色时着色浅。具有转录活性的染色质一般为常染色质。异染色质：折叠压缩程度高，处于凝集状态，经碱性染料染色着色深。其DNA中重复序列多，复制较常染色质晚。其中部分异染色质是由原来的常染色质凝集而来，还有一些异染色质除复制期外，在整个细胞周期中均处于集缩状态。（3）核仁光学显微镜下观察，真核细胞的间期核中可见到1个或多个球状小体称为核仁。经研究发现，核仁结构主要是四种。第一种结构是直径为150Å～200Å的颗粒成分。第二结构是直径为20Å～30Å的纤维成分。第三种结构是伸入到核仁中的染色质，它的电子密度比较低。第四种结构部分是基质，即上述三种结构以外的部分。核仁是核糖体RNA（tRNA）合成及核糖体亚单位前体组装的场所，与核糖体的生物发生密切相关。核糖体RNA是在核仁合成的。如组成80S型核糖体的rRNA共有四种：5S、5.8S、18S、28S，其中后三种是在核仁中合成的。（4）核基质间期核内非染色或染色很淡的基质称核内基质。染色质和核仁悬浮于其中，它含有蛋白质、RNA、酶等。核内基质亦称核液。4．细胞骨架细胞骨架普遍存在于真核细胞中，蛋白质纤维构成的网架体系。主要包括细胞膜骨架、细胞质骨架和细胞核骨架三部分。细胞骨架对于细胞形态的维持、细胞运动、物质运输、细胞增殖及分化等具有重要作用。（1）细胞膜骨架指细胞膜下由蛋白质纤维组成的网架结构，称为细胞膜骨架。膜骨架一方面直接与膜蛋白结合，另一方面又能与细胞质骨架相连，主要参与维持细胞质膜的形态，并协助细胞膜完成某些生理功能。 （2）细胞质骨架要指存在于细胞质中的三类成分：微管、微丝和中间纤维。它们都是与细胞运动有关的结构。微管：它是中空的圆筒状结构，直径为18nm～25nm，长度变化很大，可达数微米以上。构成微管的主要成分是微管蛋白。这种蛋白既具有运动功能又具有ATP酶的作用，使ATP水解，获得运动所需的能量。除了独立存在于细胞质中的微管外，纤毛、鞭毛、中心粒等基本上也是由许多微管聚集而成，细胞分裂时出现的纺锤丝也是由微管组成。此外，微管常常分布在细胞的外线，起细胞骨架的作用。微管和功能在不同类型的细胞内并不完全相同，组成纤毛、鞭毛的微管主要与运动有关，而神经细胞中的微管可能与支持和神经递质的运输有关。微丝：微丝是原生质中一种细小的纤丝，直径约为50Å～60Å，常呈网状排列在细胞膜之下，在光镜下看不见，但如果微丝集合成束，则可在光镜下看到。微丝的成分是肌动蛋白和肌球蛋白，这是肌纤维的运动蛋白。由此可知，它有运动功能，细胞质的流动、变形运动等都和微丝的活动有关。动物细胞在进行分裂时，细胞中央发生横缢，将细胞分成两个，也必须由微丝收缩而产生。有的微丝主要起支架作用，与维持细胞的形状有关。中间纤维：其粗细介于微管和微丝之间，也是由蛋白质组成。不同组织中，中间纤维的蛋白质成分有明显的差异。中间纤维与微管、微丝一起形成一个完整的骨架体系，细胞起支撑作用。同时参与桥粒的形成。它外连细胞膜，内与核内的核纤层相通，它在细胞内信息传递过程中可能起重要作用。（3）细胞核骨架真核细胞核中也存在着一个以蛋白质为主要结构成分的网架体系，称为核骨架。狭义地讲，核骨架就是指核基质，广义地讲，核骨架则包括了核基质、核纤层和核孔复合体等。核基质为DNA复制提供空间支架，对DNA超螺旋化的稳定起重要作用。核纤层为核被膜及染色质提供结构支架。（5）鞭毛和纤毛鞭毛和纤毛是动物细胞及某些低等植物细胞表面的特化结构，具有运动功能。纤毛与鞭毛结构基本相同，包括两部分：鞭杆、基体。鞭杆轴心是由“9＋2”排列的一束微管构成（包括一对平行单管微管的组成的中央微管及围绕中央微管外周的9个二联体微管）。基体则无中央微管，外周由9个三联体微管组成，呈“9＋0”结构。这与中心粒的相同。（五）细胞增殖中学教材中我们学过细胞周期的概念，即进行连续分裂的细胞从上一次分裂结束到下一次分裂完成所经历的过程。细胞周期分为分裂间期和分裂期。1．有丝分裂（1）分裂间期分裂间期是细胞生长期，为分裂期作物质准备，包括G1、S、G2三个时期。G1期：细胞结束上一次有丝分裂后进入G1期。它是一个生长期。在这个时期内细胞进行着一些物质的合成，并且为下阶段S期的DNA合成作准备，特别是合成DNA的前身物质、DNA聚合酶和合成DNA所必不可少的其他酶系，以及储备能量。S期：从G1期进入S期是细胞增殖的关键时刻。S期最主要的特征是DNA的合成。DNA分子的复制就是在这个时期进行的。通常只要DNA的合成一开始，细胞增殖活动就会进行下去，直到分成两个子细胞。G2期：这个时期又叫做“有丝分裂准备期”，因为它主要为后面的分裂期作准备。在G2期中，DNA的合成终止，但是还有RNA 和蛋白质的合成，为分裂期纺锤体微管的组装提供原料。（2）分裂期（M期）细胞一旦完成了细胞分裂的准备，就进入有丝分裂期。细胞分裂期是一个连续的过程，为了研究的方便，可以人为地将它分成前、中、后、末四个时期。M期的细胞有极明显的形态变化。间期中的染色质在M期浓缩成染色体形态。染色体的形成、复制和移动等活动，保证了将S期复制的两套DNA分子平均地分到两个子细胞中去。2．减数分裂减数分裂是一种特殊的有丝分裂，细胞连续分裂两次，而染色体只复制一次，形成的四个子细胞中的染色体数目比母细胞减少一半。在进行减数分裂形成生殖细胞前要经过一个较长的生长期，称为减数分裂前间期，也包括G1、S、G2三个时期。但S期较长。（1）第一次分裂减数分裂的一些重要过程主要发生在第一次分裂中，特别是前期Ⅰ。①前期Ⅰ：时间较长，又分为五个时期。细线期是减数分裂过程的开始时期。染色体已经进行了复制，一条染色体应由两条染色单体组成。但一般看不出两条染色单体。偶线期是同源染色体配对的时期。粗线期染色体明显缩短变粗。联会的同源染色体紧密结合，同源染色体的非姊妹染色单体间发生局部交换。双线期联会的两条同源染色体开始分离，但在交叉点上它们还保持连在一起，所以两条染色体并不完全分开。终变期一般核仁开始消失、核膜开始解体。②中期Ⅰ配对的同源染色体（二价体）排列于赤道面中，形成赤道板。这时二价体因长短的不同和交叉数目的多少和有无而呈不同形态，比如环状、棒状、C字型、十字型等。③后期Ⅰ二价体中两条同源染色体分开，分别向两极移动。但这时的每条染色体是由两条染色单体组成的。应当强调的是，二价体由哪条染色体移向哪一极完全是随机的。④末期Ⅰ染色体到达两极后开始末期过程。部分细胞进入末期后染色体解螺旋，核膜、核仁重现，通过胞质分裂形成两个子细胞。但也有的细胞只形成两个子核，不进行胞质分裂。减数分裂间期：在减数分裂Ⅰ和减数分裂Ⅱ之间的间期很短，且并不进行DNA合成。因而也不进行染色体的复制。在有些生物甚至没有这个间期，而由末期Ⅰ直接转为前期Ⅱ。（2）第二次分裂第二次减数分裂基本上与普通有丝分裂相同。前期Ⅱ时间较短。中期Ⅱ染色体排列于赤道面，两条染色单体的着丝点分别向着两极，形成赤道板。后期Ⅱ时两条染色单体分开，移向两极。末期Ⅱ时染色体解螺旋化形成核膜，出现核仁经过胞质分裂，完成减数分裂过程。3．无丝分裂无丝分裂是最早发现的一种细胞分裂方式，早在1841年就在鸡胚的血细胞中看到了。因为分裂时没有纺锤丝出现，所以叫做无丝分裂。又因为这种分裂方式是细胞核和细胞质的直接分裂，所以又叫做直接分裂。关于无丝分裂，有不同的看法：有人认为无丝分裂不是正常细胞的增殖方式，而是一种异常分裂现象；另一些人则主张无丝分裂是正常细胞的增殖方式之一，主要见于高度分化的细胞，如肝细胞、肾小管上皮细胞、肾上腺皮质细胞等。 无丝分裂的早期，球形的细胞核和核仁都伸长。然后细胞核进一步伸长呈哑铃形，中央部分狭细。最后细胞核分裂，这时细胞质也随着分裂，并且在滑面型内质网的参与下形成细胞膜。在无丝分裂中，核膜和核仁都不消失，没有染色体的出现，当然也就看不到染色体的规律性变化。但是，这并不说明染色质没有变化，实际上染色质也要进行复制，并且细胞要增大。当细胞核体积增大一倍时，细胞核就发生分裂，核中的遗传物质就分配到子细胞中去。至于核中的遗传物质DNA是如何分配的，还待进一步研究。（六）细胞分化细胞分化，简单说是在个体发育过程中细胞之间产生稳定差异的过程。任何个体都是由许多在形态和功能上不同的细胞组成的，它们分别构成组织、器官、系统。这些具有不同形态和功能的细胞是通过分化过程形成的。细胞分化是现代生物学的基本问题之一。1．细胞分化的原理（1）细胞核的全能性在动物个体发育过程中，受精卵具有分化出各种组织和细胞，并建立一个完整个体的潜在能力，这种细胞称为全能细胞。在胚胎发育的囊胚细胞和原肠胚细胞，虽然具有分化出多种组织的可能，但却不能发育成完整的个体，这部分细胞叫做多能细胞。在动物长成后，成体中储存着保持增殖能力的细胞，它们产生的细胞后代有的可能分化为多种组织，有的可能只分化出一种细胞。只能分化出一种细胞的类型叫做单能细胞。看来，随着动物细胞分化程度提高，细胞分化潜能越来越窄，尽管如此，但它们的细胞核仍保持着原有的全部遗传物质，具有全能性。高度分化的植物组织具有发育成完整植物的潜能，保持着发育的全能性。（2）基因的选择表达细胞分化并非由于某些遗传物质丢失造成的，而是与基因选择表达有关。细胞的编码基因分为两类：管家基因和奢侈基因。管家基因是维持细胞生存必需的一类基因，在各类细胞中都处于活动状态。奢侈基因是在不同组织细胞中选择表达的基因，与分化细胞的特殊性状直接相关，这类基因的丧失对细胞生存没有直接影响。目前一般认为，细胞分化主要是奢侈基因中某些特定基因有选择地表达的结果。2．细胞质、细胞核及外界环境对细胞分化的影响（1）细胞质在细胞分化中的决定作用受精卵的分裂称卵裂。卵裂过程的每次分裂，从核物质的角度看都是均匀分配到子细胞中，但是细胞质中物质的分布是不均匀的。也许正是因为胞质分裂时的不均等分配，在一定程度上决定了细胞的早期分化。（2）细胞核在细胞分化中的作用细胞核是真核细胞遗传信息的贮存场所。因此，在细胞分化过程中，细胞核对于细胞分化也肯定有重要的影响，它可能通过控制细胞质的生理代谢活动从而控制分化。（3）外界环境对细胞分化的影响细胞对邻近细胞的形态发生会产生影响，并决定其分化方向。另外，在多细胞生物幼体发育过程中，环境中的激素作用能引发和促进细胞分化。3．癌细胞在个体正常发育过程中，细胞有控制地通过有丝分裂增殖，有秩序地发生分化，执行特定的功能。可是，有时部分细胞由于受到某种因素的作用则发生转化，不再进行终未分化，而变成了不受调节的恶性增殖细胞，这种细胞即称为癌细胞。（1）癌细胞的主要特征 癌细胞的主要特征表现在无限增殖；接触抑制现象丧失；细胞间的粘着性降低，易分散和转移；易于被凝集素凝集；粘壁性下降；细胞骨架结构紊乱；产生新的膜抗原；对生长因子需要量降低等方面。（2）致癌因子及癌基因学说凡能引起细胞发生癌变的因子称为致因子。主要包括三类：化学致癌因子，物理致癌因子，病毒致癌因子。一些学者对细胞癌变的机理提出了“癌基因学说”：认为病毒对细胞的致癌作用是由于病毒基因组中的癌基因引起，而正常细胞中存在的癌基因是在早期进化过程中通过病毒感染而从病毒基因组中获得。如果细胞癌基因受阻，则细胞能正常发育；在各种致癌因子作用下，细胞癌基因被活化而使细胞发生癌变。二、典型例题例1内质网内连着核膜，外连质膜的结构特点适于A参与细胞内某些代谢反应B提供核糖体附着的支架C提供细胞内物质运输的通道D扩展细胞内膜面积、有利于酶的附着分析选项中都是内质网的功能。它的功能是多方面的，既与蛋白质、脂质的合成、加工、包装、运输有关，又与脂类胆固醇代谢、糖元的分解、脂溶性毒物（如苯巴比妥）的解毒作用有关。但就题中涉及的结构特点看，主要是提供细胞内物质运输的通道。例如细胞内合成的血浆蛋白、免疫蛋白、胰岛素、甲状腺球蛋白等各种分泌蛋白，正是从这些膜构成的管腔内通过而排出细胞的。【参考答案】C。例2细胞中有许多具膜的细胞器在化学组成上很相似，其中与高尔基体的化学组成相似的是分析首先通过对大鼠肝细胞分离出的高尔基体进行分析，发现含有60%的蛋白质和40%的脂质。此外，还含有一些多糖及酶。另从高尔基体的形成上看，与内质网有关。根据这两点，认为高尔基体在化学组成上与滑面内质网相似。【参考答案】滑面型内质网。例3组成某蛋白质的氨基酸分子平均分子量为130。一条由100个氨基酸缩合成多肽，其分子量应为。分析多肽是由氨基酸通过脱水缩合成的，如果一条多链是由n个氨基酸缩合成的，那么它将脱水（n－1）个。水的分子量是18。100个氨基酸缩合成多肽，脱去（100－1）个，即99个水，已知每个氨基酸的平均分子量为130，故该多肽的分子量为：（130×100）－（18×99）＝11218【参考答案】11218。例4酵母菌在缺氧条件下繁殖和生长，细胞内线粒体一代比一代减少。可是，当重新获得充足的氧气和养分供应时，线粒体数量迅速增加，其代谢和生长都旺盛，繁殖速度也加快。请问： （1）从线粒体的自身结构特点看，线粒体数量迅速增加的原因在于。（2）线粒体迅速增加，促进代谢生长和繁殖原因是。分析酵母菌既能在缺氧环境下生存（进行无氧呼吸），也能在有氧条件下生存（进行有氧呼吸）。有氧呼吸的主要场所是线粒体，所以在氧气和养分充足时，线粒体数目增加。线粒体数目增加要依靠线粒体的繁殖。线粒体的基质中有双线环状的DNA，能进行自我复制繁殖，但是由于线粒体DNA的信息量有限，不可能编码合成整个线粒体所需的全部蛋白质，还需由核DNA编码合成，故属于半自主性复制。当线粒体数目迅速增多后，会使有氧呼吸作用加强，为代谢、生长、繁殖提供能量，故能促进这些生命活动过程。【参考答案】（1）线粒体是有氧呼吸的主要场所，在有氧气和养分时，通过半自主性的复制得以繁殖，增加数目。（2）线粒体数目迅速增多，使有氧呼吸加强，能为各种生命活动提供能量，促进生命活动过程。例5埋在土壤里的马铃薯块，其皮层细胞呈白色，在阳光下照射一段时间后，其浅层的皮层细胞会变成绿色。对这个事实的合理解释是分析马铃薯细胞是植物细胞，应含有质体，其块茎被埋在地里，通常不见光，所以为白色体。另有一些部分的细胞含有叶绿体。它们在一定条件下可以转化。在光照下，质体的原片层相连成具有基粒的成熟片层系统，同时片层膜上的色素很快形成，先形成叶绿素a，随后叶绿素b大量形成和积累，片层膜垛叠成基粒，这样白色体就转化为叶绿体，浅层的皮层细胞就呈现绿色了。【参考答案】光照下，白色体变成了叶绿体。例6有丝分裂过程中，染色体数和DNA分子数为1︰1的时期是A间期和前期B中期和后期C前期和中期D后期和末期分析随着间期DNA的复制，一条染色体上包括了两个DNA分子，即染色体和DNA分子数之比变为1︰2，前期、中期，二者之比仍为1︰2，而后期随着着丝点的分裂，姊妹染色单体分离，使染色体数和DNA之比变成1︰1，末期由一个细胞分裂为两个细胞，染色体和DNA都减半，二者之比仍为1︰1。【参考答案】D。例7下列不属于微丝作用的是A肌肉收缩B参与细胞质运动及细胞移动C形成有丝分裂器D维持微绒毛的形状E形成胞质分裂环分析这涉及到细胞骨架在微管和微丝两种结构。题中大部分是有关微丝的作用的，如肌原纤维中的细肌丝是由微丝及两种结合蛋白构成（A）；微丝也参与巨噬细胞、变形虫等一些细胞变形移动过程（B）；在细胞有丝分裂末期，细胞质中的肌动蛋白装为平行环状排列的微丝束，通过微丝的收缩，分裂为两个子细（C）；小肠上皮细胞微绒毛中心的轴丝是由微丝通过微丝结合蛋白平行交联成束（D）。形成有丝分裂器是微管的作用。【参考答案】C。例8细胞的鞭毛和纤毛的结构呈9＋2型；基体和中心体的为9＋0型。关于它们的结构，下列叙述正确的是A＋前的9所示结构相同B9表示9条二联微管 C9表示9条三联微管D2和0表示的是中央微管的情况分析各种细胞的鞭毛和纤毛都有共同的结构，呈9＋2图形，即中央有两条微管，周围有9条二联管环绕。基体和中心体的切面与鞭毛纤毛不同，呈9＋0型，外围的九条微管不是二联管，而是三联管，并且中央没有微管和鞘。【参考答案】D。例9研究表明，O2通过红细胞膜，水和CO2也能自由通过，但带电荷的离子和分子均不能穿过细胞膜的脂质双分子层无镶嵌蛋白的区域，蔗糖等大的不带电荷的分子也不能穿过脂质双分子层。请回答：（1）上述事实表明细胞膜具有特性。（2）O2容易通过红细胞的重要原因是；水不溶于脂质里，它能自由通过膜的原因是。分析细胞膜对物质的通透性与膜的结构有关。膜的骨架是磷脂双分子层，每个磷脂分子具有亲水和疏水两部分，疏水的非极性部分向内方排列，亲水的极性部分向外。蛋白质分子有的镶嵌在磷脂双分子层内部或穿过整个双分子层；有的附着在双分子层的表面。磷脂分子、蛋白质分子是可以运动的。所以物质通过膜的扩散和它的脂溶性程度有直接关系。大量事实表明，许多物质通过膜的扩散都与它们在脂质中的溶解度成正比。氧容易通过红细胞膜是它溶于脂质的原因。但是，水几乎是不溶于脂的，但它也能自由通过膜，其原因是质膜上有许多8～10埃左右的小孔，膜蛋白的亲水基材嵌在小孔表面，因此水可通过质膜自由进出细胞。有的物质如无机离子、氨基酸、蔗糖大分子等均不能自由扩散进出细胞，这表明了细胞膜具有选择透过性。【参考答案】（1）选择透过性；（2）它溶于脂质；质膜上有许多小孔，膜蛋白的亲水基团分布在小孔表面。例10人体衰老细胞的清除和蝌蚪尾巴退化的共同原因是分析这个问题主要涉及溶酶体。溶酶体的功能主要是：与正常细胞内消化过程有关，它可以分解由外界进入细胞的物质，如分解异物，消除病菌以及动物借助它消化摄入的食物等，具有营养和防御的功能。其次它具有自体吞噬作用，对细胞内由于生理或病理原因破损的细胞器或其碎片起溶解作用。例如，把残破的线粒体、高尔基体等消化掉。溶酶体的第三种作用是自溶，当溶酶体破裂后，酶释放出来，整个细胞溶解掉。如题目中提到的人体衰老细胞自溶和蝌蚪尾巴退化正是细胞溶酶体进行自溶的结果。【参考答案】细胞内溶酶体的自清作用。三、竞赛训练题（一）选择题1．用秋水仙素处理细胞后，细胞的哪项活动会发生变化？A变形运动B胞质分裂C染色体向极移动D吞噬作用2．核仁增大的情况一般会发生在哪类细胞中？A分裂的细胞B需要能量较多的细胞C卵原细胞或精原细胞D蛋白质合成旺盛的细胞 3．为了显示细胞骨架，选用什么作染色剂较好？A中性红B苏木精C考马斯亮蓝D瑞氏染液4．苹果和番茄等果实成熟后都会变红，从细胞学上看，变红分别是由于细胞内的什么物质在起作用？A花青素和有色体B叶黄素和细胞液C细胞质和细胞液D有色体和细胞液5．生物膜的脂类分子是靠什么键聚集在一起形成磷脂双结构的？A氢键B二硫键C疏水键D离子键6．如果把一朵红色的花放在溶有洗衣粉的水中，花的颜色会发生什么变化？A红色变得更深B由红变紫C由红变蓝D没有任何变化7．植物细胞的细胞液中哪类化合物可以应用于制革工业方面？A有机酸B植物碱C单宁D色素8．水的哪种特性最有利于体内的生物化学反应？A水的流动性大B水分子极性强C水分子比热大D水有润滑作用9．生长因子通常是指机体不同组织细胞产生的一类A多肽类B糖脂类C糖类D脂类10．胰岛素的合成是靠A滑面内质网与高尔基复合体B高尔基复合体与溶酶体CrER与高尔基复合体D游离核糖体与高尔基复合体11．细胞膜有能量交换、物质运动、信息传递等几种主要功能，上述功能与哪种物质有关？A磷脂B糖类C蛋白质D固醇12．具有独立遗传系统的细胞器是A叶绿体B溶酶体C核糖体D内质网13．不具有膜结构的细胞器是A染色体与核糖体B中心体与核糖体C中心体与线粒体D高尔基体与线粒体14．与人体内月经周期中黄体退化有关的作用是A异溶作用B自溶作用C粒溶作用D吞噬作用15．进行有丝分裂的细胞中，RNA的合成主要发生在AG1期BG2期CS期DM期16．皮肤癌一般发生于A表皮细胞有丝分裂期B生发层细胞有丝分裂S期C真皮细胞有丝分裂G1期D生发层细胞有丝分裂G2期17．实验表明，K＋不能通过磷脂双分子层的人工膜，但如在人工膜中加入少量缬氨霉素（含12个氨基酸的脂溶性抗生素）时，K＋则可以通过膜从高浓度处移向低浓度处。这种物质通过膜的方式是A自由扩散B协助扩散C主动运输D胞饮作用18．有关多聚核糖体的叙述，错误的是A由一个mRNA分子与一定数目的核糖体结合而成B多聚核糖体的每个核糖体可独立合成一条多肽链C多聚核糖体只能合成一条多肽链D多聚核糖体可在一个mRNA分子上同时合成几条多肽链 19．G0期细胞A已失掉分裂的能力B可保持继续分裂的能力C可重新进入间期开始分裂20．所谓染色中心就是A核仁B纺锤体附着点C异染色质D常染色质21．生物膜上受体多数是属于哪类物质？A多糖类B磷脂类C蛋白质类D肌醇磷脂类22．线粒体内膜上具有什么酶系统？A酵解B过氧化氢C三羧酸循环D电子传递链23．使用光学显微镜时，人眼不会把两点误认为一个点的最小间距是A1微米B0.2微米C0.8微米D2微米24．细胞有氧呼吸中H的携带者是ACoA，ATP，硫胺焦磷酸BCoA，硫胺焦磷酸，FADCNAD，NADP，FADDNADP，细胞色素，ATP25．光合作用中光反应是在进行的，暗反应是在进行。A叶绿体间质B类囊体C叶绿体内膜D叶绿体外膜E叶绿体内外膜之间26．纺锤丝是由什么组成的？A微丝B微管C内质网D高尔基体27．在细胞周期中，下列的每一种现象分别出现在哪一个时期？（1）染色体复制（2）染色体向相对的极开始移动（3）染色体沿着细胞的赤道板排列（4）核膜和核仁消失（5）核膜和核仁重新出现AG1期BS期CG2期D前期E中期F后期G末期（二）是非题1．在生物膜中，一般不饱和脂肪酸越多则膜的流动性越大。2．线粒体和叶绿体都具有环状DNA和合成蛋白质的全套机构，所以都是完全独立自主的细胞器。3．红细胞数目的增加主要是靠成熟红细胞能不断地进行有丝分裂。4．在化学性质上一般微丝对细胞松弛素B敏感，能被它破坏。5．核仁是细胞核内染色体复制的最主要部分，因此它的功能主要是贮藏和复制DNA。6．双线期时联会的两条同源染色体开始分离，但在交叉点上它们还保持连在一起，所以两条同源染色体并不完全分开。7．体细胞间的分化是由于基因本身的变化（选择性的丢失或失活）造成的。8．线粒体内的核糖体与细菌的核糖体相似都是70S的，即由一个50S的大亚基和一个20S的小亚基组成的。9．如果把核粒看做是染色质的一级结构，那么螺线体就是染色质的二级结构。10．线粒体内、外膜的通透性差异很大，外膜比内膜的通透性更好。（三）简答题1．一般海藻细胞内，含K＋的浓度比海水高得多。若使用适当药物，使海藻呼吸强度大大降低，结果海藻细胞中K＋浓度降低了很多。说明K＋进入细胞的方式是，理由是。 2．以下的化学物质分别定位于细胞的哪些结构中？（1）细胞色素氧化酶；（2）酸性磷酸酶；（3）叶绿素a；（4）苹果酸脱氢酶；（5）糖酵解酶；（6）组蛋白；（7）胶原；（8）果胶。3．根据蛋白质在膜中的位置不同，可将它们分成两大类：和。4．胞吞作用的两种类型是：和。5．一般认为细胞识别的分子基础是。受体主要指细胞膜中的，它对细胞外信号分子的结合有特异性。6．在真核细胞中，细胞核通过核膜与细胞质隔开，里面最易用碱性染料染上光亮、分散成网状的和染色深、成凝缩状的。前者和后者组成上并没有不同，只不过是后者比前者更进一步折叠和盘旋罢了。7．在细胞质的最外层有细胞膜，它控制着细胞内外物质的交换。用电子显微镜观察细胞质部分，可见到管状或扁囊状结构的，其表面排列着，它是由蛋白质和组成的，在这里以氨基酸作为原料合成了蛋白质。分散在细胞里的，在其嵴状结构上的粒子，含有跟有关的酶。8．植物细胞中的质体，有无色质体和有色质体之分。有色质体中最重要的是。植物细胞膜外有一层，其主要成分是。在细胞质中还可以看到，其中溶有无机盐类、糖、有机酸、蛋白质等。9．中心粒和纤毛基体在结构上相同，其结构图式都是，鞭毛和纤毛的丝结构图式为。10．肌肉运动是通过肌细胞中和之间的滑动来实现的。11．在植物细胞中，乙醛酸循环体常与紧靠在一起，而过氧化物酶体常与靠近。12．溶酶体的标志酶是，其酶的最适pH为。少量的溶酶体酶泄漏到细胞质基质中，并不会引起细胞损伤，其主要原因是。13．核糖体RNA是在合成的，信使RNA是在合成的，转运RNA是在合成的。14．组蛋白是在细胞周期的合成的，非组蛋白是在细胞周期的合成的。15．K＋—Na＋泵实际是一种酶，必须在存在时才能工作。16．根据内共生学说，线粒体和叶绿体分别起源于不同的原核生物，线粒体起源于，叶绿体起源于。17．在睾丸、肾上腺细胞中的滑面内质网主要功能是。18．就蛋白质的性质回答下列问题：（1）蛋白质具有胶体性质，是由于，容易在水中形成胶体颗粒，其颗粒不会凝聚而下沉，其原因之一是由于颗粒外面包有一层。（2）煮熟的鸡蛋白呈块状，这种现象叫做蛋白质的作用，这种凝块能否用强酸或强碱再溶解？（3）蛋白质的变性是由于其分子结构发生了，使结构紊乱。为了保持离体蛋白质的生物活性，一般可保存在条件下。19．童第周1978年曾报告，将黑斑蛙的红细胞核移入去了核的黑斑蛙卵，核即分裂，卵子发育为正常的蝌蚪，红细胞核便成为有各种功能的细胞核。这个例子说明，像红细胞这样非常特化的细胞，其核中也保留有基因。 20．右图是线粒体结构示意图，据图回答：（1）就化学成分而言，图中①比②含要高2倍到3倍。（2）②比①的通透性要，这有利于。（3）①的作用是，产生的ATP是通过①上的释放到外面去的。（4）③的作用是。【参考答案】（－）选择题1C2D3C4A5C6C7C8B9A10C11C12A13B14B15A16B17B18C19C20C21C22D23B24C25BA26B27（1）B（2）F（3）E（4）D（5）G（二）是非题1√2×3×4√5×6√7√8×9√10√（三）简答题1．主动运输需要呼吸提供能量2．（1）线粒体内膜（2）溶酶体（3）类囊体膜（4）线粒体基质（5）细胞质基质（6）染色体（7）细胞外基质（8）细胞壁3．外在蛋白内在蛋白4．胞饮作用吞噬作用5．受体特殊识别蛋白6．常染色质异染色质7．内质网核糖体rRNA线粒体ATP合成8．叶绿体细胞壁纤维素液泡9．9＋0型9＋2型10．肌球蛋白肌动蛋白11．圆球体叶绿体12．酸性磷酸酶5细胞质基质的pH值使溶酶体酶活性大大降低13．核仁核基质核基质14．S期G1和G2期15．ATPNa＋、K＋和Mg2＋16．细菌蓝藻17．合成固醇类激素18．（1）分子大小达到胶体颗粒水平水化膜（2）凝固不能（3）某些键断裂低温19．发育成完整个体所需全部20．（1）磷脂（2）差维持细胞区域化，使有关酶系保留在线粒体内膜的间隙中（3）小分子、离子进入线粒体内部的障壁小孔（4）扩大内膜面积，增大酶的附着面积。第九讲遗传与进化一、竞赛中涉及的问题 在中学生物学教学大纲中已经详细介绍了遗传的分子基础，孟德尔遗传规律。简要介绍了生物的变异、生命的起源及达尔文的生物进化论等内容。根据国际生物学奥林匹克竞赛纲要和全国中学生生物学竞赛大纲（试行）的要求，竞赛中要用到的有关遗传与进化的知识作适当扩展，并加以说明。（一）DNA的复制1．DNA半保留复制的证实DNA半保留复制在1953年由沃森和克里克提出，1958年又由梅塞尔森和斯塔尔设计的新实验方法予以证实。梅塞尔森和斯塔尔将大肠杆菌置于含有同位素重氮（15N）的培养基中生长。15N比14N多一个中子，质量稍重。大肠杆菌繁殖若干代，其DNA中所含的氮均为15N。将这些菌移入14N的培养基中繁殖，经过一次、二次、四次等细胞分裂，抽取细菌试样，用氯化铯（CsCl）密度一梯度离心方法测定不同密度中DNA的含量。氯化铯密度一梯度离心是一种离心新技术，可以将质量差异微小的分子分开。用氯化铯浓盐液，以105g以上的强大离心力的作用，盐的分子被甩到离心管的底部。同时，扩散作用使溶液中Cs＋和Cl－离子呈分散状态，与离心力的方向相反，经过长时间的离心，溶液达到一种平衡状态。反向扩散力与沉降力之间的平衡作用，产生了一个连续的CsCl浓度梯度。离心管底部溶液的密度最大，上部最小。DNA分子溶于CsCl溶液中，经过离心，将逐渐集中在一条狭窄的带上。带上的DNA分子密度与该处CsCl相等。如果取在含有15N的培养基中培养的大肠杆菌在CsCl溶液中离心，在离心管中形成的带，位置较低，称为重带；如果取在含有14N的培养基中培养的大肠杆菌在CsCl溶液中离心，在离心管中形成的带，位置较高，称为轻带；如果将含有15N的大肠杆菌在14N的培养基中培养一代，取样离心，在离心管中形成的带，正好在重带和轻带的中间。如果DNA复制是半保留的，这恰是实验所预期的，因为含有15N的大肠杆菌在14N的培养基中繁殖一代，这样，大肠杆菌的DNA中一条键是含有15N的重链，另一条是含有14N的轻链。如果将15N／14N的DNA杂合分子缓慢加热（热变性），使其双链分开，再放在CsCl溶液中离心。结果发现离心管中出现高低两条带，一条重带、一条轻带。这更证实，DNA复制是半保留复制。2．DNA半保留复制过程作为主要遗传物质的DNA，必须具有自我复制的能力，产生与它完全相同的新DNA分子，这样才能使遗传信息准确无误地传递给下一代，保证遗传上的连续性和相对稳定性。沃森等根据DNA分子的双螺旋结构模型，认为DNA分子是以半保留方式进行自我复制的。他们认为，DNA双螺旋结构中每一个半分子链与另一个半分子链的碱基互补，实际上是构成了一副模板，当DNA复制时，在解旋酶的作用下，首先是从它的一端沿着氢键逐渐断裂，使双螺旋解开，形成复制分叉，使两条单链各自露出碱基，而另一端仍保持双链状态（见下图）。互补的游离脱氧核苷酸，即一个腺嘌呤（A）吸引一个含有胸腺嘧啶（T）的脱氧核苷酸（或T吸引A），一个胞嘧啶（C）吸引一个含有鸟嘌呤（G）的脱氧核苷酸（或G吸引C），如此等等。随即进行氢键的结合，在复杂的酶系统（如聚合酶Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ和连接酶等）的作用下，各自形成一条新的完整的互补链，与原来的模板单链相互盘旋在一起，恢复了DNA双链结构。这样，随着DNA分子双螺旋的完全拆开，就逐渐形成了两个新的DNA分子，与原来的完全一样（见下图）。从模式图可见，通过复制所形成的两个新DNA分子，都保留有原来亲本DNA双链分子的一条单链，所以DNA这种自我复制方式称为半保留复制。 对DNA复制的进一步研究，相继发现了复制过程中的一些细节：（1）发现DNA聚合酶只能从5’到3’的方向把相邻的核苷酸连在一起，因而有人提出，DNA在复制过程中，一条从5’到3’方向的互补新链是按照沃森等的假说连续合成的，但另一条从3’到5’方向的互补新链，则先按5’到3’方向一段一段地合成DNA单链小片段，即“冈崎片段”（1000～2000个核苷酸长），这些不连续的小片段再由连接酶连接起来，成为一条连续的单链；可见，这条由3’到5’方向的互补新链是倒退着合成的。（2）冈崎等（1968）进一步证明，从5’到3’方向的互补新链，也是通过冈崎片段一段一段连接而成的（如下图所示）。（这种讲法有问题，）冈崎等关于DNA复制的假说（3）冈崎等（1973）又发现在合成DNA单链片段以前，先由一种特殊类型的酶以DNA为模板，合成一小段约含几十个核苷酸的RNA，然后DNA聚合酶才开始起作用，连接着RNA3’端并按5’到3’的方向合成DNA单链片段。这段RNA实际上起到了“引物”的作用，所以称为引物RNA，随后由DNA聚合酶Ⅰ除去引物RNA，并在原位上补上DNA单链片段（见下图）。 DNA复制过程中的RNA引物～～表示RNA；——表示DNADNA在活体内的半保留复制性质已为1958年以来的大量试验所证实。3．RNA的复制大多数RNA病毒是单链的。这种RNA的复制一般是先以自己为模板合成一条与其碱基互补配对的单链，通常称这条起模板作用的RNA分子链为“＋”链，而将新复制的RNA分子链称为“－”链，这样就形成了双螺旋的复制类型。然后这条“－”链又从“＋”链模板中释放出来，它也以自己为模板复制出一条与自己互补的“＋”链，于是形成了一条新生的病毒RNA（如下图所示）。单链噬菌体RNA复制示意图A．以单链RNA＋链为模板进行复制B．形成复制类型C．以一链为模板形成几个新的＋链（二）染色体的畸变1．染色体结构的改变因为一个染色体上排列着较多基因，所以不仅染色体数目的变异可以引起遗传信息的改变，而且染色体结构的变化，也可引起遗传信息的改变。一般认为，染色体的结构变异起因于染色体或它的亚单位——染色单体的断裂。每一断裂产生两个断裂端，这些断裂端可以沿着下面三条途径中的一条发展：（1）它们保持原状，不愈合，没有着丝粒的染色体片段最后丢失。（2）同一断裂的两个断裂端重新愈合或重建，回复到原来的染色体结构。（3）某一断裂的一个或两个断裂端，可以跟另一断裂所产生的断裂端连接，引起非重建性愈合。 染色体的畸变染色体重排。每一行中上面的染色体具有正常序列的遗传信息，下面的染色体则具有重排序列。结构杂台子在减数分裂前期，正常的和重排的染色体治其长度配对，所有同源区尽可能进行联会。在缺失（a）和重复（b）的杂合子中一个染色体上有一段没有同源区配对，因此有一小段不能联会的区段。在倒位杂合子（c）中只有形成倒位环才能完全配对。在易位杂合于（d）中两个正常的和两个易位的染色体在联会中出现＋字形结构。最右边的图表示果蝇结构杂合于唾液腺染色体的正常的和重排的区段依据断裂的数目和位置，断裂端是否连接，以及连接的方式，可以产生各种染色体变异，主要的有下列四种（如上图所示）。（1）缺失——染色体失去了片段；（2）重复——染色体增加了片段；（3）倒位——染色体片段作180°的颠倒，造成染色体内的重新排列；（4）易位——非同源染色体间相互交换染色体片段，造成染色体间的重新排列。2．染色体数目的改变遗传学上把一个配子的染色体数，称为染色体组，用n表示。凡是细胞核中含有一个完整染色体组的，就叫做单倍体，如蜜蜂的雄蜂，n＝16；含有两个染色体组的叫做二倍体，如人2n＝46；有三个染色体组的叫做三倍体，如三倍体西瓜，3n＝33，依此类推。这类染色体数的变化是以染色体组为单位的增减，所以称作倍数性改变，超过两个染色体组的，通称多倍体。另一类染色体数的变化是细胞核内的染色体数不是完整的倍数，通常以二倍体（2n）染色体数作为标准，在这基础上增减个别几个染色体，所以属于非整倍性改变。例如2n－1是单体，2n－2是缺体，2n＋1是三体等。染色体的数目变异，可作以下的分类： （三）孟德尔定律的扩充孟德尔通过豌豆的杂交试验发现了基因的分离规律和自由组合规律两个定律。后来人们又用其他生物材料做实验，包括从病毒、细菌直到人，将孟德尔定律更进一步扩充。1．不完全显性孟德尔杂交试验所选用的生物材料，确定的几对性状，显性是完全的。然而生物界中也有其他情况。在家蚕中，黑缟对白斑是由一对等位基因决定的。这两种家蚕杂交，得到的子一代全是淡黑缟蚕。子一代雌雄个体相互交配得到的子二代中，大约是1/4黑缟、2/4淡黑缟、1/4白斑。由此看出，杂交的子一代出现了中间性状；但子二代又出现了分离，然而也有部分仍表现出中间性状。这是一种不完全显性现象，实际上也是遵循孟德尔定律的（如下图所示）。2．嵌镶显性嵌镶显性是我国遗传学家谈家桢教授所发现的。在异色瓢虫中，鞘翅有很多色斑变异，表现在不同的黑色斑纹上：黑线型的前缘呈黑色，均色型的后缘呈黑色。鞘翅的底色呈黄色。如果将这两种类型的纯合体交配，子一代的杂种的鞘翅出现了新的色斑，似乎是两个亲体的鞘翅重叠起来，亲代的两种黑斑都在子一代表现出来。子一代相互交配，在子二代中1/4是黑缘型、1/4是均色型、其余一半的色斑和子一代相同（如下图所示）。嵌镶遗传现象表明；显性，不一定有隐性和它相对存在，一对性状，可以都是显性，而在生物体不同部位表现出来。 瓢虫鞘翅色斑的遗传3．致死因子有一种家鼠，皮毛黄色对灰色是由一对等位基因控制的。当用黄色鼠和灰色鼠杂交，得到的子一代黄色和灰色两种鼠的比例是1︰1。将子一代中黄色鼠自相交配，得到的子二代中，黄色和灰色两种鼠的比例是2︰1。从表面上看，似乎是违反了孟德尔定律。后来研究知道，原来黄色家鼠基因是杂合体，没有纯合体的黄色家鼠。其原因是黄色家鼠基因若为纯合体是致死的，在胚胎期已经死亡而为母体吸收。所以黄色家鼠的繁殖，其后代有黄色和灰色两种，比例是2︰1（如右图所示）。可见，孟德尔的分离定律中3︰1的比数是有条件的，其中之一是各基因型的生活力相等。复等位基因：前面所涉及的都是一对等位基因，其实生物细胞中许多基因有很多等位形式，这样的基因叫复等位基因。人类的ABO血型可作为复等位基因的例子。三个复等位基因IA、IB、i，其中IA、IB对i是显性，IA、IB为共显性。在杂合体中，一对等位基因都显示出来的现象称为共显性。三个复等位基因决定了六种基因型：IAIA、IAi、IBIB、IBi、IAIB、ii。分成A型、B型、AB型和O型4种血型。如果血型是AB型的男人和血型是O型的女人结婚，他们子女的血型应该是A型或是B型，而不会是其他类型。从血型上看，子代不像亲代，然而却是遗传的。ABO血型的人红细胞上有抗原（为一种糖脂），体内还有天然抗体（为蛋白质），所以输血时要特别注意。4．抑制基国家蚕由于品种不同，有结黄茧的，有结白茧的。白茧的又有中国品种和欧洲品种。结黄茧的和给白茧的欧洲种交配，子一代全是结白茧的；但是如果和中国种交配，子一代全是结黄茧的。这表明对于蚕的结黄茧性状来说，欧洲品种结白茧的性状是显性，中国品种结白茧的性状是隐性。把结黄茧的和欧洲结白茧的交配，得到的子一代家蚕再相互杂交，得到的子二代中，结白茧的和结黄茧的比率是13︰3。如何解释这种现象呢？假定黄茧基因是Y，白茧基因是y，另外还有一个非等位基因I。当有I存在时，可以抑制Y的作用。这样，黄茧品种的基因型是iiYY，欧洲白茧品种的基因型是IIyy，子一代的基因型是IiYy。因为I对Y有抑制作用，所以子一代是白茧蚕。子一代相互交配，在子二代中出现9种基因型。只要子二代个体中有I存在，Y 的作用被抑制，其表型则是结白茧的。所以子二代中，结白茧的与结黄茧的比率为13（9＋3＋1）︰3。一个基因抑制非等位基因的另一基因的作用，使其不能显示出来，这种基因叫做抑制基因。5．上位效应家兔中的灰免和白兔杂交，子一代全是灰兔。子一代灰兔相互交配；子二代中有灰兔、黑免和白兔三种兔出现，其比率为9︰3︰4。这个比率又如何解释呢？我们发现在9︰3︰4的比率中，有色（灰＋黑）︰白色是3︰1；灰色︰黑色也是3︰1。出现了两个3︰1，就可认为这里包括两对基因之差。设一对基因为C、c，另一对基因为G、g，这两对基因共同决定兔毛的颜色。当显性基因C存在时，基因型GG或Gg的表型为灰色，gg的表型为黑色，当显性基因C不存在。而只有隐性基因c时，无论是GG、Gg的基因型，还是gg的基因型，其表型都为白色。存在有两对非等位基因，其中一对中的显性基因（或隐性基因）可遮盖另一对非等位基因的表现，这样的两对基因的关系称为上位效应。上述例子中，是隐性基因c起作用，这种现象称为隐性上位作用。若发生显性上位作用，则后代中F2会出现12︰3︰1的分离比。（四）连锁与互换规律连锁遗传现象是1906年美国学者贝特森和潘耐特在香豌豆两对相对性状的杂交试验中首先发现的。他们观察到同一亲本所具有的两个性状在杂交后代中常有相伴遗传的倾向，这就是性状的连锁遗传现象。1911年美国遗传学家摩尔根根据在果蝇中发现的类似现象提出连锁和交换的理论，从而确立了遗传学第三定律——基因的连锁互换定律。1．不完全连锁和完全连锁（1）果蝇的性状连锁遗传：摩尔根用灰身长翅纯系果蝇与黑身残翅纯系果蝇杂交，F1都表现灰身长翅。让F1的雌蝇与黑身残翅雄蝇交配，测交后代（Ft）的表现型类型及其数目是：21灰长（42%），4灰残（8%），4黑长（8%），21黑残（4%）。在上述测交子代群体中，亲本型（灰长和黑残）占84%，明显多于占16%的重组型（灰残和黑长）。显然F1雌蝇产生的四种类型的配子数目是不等的，即亲型配子远多于重组型配子。（2）基因的连锁和交换：摩尔根等人用基因的连锁和交换理论解释性状连锁遗传现象，其基本要点如下：①控制不同性状的非等位基因，位于同一对同源染色体上的不同基因座位上。同一条染色体上彼此连锁的基因群，称为一个连锁群。②连锁基因常常联系在一起不相分离，随配子共同传递到下一代。这种位于同一染色体上的基因相伴遗传的现象称为基因连锁。③在减数分裂中，可能发生同源染色体的非姊妹染色单体之间对应片段的交换，一旦交换发生在连锁基因之间，使位于交换片段上的等位基因互换，从而导致非等位基因间的基因重组。由于同源染色体之间发生交换，而使原来在同一染色体的基因不再伴同遗传的现象称为基因交换。连锁的基因之间能够发生交换，称为不完全连锁。例如，F1灰身长翅雌蝇的基因型为BV/bv，在形成配子时，如果在B－V之间发生交换，那么它将产生BV、bv、Bv、bV四种配子。④如果连锁基因之间发生一次交换（单交换），该交换只涉及同源染色体的两条非姊妹染色单体，那么，F1每个发生交换的性母细胞将只会产生一半重组型配予，另一半是亲本型配子。但是交换是较少发生的事件，进行减数分裂的全部性母细胞，不可能都发生完全相同的交换重组过程。因此F1产生的配子总数中，大部分（上例中为84%）是两种亲型配子，少部分（上例中为16%）为两种重组型配子。也就是说，连锁状态的两对基因杂种产生的重组型配子总是少于亲型配子，即少于配子总数的二分之一。 基因的连锁与互换理论和前述果蝇杂交实验结果是一致的（如下图所示）。果蝇体色和翅的遗传（3）完全连锁：如果用上述果蝇杂交的F1灰身长翅雄蝇与黑身残翅雌蝇进行测交，其后代只有发长和黑残两种类型果蝇，而且各占一半。F1中只有灰身长翅和黑身残翅两种亲组合，说明F1雄蝇只形成了两种亲型配子，而没有产生重组型配子。也就是说F1雄蝇在减数分裂时同源染色体之间没有发生基因交换，使连锁的基因不出现重组。这种连锁基因之间不发生交换，从而不出现基因重组的基因连锁称为完全连锁。细胞中数以万计的基因存在于为数不多的染色体上，基因连锁是必然的。同时连锁对于生命的延续也属必要，这样能够保证在细胞分裂过程中每一个子细胞都能准确地获得每一个基因。然而，完全连锁的现象是非常罕见的，迄今为止，只发现雄果蝇和雌家蚕表现完全连锁。不完全连锁基因之间发生交换已被广泛的事实证明。一般认为减数分裂时见到的同源染色体交叉现象，可以作为基因交换的细胞学证据。2．交换值与遗传距离交换值，通常也称为重组率，是指重组型配子占总配子数的百分率，用以表示连锁基因之间发生交换的频率大小。计算交换值的公式是：交换值（RF）＝重组型配子/总配子数（亲配子数十重组型配子数）×100%测定重组型配子数最常用的方法是使F1与隐性纯合体测交，根据测交后代（Ft）中重新组合类型的数目直接确定重组型配子的数目。对于水稻、豌豆等自花授粉作物，由于杂交比较困难，可以利用F1的自交后代（F2）计算重组型配子的数目，测定其交换值。交换值的大小变动在0～50%之间。当非等位基因是不完全连锁时，交换值总是大于0而小于50%。如果测定交换值为0，说明有关基因是完全连锁的。交换值为50%时，两个被测定的非等位基因表现自由组合。大量的遗传学研究表明，连锁基因间的交换值是相对稳定的。交换值越小，即基因间发生交换的频率越低，表示连锁强度越大；交换值越大，则基因的连锁强度越小。一般认为基因间的连锁强度是由基因在同一染色体上的相对距离（或称遗传距离）决定的，所以通常用交换值的大小来表示连锁基因间的距离，以1%交换值作为一个距离单位（图距单位），或称厘摩（cM）。3．基因定位与连锁图 基因定位就是确定基因在染色体上的位置，其主要内容是确定基因之间的距离和顺序。只要准确地估算出连锁基因的交换值，就能确定基因之间的遗传距离。根据紧密连锁的多个基因之间的距离，可以决定它们之间的相对顺序。将生物已知基因的相对位置标记在染色体上，绘制成图，称为连锁图或遗传学图。两点测验和三点测验是经典遗传学中基因定位的主要方法。（1）两点测验：两点测验又称两点测交，是基因定位最基本的一种方法。两点测验首先进行杂交获得双基因杂种（F1），然后对F1进行测交，以判断这两对基因是否连锁。如果是连锁的，根据其交换值确定它们在同一染色体上的遗传距离。前面提到的果蝇测交试验（上页图）就是一次两点测验。根据测交结果，b和v之间的交换值：RF（b—v）＝（4＋4）/（21＋21＋4＋4）×100%＝16%因此b－v之间的遗传距离为16cM（图距单位）。如果对紧密连锁的三个基因a、b、c分别进行三次两点测验，每两个基因之间的距离分别是：a－b为5cM，b－c为10cM，a－c为15cM，那么，连锁基因a、b、c在同一染色体上的连锁如右图。（2）三点测验：根据连锁的三个非等位基因的交换行为确定它们在同一染色体上相对位置的杂交试验称为三点测验，又称三点测交。它是基因定位最常用的方法。三点测验的主要过程是：通过杂交获得三对基因杂种（F1），再使F1与三隐性基因纯合体测交，通过对测交后代（Ft）表现型及其数目的分析，分别计算三个连锁基因之间的交换值，从而确定这三个基因在同一染色体上的顺序和距离。通过一次三点测验可以同时确定三个连锁基因的位置，即相当于进行三次两点测验，而且能在试验中检测到所发生的双交换。此外，三点测验中得到的三个交换值是在相同的遗传背景和环境条件下取得的，因此使估算的交换值更加准确。现在以玉米籽粒的饱满（Sh）与凹陷（sh），非糯性（Wx）与糯性（wx），有色（C）与无色（c）三对性状的杂交为例，说明三点测验的具体步骤。为了方便起见，以“＋’代表各显性基因，其对应的隐性基因仍分别以sh，wx和c表示。三点测验的主要步骤：（1）通过杂交和测交获得F1的测交后代（Ft），其过程如下所示： （2）根据F1确定连锁基因的顺序：从上述测交后代（Ft）的资料可以看出，在群体中亲型个体①和②数目最多（2708＋2538），无疑是两种亲型配子（sh＋＋和＋wxc）受精产生的。⑦和⑧两种个体数目最少（4＋2），是双交换型配子受精的结果。所谓双交换型配子，是在三个连锁基因所在区域内同时发生二次交换所产生的配子。例如下图所示：＋b＋和a＋c就是双交换型配子。根据两个杂交亲本的表现型推测，F1中三个连锁基因的顺序有三种可能：一是wx在sh和c之间，即：；二是sh在wx和c之间，即：；三是c在sh和wx之间，即：。这三者之中，只有第二种情况才能产生＋＋＋和shwxc。两种双交换型配子，其他两种情况都不可能产生。据此可以确定三个连锁基因在染色体上的次序是sh位于wx和c之间，即：。（3）计算交换值，确定基因距离：首先分别计算wx–sh和sh–c的交换值，确定它们之间的遗传距离。在杂交亲本产生的亲型配子中，sh与wx之间的连锁状态是sh＋和＋wx，即相斥相，但是F1产生的③、④、⑦、⑧四种配子中这两个基因是＋＋和shwx，即相引相，可见它们是上sh–wx之间发生交换形成的重组型配子。因此，sh–wx之间的交换值是：RF（sh–wx）＝（③＋④＋⑦＋⑧）/总配子数×100%＝（626＋601＋4＋2）/6708×100%＝18.4%同理，sh–c之间发生交换的重组型配子是⑤、⑥、⑦、⑧，那么sh–c的交换值是：RF（sh–wx）＝（⑤＋⑥＋⑦＋⑧）/总配子数×100%＝（113＋116＋4＋2）/6708×100%＝3.5%根据基因在染色体上呈直线排列的原理， RF（wx–c）＝18.4%＋3.5%＝21.9%基因之间的距离分别是：wx–sh为18.4cM，sh–c为3.5cM，wx–c为21.9cM。这三个基因的连锁图表示如右图所示。（五）性别决定性别，即生物个体雌雄的差别，是生物体一种特殊的性状，有人称为性性状。和其他性状一样，性别受遗传物质的控制，同时也受环境因素的影响。决定生物雌雄性别发展趋势的内在因素和方式称为性别决定。由性染色体决定性别是生物界普遍存在的一种性别决定机制。所谓性染色体是与性别决定直接相关的染色体，例如人类和果蝇的X与Y染色体，鸟类的Z和W染色体。性染色体是麦克朗（1901）在直翅目昆虫中首先发现的，在生物体细胞中通常成对存在，但是有的生物含有一个或两个以上性染色体。细胞中性染色体以外的染色体称为常染色体。由性染色体决定性别的生物，主要有以下两种类型：1．XY型（含XO型）：即雄性含有两个异型性染色体，雌性含有两个同型性染色体的生物。这类生物的雄性个体产生分别含有X染色体或Y染色体的两种不同的雄配子，称为异配性别。雌性个体只产生一种含X染色体的雌配子，称为同配性别。含有X染色体的雄配子与雌配子结合，产生的后代个体是雌性（XX），含有Y染色体的雄配子和雌配子结合，后代则是雄性（XY）。显然，后代个体的性别是由父方决定的。由于雄性个体产生含X染色体或Y染色体的两种配子数目相等，所以生物种群的两性比例为1︰1。XY型在生物界普遍存在，例如人类、哺乳类，某些鱼类、两栖类、双翅目昆虫以及某些雌雄异林的植物都属于XY型。XO型：是XY型中一个特殊的类群。它的雄性个体只有一条X染色体，没有Y染色体，其性染色体组成为XO，故称XO型。但是雌性有两条X染色体，其性染色体组成为XX。例如，蝗虫雌性个体细胞染色体数是：2n＝24，XX，雄性是2n＝23，XO。此外，蟑螂、蟋蟀、虱等也属于这种类型。2．ZW型（含ZO型）：与XY型相反，凡雌性含有两个异型性染色体，雄性含有两个同型性染色体的生物，称为ZW型。ZW型的雌性个体为异配性别，雄性个体为同配性别，后代的性别是由母方而不是由父方决定的。鸟类、某些鱼类、两栖类、爬行类、鳞翅目昆虫等属于ZW型。ZO型；与ZW型相类似。但是ZO型生物的雌性个体只有一个Z染色体而没有W染色体，而雄性个体有两条Z染色体。ZO型生物较少见，例如鸡、鸭等家禽，某些鱼类和鳞翅目昆虫等属于此类。生物的性别决定机制多种多样。例如蜜蜂和蚂蚁等昆虫是由细胞的染色体倍数决定雌雄性别的。由正常受精卵发育成的二倍体（如蜂王）表现为雌性，由未受精卵发育成的单倍体（如雄蜂）则表现雄性。但是蜜蜂雌性的发育还与食物有关。二倍体幼虫食用蜂王浆的发育成蜂王，食蜂蜜和花粉的发育成工蜂一一不育的雌性。玉米的性别分化至少与两对基因有关。正常的玉米植株为雌雄同株异花，单性的雄性植株和单性的雌性植株均是由有关基因不同的基因型决定的。海生蠕虫后螠如果以自由生活方式为生表现为雌性，如果在雌虫体内营寄生生活则为雄性。（六）基因频率和哈代——温伯格平衡群体中的基因频率是指某一等位基因在所有等位基因总数中所出现的百分率。例如，在人类的MN血型系统中，基因型LMLM的个体表现为M血型；基因型LMLN的个体表现为MN血型；基因型LNLN的个体表现为N血型。1977年，上海中心血防站调查了1788个MN血型者，发现有397人是M血型，861人是MN血型，530人是N血型。假如用基因频率表示，其结论是： LM基因的频率p＝（2×397＋861）/（2×1788）＝0.4628LN基因的频率q＝（861＋2×530）/（2×1788）＝0.5372群体中的基因频率能否保持稳定？在什么情况下才能保持稳定？对此，英国数学家哈代和德国医生温伯格分别于1908年和1909年提出一个理论，即如果有一个群体凡符合下列条件：1）群体是极大的；2）群体中个体间的交配是随机的；3）没有突变产生；4）没有种群间个体的迁移或基因交流；5）没有自然选择，那么这个群体中各基因频率和基因型频率就可一代代稳定不变，保持平衡。这个理论称哈代——温伯格平衡，也称道传平衡定律。哈代——温伯格平衡可用一对等位基因来说明。一个杂合的群体中，在许多基因位点上，可以有两个或两个以上的等位基因。但只要这个群体符合上述5个条件，那么其中杂合基因的基因频率和基因型频率，都应该保持遗传平衡。设一对等位基因为A与a，亲代为AA与aa两种基因型，其基因频率分别为p与q（因为是百分率，所以p＋q1）。自由交配后，按孟德尔遗传法则确定F1代具有AA、Aa、aa3种基因型。其频率如下列公式所示：p2AA＋2pqAa＋q2aa＝1假定3种基因型提供等量的配子输送给群体（基因库），其中纯合子AA与aa只产生一种配子（A或a），杂合子Aa产生两种配子（A与a），那么F2代的A与a两种配子的频率为：A＝p2＋1/2×2pq＝p2＋pq＝p（p＋q）＝pa＝q2＋1/2×2pq=q2＋pq＝q（p＋q）＝q结果配子的基因频率与亲代完全相同，3种基因型的频率也不变。以此类推，其后代的情况同样如此，群体保持其稳定平衡。上述情况说明，一个群体总是倾向于保持其原有的变异结构或组成。基因在群体中所占的比例称为基因频率，而不同基因型在群体中所占的比例称为基因型频率。假定等位基因为Aa，则A与a的频率为基因频率，分别用p、q表示，AA、Aa、aa的频率为基因型频率，分别为P、H和Q，则有p＋q＝l，P＋H＋Q＝1。基因频率与基因型频率的关系是：p＝P＋1/2H，q＝Q＋1/2H，P＝p2，H＝2pq，Q＝q2，p2＋2pq＋q2＝1基因频率决定了基因型的频率，但在实际计算时则基因频率是由基因型频率推算出来的，而基因型频率又是由表型频率估算出来的。哈代——温伯格的发现说明了在一定条件下群体可以保持遗传平衡，但在事实上，这些条件基本上是不存在的。因为所谓极大的群体是不存在的，群体内个体之间充分的随机交配也不现实，突变总不断在产生，外来基因由于流动与迁移不断在加入，自然选择也时时在发生。因此，这一定律恰恰证明遗传平衡是相对的，而群体的基因频率一直在改变，进化是不可避免的。（七）多分子体系的形成与原始生命的出现生物大分子还不是原始生命，蛋白质及核酸都是比较容易被破坏的大分子，它们在海水中存在，在较高的温度下，都会被破坏。如果要使它们存在下来，除了环境条件合适以外，它们必须要结合起来形成多分子体系。并且这些生物大分子在单独存在的情况下也不表现出生命的现象，只有当它们形成多分子体系时，才显示出一些生命现象。这种多分子体系就是原始生命的萌芽。多分子体系是如何形成的？第一步还是浓缩。生物大分子形成之后，在海水中继续由于蒸发作用而浓缩；它们也可以通过吸附于粘土表面而浓缩在一起。浓缩引起了第二步改变，这第二步改变目前有些不同的看法，主要是团聚体学说及微球体学说。团聚体乃是胶粒的凝聚作用形成的。奥巴林首先提出了生物大分子形成团聚体乃是生命发展过程中一个主要阶段。他用实验方法获得了团聚体小滴，发现它有一定的生命现象。 奥巴林做了一系列试验，用白明胶的水溶液与阿拉伯胶的水溶液混在一起，混合之前，这两种溶液都是透明的，混合之后就变混浊了。在显微镜下观察就可以看到在均匀的溶液中出现了小滴，即团聚体。它们四周与溶液的水有明显的界限。用蛋白质、核酸、多糖、磷脂、多肽及多孩青酸等溶液也能形成这样的团聚体。团聚体表现出一定的生命现象。例如，团聚体能从周围的水溶液中吸取各种不同的物质，这样，团聚体就可以长大，好像生长一样。长到一定程度时，团聚体还能“出芽”，形成小的团聚体，如同生殖一样。团聚体吸收外界物质似乎也有选择性。团聚体形成后内部具有一定的结构。团聚体如吸收了酶系，酶可以在团聚体内进行工作，如合成或分解某些物质，使团聚体相应地增加或减少某些物质。团聚体与周围环境有一个明显的界限，这是原始界膜形成的一种可能方式。这许多特征使人想像，多核苷酸溶液与多肽溶液，或核酸溶液与蛋白质溶液，在浓缩后，在一定的温度与酸度的条件下，形成了团聚体这一多分子体系；这是原始生命形成过程中一个重要阶段。有人曾在数百米至数千米海水深处，发现有类似团聚体的东西，这是一个直接证明。另一个学说就是微球体学说。这一学说认为类蛋白体形成的微球体乃是最初的多分子体系。把一个热的多肽溶液冷却时就会形成许多小球，这些小球也表现出很多生物学特性。例如，它们能吸收外界物质，也能“出芽”生殖，它们在高渗溶液中收缩。在低渗溶液中膨胀，它们具有一个双层膜，内部具有一定结构，并且表现出类似细胞质流动的活动（当它吸收了腺三磷之后）。最后，它们可以聚集起来，像群集在一起的细菌一样。这两个学说究竟哪一个正确有待进一步研究，但是不论是哪一种多分子体系，有三点是同样重要的。第一，就是这个多分子体系内部具有一定的物理化学结构，这是生命起源的一个主要条件。有了一定的物理化学结构后，才有吸收物质及进行其他化学反应的能力，并且这些反应都能以一定方式进行。分子在空间的有规则的排列是造成这些特性的主要根据。同时这样的多分子体系才能完全脱离外界环境的影响而独立“生活”，也即有了结构就不容易被破坏。第二，就是这个多分子体系必须同时具有蛋白质及核酸。假如是团聚体，这个团聚体必须是由核酸溶液与蛋白质溶液，或多肽溶液与多孩音酸溶液所组成。假如是微球体，那么它必须吸收入核酸或多核苷酸进入它的组成。可以想像，在早期团聚体有多种多样的，例如，白明胶溶液与阿拉伯胶溶液形成的团聚体。微球体也可能只是类蛋白球小体，其中没有核酸。它们都在自然选择中被淘汰了。只有同时具有核酸及蛋白质的多分子体系才被选择保留下来。因为单有一种是不够的，核酸不具有酶的催化作用，蛋白质一般不具有复制性能，只有二者配合在一起，才能形成一个完整的调节系统。至于核苷酸如何与氨基酸形成相应的关系（核酸密码），现在还不知道，可能也是长时期的偶然配合及选择的结果。总之，蛋白质与核酸结合在一起的多分子体系才是真正原始生命，因为生命的物质基础是核酸蛋白。其他大分子结合成的多分子体系不能发展成为原始的生命，但是其他的大分子及分子，如多糖、脂肪等也可以被吸收入原始生命的多分子体系中。这里可以看出，自然选择远在真正生命起始之前已经开始了作用。各种多分子体系是经过自然选择之后才形成具有生命性能的多分子体系的。第三，就是原始膜的形成。在原始生命的出现和演化为以后的细胞形态的生命过程中，膜的发生和发展是极为重要的；它使多分子体系与原始海洋隔离开来，形成一个独立的体系。只有内部一定的结构而没有原始膜是不能形成独立体系的。 原始膜生成之后，多分子体系就形成了一个独立系统，通过原始膜的控制，与周围环境发生物质交换。原始膜控制了某些物质的能进入与不能进入，也就控制了环境对于生物系统的作用。随着原始生命的不断进化，结构、功能不断完善和复杂化，逐步形成了现在的生物膜。（八）物种形成的两种方式：渐进式与爆发式物种形成是一个由量变到质变的过程。主要有两种不同的方式：渐进式和爆发式。1．渐进式的物种形成又可分为两种方式，即继承式的物种起源和分化式的物种形成。继承式的物种形成是指一个在同一地区内逐渐演变成另一个种。这种进化方式，由于所要时间很长，所以无法见到。当演变成另一个新种后，原来的物种便逐渐被自然选择所淘汰，不复存在。例如马的进化，原始马有五个脚趾，现代马只有一个脚趾，现在再也找不到多趾马了。分化式物种形成是指一个物种在其分布范围内逐渐分化成两个以上的物种。地理隔离是导致这类物种形成方式的基本因素。达尔文在加拉帕戈斯群岛所发现的许多种鸡禽就是其中一例。这些鸣禽的祖先是由于偶然的原因从南美大陆迁来的，它们逐渐分布到各个岛上，由于水域相隔又由于每个岛上的生物类型是从邻近大陆上迁移过来的，同时又各自产生了适应于当地环境的新的类型。总之，渐变式的物种形成主要是通过变异的逐渐积累而形成亚种，再由亚种形成一个或多个新种。2．爆发式物种形成这是一种比较迅速的物种形成方式。在植物界，通过种间或属间远缘杂交和杂种的染色体加倍，可以在较短时间内形成新的物种，异源多倍体的形成就属这种方式。例如根据小麦种、属间大量远缘杂交研究分析，证明普通小麦起源于两个不同的亲缘属，逐步地通过属间杂交和染色体加倍，形成了异源六倍体普通小麦。（九）人类的起源与进化南猿阶段→能人阶段→直立人阶段→智人阶段。1．从猿到人的过渡阶段（南方古猿）：从1924年首先发现南方古猿化石（南非汤恩），1973年在坦桑尼亚莱托利和埃塞俄比亚哈达发现了阿法南猿（南方古猿阿法种）的化石，命名为“露西”，距今约300万至360万年前，这是目前发现的最古老的人类化石。2．早期猿人（能人）：1959年～1960年在坦桑尼亚奥杜韦找到能人化石，是这一阶段的代表，生活于距今约160万至300万年前。能人是否为真正人类尚未有定论。3．晚期猿人（直立人）：第一个人属化石是荷兰人杜布瓦于1890年～1891年在印尼发现的爪哇直立人。直立人已是真正的人类了，可能有一定的语言能力，如北京猿人、蓝田猿人、元谋猿人、德国海德堡猿人等。距今约30万至180万年前。4．智人：①早期智人（古人）。出现最早的智人是尼安德特人（尼人），1856年在德国发现的。我国发现的早期智人有陕西大荔人、广东马坝人、湖北长阳人、山西丁村人等。生活于距今10万至30万年前。②晚期智人（新人）。最早发现的新人化石是法国克罗马农人。我国境内发现的晚期智人中最著名的是周口店的“山顶洞人”（一般认为是原始黄种人）和广西的柳江人。晚期智人生活于距今约3万至4万年前。二、典型例题例1根据遗传学的有关知识，分析回答下列问题：（1）噬菌体фX174是单链DNA生物，当它感染宿主细胞时，首先形成复制型（RF）的双链DNA分子。如果该生物DNA的碱基构成是：0.27A，0.31G，0.22T和0.20C。那么，RF及与亲链互补的DNA链的碱基构成将会怎样？ （2）若某高等生物的蛋白质由600个氨基酸组成，那么，为该蛋白质编码的基因至少有多长（单位：米）？分析（1l）根据DNA双链形成中的碱基互补规律推知，与亲链互补的单链DNA，其碱基构成应与亲链DNA中与之互补的碱基含量对应相等，即0.22A，0.20G，0.27T和0.31C。而RF的碱某构成应是A＝T＝E＝（0.27＋0.22）/2＝0.245；C＝G＝（0.31＋0.20）/2＝0.255。（2）因为每一种氨基酸的密码子为mRNA上的三个相邻碱基，而mRNA上三个相邻碱基还有可能成为终止密码，即不编码对应的氨基酸。因此为600个氨基酸编码的mRNA碱基数目至少为600×3＝1800个，那么转录该mRNA的基因至少有1800个碱基对。根据DNA双螺旋结构模型，邻近碱基对之间的距离为3.4Å，1Å＝10－10m，则该基因的长度至少为：1800×3.4×10－10＝6.12×10－7（米）【参考答案】（1）RF的碱基构成是：0.245A，0.255G，0.245T，0.255C；与亲链互补的DNA链的碱基构成是：0.22A，0.20G，0.27T，0.31C。（2）编码该蛋白质的基因长度至少为6.12×10－7米。例2一对夫妇生了4个孩子基因型分别为iiRRLMLN，IAiRrLNLN，iiRRLNLN，IBirrLMLM。试推断出该夫妇的基因型。分析本题涉及了人类的三种血型系统，即ABO血型系统、MN血型系统和Rh血型系统。这三种血型系统均属于孟德尔式遗传，其中Rh系统为典型的完全显性，MN系统表现为并显性，惟ABO血型为复等位基因系列。现对上述4个孩子的双亲基因型推断如下：由此可见，孩子双亲的基因型为IAiRrLMLN与IBiRrLMLN。【参考答案】该夫妇的基因型为IAiRrLMLN和IBiRrLMLN。例3Nilsson－Ehle用两种燕麦杂交，一种是白颖，一种是黑颖。F1全是黑颖，F1自交得到F2，统计F2的表型及数量为黑颖418，灰颖106，白颖36。试回答：（1）说明颖色的遗传方式。（2）写出F2中白颖和灰颖的基因型（该黑颖基因为A，灰颖基因为B）（3）进行x2检验，实得结果与你的假设相符合吗？分析（1）从题目给出的条件来看，F2的表型及比例为：黑颖︰灰颖︰白颖＝418︰106︰36≈12︰3︰1，这个比数即（9＋3）︰3︰1，为9︰3︰3︰1的变形。由此可推知，颖色性状是由两对非同位基因控制的，其遗传方式遵循基因的自由组合规律。在表型关系上，呈显性上位。（2）假设A为黑颖基因，B为灰颖基因，则上述杂交结果是：F2：（3）根据公式x2＝，先求出预期数后，再对上述假设进行x2 检验。F2各表型的预期数分别为：黑颖＝(418＋106＋36)×12/36＝420，灰颖＝560×3/16，白颖＝560×1/16＝35。则：x2＝＝0.048又由于自由度一般多于子代分类数减一，故本题的自由度n＝3－1＝2，即x2[2]＝0.048，查表得：0.95＜p＜0.99，认为差异不显著，即符合理论比率。因此，上述假设是正确的。【参考答案】见分析过程。例4在玉米中，有三个显性基因A、C和R对种子着色是必须的。基因型ACR是有色的；其他基因型皆无色。有色植株与三个测试植株杂交，获得如下结果：与aaccRR杂交，产生50%的有色种子；与aaCCrr杂交，产生25%的有色种子；与AAccrr杂交，产生50%的有色种子。问这个有色植株的基因型是什么？分析依题意可知，有色植株的基因型中必须是三个显性基因同时存在，即为ABC。该有色植株分别与三个双隐性植株测交时，后代均出现有色种子和无色种子两种类型，由此推断该有色植株一定不是三对显性基因的纯合体。从第一个杂交分析，测试亲本基因型为aaccRR，有色植株基因型中含R，即使是RR或Rr，则子代基因型中必含R基因。于是，这对基因不再是影响种子分离的因素。因此，实际成为AC×aacc测交组合。从种子着色的分离比看，有色︰无色＝1︰1，可知在A和C这二对基因中必有一对杂合。同理，从第三个杂交推知，CR二对基因中必有一对为杂合。再从第二杂交组合来看，在AR×aarr的测交中，从有色种子为1/4推知，AR双杂合，则有色植株的基因型为AaCRr。最后从第一和第三两个测交后代种子着色的分离比可知，若已肯定有色植株Aa、Rr两对基因是杂合状态，则C这对基因中必定为CC。至此，该有色植株的基因型为AaCCRr。【参考答案】这个有色植株的基因型为AaCCRr。例5在番茄中，基因O、P和S是在第二染色体上。对这三个基因是杂合的F1用三隐性个体进行测交，得到下列结果：测交子代类型数目＋＋＋＋＋S＋P＋＋PSO＋＋O＋SOP＋OPS73348296110230663（1）这三个基因在第2号染色体上的顺序如何？（2）两个纯合亲本的基因型是什么？（3）这些基因间的图距是多少？（4）并发系数是多少？分析依题意可知，这三对基因杂合的个体F1产生了8种类型的配子，且比例差异悬殊，说明这三基因中，在两个连锁间各有单交换发生，同时也有双交换发生。而且在8种类型的配中，亲本类型的配子数最多，双交换类型的配子数最少，因此＋＋S和OP十为亲本类型的配子，＋P＋、O＋S 则为双交换类型的配子。在双交换中，只有位于中间的基因互换，所以前两组比较推知，基因O在中间。于是，三基因的顺序应为POS，而二纯会亲本的基因型是PO＋/PO＋和＋＋S／＋＋S，两个连锁间区的重组值或交换值分别是RF（P—O）＝（96＋110＋2＋2）/1000＝21%，RF（O—S）＝（73＋63＋2＋2）/1000＝14%因此这三个基因的连锁图应为右图。并发系数（并发率）＝观察到的双交换百分率/两个交换百分率的乘积×100%，并发系数＝13.6%。【参考答案】见分析过程。例6在野生大肠杆菌中多肽P是由169个氨基酸组成的，由N–末端算起第161到165位上的氨基酸序列是…………。有一株大肠杆菌，其多肽P的结构基因发生了突变，结果多肽P（突变后的P）仅含有165个氨基酸。前160个氨基酸的序列与野生型的相同，其他序列如下：……。在下列问题中假定突变种的mRNA与野生型的mRNA仅有一个核苷酸之差。试回答：（1）写出野生型和突变型的mRN中161至165的氨基酸密码子来（对于每一种氨基酸，只有一个密码是正确的，色氨酸的密码子为UGG）。（2）大肠杆菌其多肽P的结构基因发生了突变，该突变属于下列哪种类型？A置换（替换）突变B插入突变C缺失突变D重复突变（3）在突变的mRNA中，密码165之后紧接着什么字母？分析基因突变可以分为以下两种类型：①碱基替换突变，即DNA分子中一个嘌呤被另一个嘌呤所替代，或一个嘧啶被另一个嘧啶所替代。③移码突变，即在DNA分子中插入或缺失一个或几个碱基对时，通过转录将使mRNA上的原有密码系列的位置发生改变。因此替换突变只改变单个密码，而移码突变可改变一系列密码。本题由于只有三个核苷酸之差导致多肽P中从162到165四个氨基酸发生改变，即改变了四个氨基酸的密码，故不可能发生替换突变，而只可能发生了移码突变，而且移动应该发生在第162号密码子。野生型大肠杆菌第162号是组氨酸密码子（CAU或CAC），若发生缺失突变，无论缺少哪一个碱基都不能解释本题所述的结果，那么只可能发生插入突变，在野生型161号和162号密码子之间插入1个腺嘌呤核苷酸（A），则野生型162到165号密码子序列CAU（组）AUG（甲硫）GAG（谷）UAU或UAC（酪）将移码ACA（苏）UAU（酪）GGA（甘）GUA（缬）。野生型中165号酪氨酸（UAU）移码突变成缬氨酸（GUA）后，在突变型mRNA上除编码165号缬氨酸后，剩一个U碱基（尿苷酸），因此在突变型中紧接165号密码子之后的字母应是U，它刚好是166号密码子的第一个核苷酸，这样就使得166号可能成为一个终止密码子（UAA、UAG或UGA）。【参考答案】（1）野生型密码子为；突变型密码子为。 （2）B。（3）在突变的mRNA中，紧接着密码子165的是U字母。例7囊性纤维变性是一种常染色体遗传病。在欧洲的人群中，每2500个人就有一人患此病。如一对健康的夫妇有一个患有此病的孩子，此后，该妇女又与一健康男子再婚。问：再婚的双亲生一孩子患该病的几率是多少？分析依题意，该病应属于常染色体隐性遗传。设囊性纤维变性由隐性基因a控制，其基因频率为q，正常的显性基因为A，其基因频率为P，群体呈遗传平衡，则患者（aa）频率q2＝1/2500，q＝1/50，则P＝1－q＝1一1／50＝49／50。群体中杂合体（Aa）的几率为2pq＝98/2500一对健康夫妇生有一个患病的孩子，则该夫妇必为杂合体。该杂合体妇女再与一个健康男子婚配时，只有当该健康男子亦为杂合体时，他们才可能生出患病的孩子。由于该孩子的父亲是杂合体的几率为98/2500，故该孩子为患病孩子的几率应为98/2500×1/4＝0.98%【参考答案】再婚的双亲生出患病孩子的几率为0.98%。例8下表所列举的A、B、C、D鸟中，哪种鸟将得到更多的进化优势？鸟数目产卵孵出繁殖后代A982B222C993D751分析鸟类的产卵率和孵出率高，但存活率低，繁殖后代数较少，说明该物种的个体对环境的适应能力较低，它只能依赖其高繁殖能力（多产卵量）来维持种族延续。相反，如果鸟类的产卵量较低，而孵出率和后代的存活率（繁殖后代数）较高，说明该物种的个体对环境的适应能力强，具有最大的进化优势。【参考答案】B。例9很相似但不同种的鱼把卵和精子排放在同一水域中，其中一种鱼的精子不能进入另一种鱼的卵内。这是由于下列哪种原因所引起的？A生态隔离B行为隔离C机械隔离D配子隔离分析鱼的受精作用发生在水中，精子与卵有充分接触的机会，但精子始终不能入卵，这属于配子隔离，而不是其他形式的隔离。【参考答案】D。三、竞赛训练题（一）选择题1．人的秃头病不仅与常染色体的基因型有关，而且与性别有关，这是属于A限性遗传B从性遗传C伴性遗传D常染色体遗传 2．有一种蜘蛛能产生一种毒素，测得该毒素是一个由33个氨基酸组成的蛋白质分子，则控制该毒素的基因至少包含多少个碱基？A105BpB99bPC11bPD225bP3．一个群体中血型O、A、B基因的比例为6︰3︰1，若随机婚配，则表型为A、B、O和AB血型的比例为A0.45，0.13，0.36和0.06B0.13，0.45，0.36和0.06C0.06，0.36，0.45和0.13D0.45，0.36，0.13和0.064．白猫与黑猫交配，F1相互交配，比中的白、黑、棕三种小猫的比例是12︰3︰1，这是什么原因引起的A上位作用B抑制作用C突变D环境引起5．DNA自我复制时，5’－TAGA－3’将产生下列哪种互补链？A5’－TCTA－3’B5’－ATCT－3’C5’－UCUA－3’D5’－AUCU－3’6．为一条多肽链的合成而编码的DNA最小单位是5’－TAGA－3’A操纵子B基因C启动子D复制子7．细菌的转化是A被一种噬菌体所转化B把它们的DNA从一个细胞转到另一个细胞C从培养基中吸收DNA片段D发生点突变8．E．coli乳糖操纵子cAMP受体蛋白（CRP）A促进RNA聚合酶与启动子结合B降低RNA聚合酶活性C促进cAMP的合成D抑制cAMP的生成9．按照人类红绿色盲的遗传原理，下列婚配方式中，所生男孩发病概率最高的是A正常女人和色盲男人B色盲女人和正常男人C携带者女人和正常男人D携带者女人和色盲男人10．番茄高茎（T）对矮茎（t）为显性，圆形果（S）对梨形果（s）为显性。用两个纯合亲本杂交，后代中高茎梨果406株，高茎圆果93株，矮茎圆果394株，矮茎梨果107株。这两株纯合亲本的基因型是ATs/Ts×tS/tSBTS/TS×ts/tsCTs/Ts×ts/tsDTS/TS×tS/tS11．将大肠杆菌从普通培养基转移到15N培养基上连续培养三代，在第三代大肠杆菌DNA中A全是15N15NDNAB全是14N14NDNAC含有15N15NDNA和15N14NDNAD含有14N14NDNA和15N14NDNA12．遗传漂变可以发生在A大群体B小群体C某些小群体D大群体或小群体13．紫外线对DNA的损伤，主要是A使碱基脱氨基B使嘌呤烷化C脱嘌呤作用D形成嘧啶二聚体14．减数分裂过程中，染色单体的交换和细胞学上观察到的交叉现象是A同时发生的B先交换后交叉C先交叉后交换D随机产生 15．某植物细胞内只有一套染色体，所以它是A缺体B单价体C单体D单倍体16．下面哪种波长的光最能有效地诱发基因突变A2600µmB260nmC280nmD280Å17．DNA分子信息链某密码子为5’GTA3’，如果G被T所代替，将导致A错义突变B无义突变C同义突变D移码突变18．增加诱导物使大肠杆菌乳糖操纵子合成的乳糖代谢酶增多，试问诱导物的作用发生在下列哪个过程？ADNA复制过程B转录过程C翻译过程D蛋白质高级结构形成过程19．假如你观察到1000个处于分裂时期的洋葱根尖细胞，其中有690个处于分裂前期，101个处于中期，34个是后期，175个为末期。依据这些数据，你指出洋葱有丝分裂谷期的相对持续时间的长短A前——中——后——末B中——后——末——前C前——末——中——后D没有测定各期的具体时间，无法判断20．一个处于平衡状态的植物群体中的白化苗的频率约是4×10－4，白化基因是隐性的，那么表现型正常的植株后代中出现白化苗的频率是A（4×10－4）2＝1.6×10－7B＝0.02C0.02（1＋0.02）D[0.02/（1＋0.02）]221．比较生理学主要是采用什么方法研究生物进化的A同功器官B同源器官C血清学鉴定D氨基酸的序列分析22．恐龙蛋属于A遗体化石B遗物化石C遗迹化石D印痕化石23．现代地球不再发生原始地球一样的生命起源，其根本原因是A大气成分不同B能源种类不同C海洋环境不同D现有生命干扰24．下列物质不属于化石的是A琥珀中的昆虫B“北京人”所制石器C马王堆墓中千年古尸D恐龙蛋25．同功器官是由下列哪种原因形成的A自然选择B适应相同环境C起源相同D构造相似26．血清鉴别法可确定下列哪两个物种的亲缘关系A酵母与狐狸B银杏与大熊猫CT4噬菌体与细菌D黑猩猩与人Ecoli27．迄今发现的最早的人科化石是A“汤恩幼儿”头骨B“1470号人”C尼安德特人D元谋人28．细菌抗药性的提高是由下列哪种原因造成的A变异B选择C适应D隔离29．趋同演化与趋异演化是从哪个方面说明了生物进化A胚胎学B生物地理学C比较解剖学D古生物学30．元谋人和爪洼人分属哪个人类发展年代A直立人阶段B能人阶段和直立人阶段C古人和新人阶段D能人和古人阶段 31．在进化论研究上，最早提出系统进化思想的是A达尔文B海克尔C拉马克D赫普黎32．目前比较肯定的看法，认为人类最早的祖先是A森林古猿B腊马古猿C南方古猿D类人猿33．琥珀中的昆虫是一类A遗体化石B遗物化石C模铸化石D遗迹化石34．蜜蜂的体色，褐色相对于黑色为显性，控制这一相对性状的基因位于性杂色体上，现有褐色雄蜂与黑色雌蜂杂交，则F1的体色将是A全部是褐色B黑色︰褐色＝1︰3C母蜂和工蜂都是褐色，雄蜂都是黑色D母蜂和工蜂都是黑色，雄蜂则是褐色35．灰身长翅杂种果蝇的测交后代中黑身长翅占8%，问该灰身长翅杂种果蝇在减数分裂的四分体时期，发生了互换的初级卵母细胞占总数的百分比为A80%B16%C32%D42%36．在双链DNA分子中，有腺嘌呤P个，占全部碱基的比例为N／M（M＞2N），则该DNA分子中鸟嘌呤的个数为A（PM／N）－PB（PM/2N）－PCPM/2NDN－2P/2M37．蜜蜂的性别是由下列哪项决定的？A性染色体B染色体倍数C营养条件D性染色体与营养条件共同决定38．鸡的t基因是隐性性连锁的，纯合子在孵化前死亡。带有t基因的雄鸡与正常雌鸡交配产生240只小鸡，可以预计其中有多少只雄鸡？A80B120C160D20039．人类体细胞染色体数是46，含有多少个基因连锁群A46B23C22D2440．在ABO血型中，IA频率为0.24，IB频率为0.06，i频率为0.70。若具该血型系统的429人受检，估算具有O型血的人数应为A200人B210人C220人D230人（二）填空题41．人类体细胞中有46条染色体，形成配子时，产生含有全部来自父方染色体的配子的概率是，产生含有全部来自母方混合染色体的配子的概率是，含有来自父方和母方染色体的配子的概率是。42．假定一个家庭中的4个小孩，男女各半的概率是，性别相同的概率是，至少有一个男孩的概率是。43．如果处于遗传平衡状态，在1000人MN血型群体中，M型血型人数为250，那么N型的人数为，MN型人数为。44．对同一自由度，x2值越大，表明实验值与理论值的差异；概率越大，表示实验值与理论值的差异，若概率大于5%，则认为差异。45．人的Y染色体决定，果蝇的Y染色体决定。46．果蝇的倒位杂合体，在减数分裂时细胞学效应是，主要的遗传学效应是。47．DNA进行复制时，新链合成的方向是，转录mRNA时，模板链中的续取方向是，合成方向是。密码子UUC的方向是，反密码子是，方向是。48．一个基因是一个顺反子，它可以分成很多的和。若基因中，a与b 反式有互补作用，表示ab是属于，a与b反式无互补作用，表示a与b属于。49．构成染色质的基本结构单位是，关于染色体基本结构模型称为。50．一杂合体Aa经过5代自交后，纳合体比例为。51．某医院调查19881人中有1人患隐性遗传白化病，那么基因型正常的人所占比例是。52．一头母牛产5仔，至少2头是雄犊的概率是。53．水稻正常孢子体组织，其染色体数目为2N＝24，其叶肉细胞染色体数为，花粉管管核染色体数为，胚囊内染色体数为。54．基因型Aa的玉米自交，其籽粒中胚乳的基因组成及比例为。55．染色体结构变异中，如不考虑易位，和畸变导致染色体上基因数目发生变化。56．如果A与B是两种非等位基因且具有互补作用，则AaBb自交后代显性性状与隐性性状之比是，测交后代之比是。57．假设一个基因经转录翻译后产生一条含3149个肽键的多肽链，则该基因所含的碱基数是。58．玉米籽粒有色（C）饱满（S）纯种与无色（c）皱缩（s）纯种杂交，产生F1，F1测交得：有色饱满4032个，有色皱粒149个，无色皱粒4035个，无色饱满152个，访问：如果该F1自交得到F2共40000粒，则无色饱满约有粒，其中纯合的无色饱满粒。59．在人类中Rh血型有18个以上的复等位基因，若以18个复等位基因计算，则人类Rh血型基因型有种。（三）简答题60．下图是某人（图中四五号）对自己双亲的家系ABO血型进行调查得出的结果，据图回答：（1）写出其祖父的血型表现型和基因型可能是。（2）其弟13号的表现型和基因型可能是。（3）其姨10号为B型的几率是。（4）若此人与其母亲的表现型和基因型相同的女人结婚，他们所生的第一个孩子为A型的几率是。61．正常男性的体细胞中性染色体组成为XY，正常女性为XX。据观察，染色体组型为47，XXY的人，其性别表现通常为男性，但睾丸发育不全，不能产生精子。这种先天性睾丸发育不全的患者出生时，往往与母亲年龄偏高有一定关系。试分析回答：（1）从卵的发生过程，阐明这种现象的原因。（2）患者的核型为47，XXY，但却为男性，从性别决定的内因上，说明其根本原因是。（3）该患者由于核型中多一个X染色体，而不能发育为正常男性，这个事实可能说明。62．通过查阅遗传密码表，完成下表内容： 遗传密码表*起始密码子；。：终密码子；”：同上63．由于基因突变，某人体蛋白质中的一个赖氨酸发生了改变。根据下图图解及密码子表（部分）回答问题： 第一个字母第二个字母第三个字母UCAGA异亮氨酸异亮氨酸异亮氨酸甲硫氨酸苏氨酸苏氨酸苏氨酸苏氨酸天冬酸胺天冬酸胺赖氨酸赖氨酸丝氨酸丝氨酸精氨酸精氨酸UCAG（1）图解中Ⅰ过程叫，发生场所是；图解中Ⅱ过程叫，发生场所是。（2）上表中除赖氨酸外，还提供了六种氨基酸的密码子，据此分析可知，图解中X是这六种氨基酸中哪一种的可能性最小？。（3）若图解中X是甲硫氨酸，且②链与⑤链只有一个碱基不同，那么②链上不同于⑤链上的那个碱基是。64．色盲是性连锁遗传。在人类，女人色盲为36%，并且处于平衡状态。问：（1）男性色盲的频率为多少？（2）色盲基因杂合子女人的频率是多少？65．已知果蝇的e、f、s三个隐性基因在X染色体上连锁，取其三杂合体雌果蝇（EeFfSs）与三隐性雄果蝇测交，结果如下表所示：表现型EFSeFSefSeFsefsEfSEfsEfs总计数目678683477336810541000试回答：（1）在上述8种表型中，属于双交换产物的两种表现是和，双交换值为。（2）上述表现型中，两种亲组合类型是和，由此推知三杂合体雌果蝇的基因组成与染色体的关系是。（3）三杂合体雌果蝇进行减数分裂时，F－s（或f－S）之间的单交换值为；s－e（或S－E）之间的单交换值为。（4）画出三个基因在X染色体上的排列顺序及遗传距离（三基因连锁图）。【参考答案】第九讲1B2A3A4A5A6B7B8A9B10A11C12D13D14B15D16B17B18B19C20D21C22B23A24C25B26D27A28B29C30B31C32B33A34C35C36B37B38C39D40B（二）填空题41．1/2231/2231－1/22242．3/81/815/1643．25050044．越大越小不显著45性别育性46．形成倒位环大大抑制了染色单体间的交换47．5’→3’3’→5’5’→3’5’→3’AAG3’→5’48．突变子重组子不同顺反子同一个顺反子49．核小体绳珠模型50．31／3251．19600／1988152．26/3253．24129654．AAA︰AAa︰Aaa︰aaa＝1︰1︰1︰155．缺失重复 56．9︰71︰357．18900658．7071359．171（三）简答题60．（1）B型（IBi）或AB型（IAIB）（2）A型（IAIA、IAi）、B型（IBi）或AB型（IAIB）（3）1/4（4）7/1861．（1）卵细胞形成时，发生了联会的X染色体不分离，形成的卵细胞中有两条X染色体（2）由于睾丸决定基因（因子）位于Y染色体上（3）多出的X染色体影响睾丸基因的表达。62．63．（1）翻译细胞质转录细胞核（2）丝氨酸（3）T64．（1）19%（2）31%65．（1）eFSEfs1.8%（2）eFSEfSFse—fSE（3）F—s（或f—S）单交换值为15.8%s—e（或S—E）单交换值为14%。（4）如下图。第十讲生态及动物行为一、竞赛中涉及的问题根据近年我国参赛选手介绍的情况来看，生态学及动物行为学所占的比例正在逐年增加，然而我国选手们恰恰在这方面比较薄弱。这主要与现行的中学教材有关。在本讲中，我们力求根据国际IBO竞赛纲要的具体要求，适当扩展同学们的知识面，增加一些信息量。生态学与动物行为学的内容非常多，眼于篇幅，只能对一些重点内容进行讨论。（一）生态因素及其对生物的影响生物有机体周围所有一切无机和有机的因子称为生态因素。生态因素影响生物的形态、结构、生理和分布等。诸多生态因素分别属于非生物因子和生物因子两类。1．非生物因子（1）太阳能它是一切生命的最基本能源。作为生态因素它包括能量、光质（波长或色）、光强度、光照长度等方面。①光和植物：光照强度对植物形态结构和生长发育有重要作用。 按照对光照强度的要求不同，植物分为阳生植物、阴生植物和耐阴植物三种生态类型。阳生植物要在阳光充足的环境中生长；阴生植物喜在潮湿、背阴的地方生长；耐阴植物介于两类之间，既能在阳地生长，也能在较阴地带生长。日照长度能影响植物的生长、发育和开花。按照对日照时间的要求，植物分长日照植物、短日照植物、中日照植物和中间型植物四类。中日照植物在昼夜长短几乎相等的条件下才能开花，在甘蔗的某些品种中存在这种现象。中间型植物受日照时间影响较小，不同日照都能开花，如番茄、黄瓜、刀豆、蒲公英等。不同波长的光对植物的作用也不同。如蓝紫光能抑制植物伸长，使植物矮化，促进花青素等色素的形成，也能控制和促进细胞分化。另外，红光能促使茎的生长、植物开花和种子萌发；蓝光激活同化二氧化碳的酶类。②光和动物由于动物是直接或间接以植物为食的，因此，直接影响植物分布的光也影响着动物的分布。光对动物的热能代谢、生殖发育、生活周期、体表颜色、行为方式、地理分布等都有直接或间接的影响。如光影响变温动物的活动，因为变温动物要依靠光照升高体温；光能促进动物生殖腺发育，如鸟类延长日照时间，能提高产卵量；紫外线能杀灭动物体表的微生物；光照的长短能影响鱼类徊游和鸟类的迁徙；光也跟动物的体色有关系，一般背光面色淡而朝光面色深。（2）水分在生物体内水分通常是含量最多的化合物。它是生物体的重要组成成分。另外，在一切生理生化反应中都需要水作为溶剂，帮助溶解和运输营养物质及代谢产物。可以说一切生命活动都离不开水。①水和植物根据对水分依赖的程度不同，植物分水生植物和陆生植物两大类。水生植物：水体与大气环境相比有其不同的特点，因此水生植物形成了与之相适应的形态结构和生理特征。水中含氧量低，水生植物体内则有由通气组织形成的发达的通气系统；水中光照弱，所以沉水植物和浮水植物叶片薄，表皮细胞含有叶绿体；水的浮力较大，则沉水植物和浮水植物的机械组织不发达；表皮无气孔，轻度角质化或完全不角质化；维管组织和根系均不发达，有些植物还没有根毛。按生长的深浅度不同，水生植物可分为沉水植物、浮水植物和挺水植物三类。陆生植物：按着生土壤干湿程度不同，分成湿生植物、中生植物和旱生植物。湿生植物在潮湿环境中生长，抗旱力最小。如蕨类、水稻、观音莲等。中生植物生长在水分条件适中的陆地上，种类最多，分布最广，数量最大。常见的陆生植物一般多为中生植物。旱生植物在干旱环境中生长，较长时间干旱仍能维持水分平衡和正常生长发育。如生长在沙漠的骆驼刺、麻黄、仙人掌科植物、景天科植物等。少浆类的植物，尽量缩小叶面积，减少蒸腾，根系特别发达；多浆类植物，则根和茎叶逐渐变成贮水组织。②水和动物动物往往靠食物和饮料来取得水分，根据对水的需要情况，可将动物分成水生动物和陆生动物两大类。水生动物：终生生活在水中，其形态结构和生理特性适于水中生活。根据生活的水层不同，有浮游动物、水中动物和水底动物。浮游动物游泳能力较弱，浮游在水面。如变形虫、放射虫、鞭毛虫、部分根足虫。水中动物游泳能力强，多数体形呈流线型，如大多数鱼类。水底动物则栖息或固着在水底泥沙和岩石上生活。如海星、鳐、比目鱼等。陆生动物：根据环境水分的多少，有湿生动物、中生动物和旱生动物。 湿生动物生活在潮湿地带，如两栖类；中生动物生活在普通陆地环境，种类最多，分布最广，数量最大，大多数陆地动物即为中生动物；旱生动物适应于在干燥沙漠地带生活，有高浓度的尿液，能利用代谢中产生的尿，如骆驼、沙鼠。水对动物的生态作用是多方面的。它能影响动物的分布、动物的体色、动物的繁殖、生长发育及动物行为等等。（3）温度温度影响生物的生存、分布、数量、酶活性、生理活动等。一般情况下，随着温度升高，生理生化反应加快，酶的活性加强，生长发育加速；温度降低则反应减慢，生长发育迟缓。当温度超过生物所能忍受的上、下限温度时，生命活动逐渐趋向停顿，甚至死亡。①植物和温度一般植物在0℃～35℃的温度范围内，随着温度的升高，生长加快，温度降低则生长减慢。除此之外，温度的周期性变化对植物也具有重要的生态作用。昼夜变温对植物有机物生产有较大的影响。在一定的温度范围内，昼夜温差值越大，植物生产量越高。这是因为白天温度高，有利于光合作用，夜间温度低，则抑制了呼吸作用，降低了有机物的消耗。另外，昼夜变温还能提高某些植物种子的萌发率，影响番茄等植物体内糖分转移，影响叶的形态结构、茎的生长率及结实等。季节变温或节气变化对植物也有较大影响。动、植物的生长、发育、活动规律与休眠等生物学现象及对季节或节气变化的反应，称为物候。如植物的冬芽萌动，抽叶、开花、结实或休眠等。植物物候是对季节性变温的适应。低温和高温也各具有不同的生态作用。例如低温的影响，植物发育的某一时期，须一定时间的低温刺激才能开花的过程叫春化作用。原产地越往北方，春化要求温度越低，时间要求越长。过低的温度也会对植物造成寒害和冻害，甚至导致死亡。高温和低温的致死、伤害作用，使植物的地理分布也受到温度的限制。例如马尾松不耐低温，在长江中下游地区一般分布在海拔1000米以下；而黄山松不耐高温，在长江中下游地区分布在海拔1000米以上。③动物和温度大多数动物生活在－2℃～50℃范围内，各种动物对温度的耐性不同。恒温动物通常比变温动物的耐性强。变温动物体内没有体温调节的机制，主要靠寻找适宜的环境来调节自己的体温。温度影响动物的生长发育和繁殖，如蚜虫在较高的环境温度下全为单性雌体，而在较低温度下则有雄体和需交配的雌体。温度还影响动物的体态，如东北虎比华南虎大，个体大，相对体表面积就小，相对散热也少。有些动物能随着季节变化有规律地迁移，如鱼类的洄游、鸟类的迁徙。季节变化时有些动物的体色会发生相应的变化，如北方的雪兔和雷鸟到冬季都会换上纯白色的毛和羽毛。有些动物常以休眠方式来抵抗极限温度。低等动物和一部分恒温动物不吃不动，使代谢降到最低水平，以夏眠和冬眠的状态来渡过炎热干旱的夏季或严寒缺食的冬季。（4）土壤土壤是提供植物生活条件的地方，也是一些陆生动物栖息和活动的场所。①土壤与植物根据质地不同，土壤分沙土、壤上和粘土三大类。沙土粘性小，通气透水性强，但蓄水性保肥性差，容易干；粘土质地粘结，湿时粘、干时硬，保水性强，但通气、透水性差；壤土粘粒和粉沙的比例适度，质地均匀，通气逐水，保水、保肥性良好，适宜种植。土壤中有水分，各种养分只有溶解在水里，并在水的参与下，才能分解、合成、转化和移动，供植物吸收和利用。但是水分过多，空气减少会产生烂根，也会造成养分流失；水分过少，会出现干旱，造成植物萎蔫，影响养料的吸收、运输和光合作用的进行，同时好气性细菌活跃，氧化分解作用过强，使土壤有机质缺乏，造成土壤瘠薄。 土壤里有空气，土壤通气程度直接影响植物根系的呼吸、营养状况和土壤微生物的种类、数量和活动情况。土壤温度直接影响植物种子萌发扎根，根系生长、呼吸、吸收、生长发育和繁殖能力。同时制约各种盐类的溶解速度、土壤气体交换、水分蒸发、微生物活动、有机质的分解、养分的转化等，一般植物都宜在10℃～35℃之间生活。土壤还有一定的酸碱度，植物生活范围大多在pH4～9之间。过酸、过碱都会引起蛋白质变性、酶钝化（活性降低）、根细胞受伤甚至受毒害。如十字花科肿根病常发生在酸性土壤中，马铃薯疮痂病发生在碱性土壤中。②土壤与动物土壤是许多陆地动物栖息、活动的重要场所。土壤的含水量不同，会影响动物的呼吸、生殖和生长。如果土壤水分过多，通气状况即较差，一些动物会因缺氧而死亡，因此农业上常用灌水法来防治虫害。土壤的气体也常影响动物的呼吸和行为。土壤中的温度既有季节差异也有昼夜差异，温度的变化常影响无脊椎动物的垂直迁移，温度高则在上层活动，温度低则往土壤深处迁移。各种动物对土壤pH值要求不同，叩头虫类大多数生活在pH4～5.2的土壤中，蚯蚓喜在pH4.5～8.5范围内生活。2．生物因子环境中的生物因子包括种内关系和种间关系两个方面。（1）种内关系种内关系是同种个体之间的关系，包括种内斗争和种内互助。种内斗争：种内斗争是同种生物个体间因对资源或其他因素的需要而引发的斗争。它是种群数量调节的一个重要因素。植物同种个体间斗争一般表现在对水分、养料、光照、空气等无机环境因素的需求上。因此，合理密植可以充分利用阳光、空间和地力，提高产量。栽种过密，作物相互遮光，争夺养料，通风性差使个体生长受阻，反而会降低群体产量。同种动物间，由于食物、栖所、繁殖或其他因素的矛盾而斗争也时有发生。有时不同种群间也常因食物发生斗争。如在缺少蜜源时，外来蜜蜂会窜入当地蜂巢盗蜜，发生蜂群之间的搏斗。一些营个体生活或家庭生活的动物，当食物不足时，它们会迁移。迁移使动物能够充分利用适合于它们生活的区域，而且因种群混杂，促进杂交，消除长期近亲繁殖所带来的危害，也消除地区性繁殖过剩的现象。种内互助：动物通过种内互助能更有效的捕食、避敌，更好地适应环境。如皇企鹅群聚能改变群体的小气候，使温度提高，风速减小，有利于动体存活。斑马群聚有利于防御，狮的群聚有利于共同猎食。（2）种间关系种间关系指不同种个体或种群之间的关系。它比种内关系更为复杂，总起来将它们分为正相互作用和负相互作用。正相互作用包括偏利共生、互利共生和原始合作等；而负相互作用则包括竞争、寄生、捕食和偏害等。偏利共生：是指两种生物生活在一起，彼此之间一方有利，另一方不受害。如啮齿类动物的洞穴，鸟巢，常被另一些动物借宿，不互相伤害。原始合作：两种生物生活在一起，互相受益，但二者之间不存在依赖关系，可以分离开来。如寄居蟹和海葵的关系，寄居蟹匿居在空螺壳里，海葵附着在螺壳上，海葵利用寄居蟹作为运动工具，并以它吃剩的残屑为食，寄居蟹可受到海葵刺细胞的保护。 互利共生：两种生物生活在一起，互相受益，但彼此之间具有依赖性二者不可分离的这样一种关系称互利共生。由于二者不可分开，所以又称专性共生。典型的有地衣中的藻类和真菌，白蚁和它肠内的鞭毛虫。另外蚂蚁和蚜虫也可看作是一种共生关系，蚂蚁收集蚜虫的分泌物，并保护蚜虫，蚜虫的分泌物是蚂蚁的食物，到深秋，蚂蚁把蚜虫卵带到蚁穴越冬，第二年春天又把它送到地面孵化繁殖。竞争：通常是指在不同种的个体之间，因争夺共同的资源、空间发生的相互作用。生活习性越相近的物种间的斗争越激烈。竞争的结果可能是一个物种获得生存发展，另一个被淘汰；也可能导致其生态要求的分化而长期共存。例如在桦木林中常出现云杉幼苗，随着云杉的生长，两者矛盾日趋尖锐。当云杉的高度超出桦木时，桦木因不如云杉耐阴而逐渐死亡，最终桦木林被云杉林代替。又如，欧洲针叶林中三种山雀通过选择不同采食方位可以共存，煤山雀在树顶采食蚜虫，山山雀在树下部吃种子，风头山雀在地面时间较长，但也在树的上部和下部觅食。寄生：两种生物生活在一起，一种生物以消耗另一种生物体内的有机物质为生，前者受益（为寄生物），后者受害（宿主），这种现象叫寄生。动物中寄生现象相当普遍，有的寄生在体表，有的寄生在体内；植物组织中也有寄生现象，如茧丝子以茎部的不定根寄生在大豆等植物的茎内。捕食：一种生物以另一种生物为食的现象叫捕食，是群落中生物之间最常见、最基本的关系之一。在漫长的进化过程中，捕食者和被捕食者在形态、生理和行为上都产生了一系列的相互适应性。一个有独特的捕杀技巧，另一个就要有一系列保护性适应。捕食者和被捕食者在种群数量上关系复杂。一般被捕食者数量多时，捕食者因食物丰富数量随着增加，但这种增加必然导致被捕食者数量下降。这种相互作用常使许多捕食者和被捕食者种群出现周期性的数量波动规律，捕食者的数量高峰总是出现在被捕食者数量高峰之后。3．生态因子的两个定律（1）最小因子定律：生物的生长发育对一些营养物质需要一定量，如果完全缺乏这些物质，就不能生存；如果这些物质处于最少量状态，生长发育就受到影响。如，小麦等作物的产量不受水等大量物质的影响，而是受Mg、Fe等微量元素的影响。（2）耐受性定律：各种生态因子对某一种生物都存在生物学上的上限和下限，它们之间的幅度就是该生物对某一生态因子的耐受范围。耐受性只是一个相对程度，只有狭、广的区分，如动、植物对温度的耐受范围有狭温动植物和广温动植物。（3）限制因子：在许多生态因子中，任何接近或超过某种生物的耐受性极限，而阻止生物生长、繁殖、分布、生理机能正常或者生存的因素就是限制因子。由此可知任何生态因子均可成为限制因子。限制因子可以因生物所处的环境不同或不同的发育阶段而产生差异。如水中的氧在正常情况下不会成为鱼的限制因子，但是在高密度养鱼的情况下，氧就成为鱼生存的限制因子。（二）种群自然种群是一定的时间和空间内的同种个体的集合群或自然组合。种群是种存在的形式。从生态学观点看，种群不仅是一个种的个体的总和，而且是有一定特征、结构和机能的总体。种群可以用一些数量指标来进行研究。这些数量指标往往只为群体具有，单独的个体并不具备。如密度、出生率、死亡率、性别比例、年龄分布、数量波动、扩散和迁移等。以下着重讨论种群密度、数量变动等几个主要问题。1．种群密度种群密度是指单位空间内某个种群个体总数或生物量。它的统计可有两类方法：（1）实际密度的测定方法单位面积的个体数即实际密度。可以用总数调查和取样调查等不同的方法进行测定。总数调查普查法：是计算某地段中某种生物的全部存活个体数的方法。如鸟、鼠可采取数巢穴的方法，人的总数统计则进行人口普查。取样调查法：是通过计算某地段中（样方）的生物，从而估计整体数的一种方法。 （2）相对密度的估计方法相对密度表示的是相对数量。动物的调查中常用的有粪堆、鸣叫声、动物活动所形成的土丘、洞穴、巢、蛹等进行估计，也可根据毛皮收购数量、拖网的捕捞量进行数目估计。在植物的调查中用频率、丰度、盖度等进行种群数量的估计。2．种群的空间分布格局种群的空间分布格局是种内个体在其生存环境空间中的配置方式。主要有均匀分布、随机分布和集群分布等形式。（1）均匀分布：均匀分布是种群内各个体的分布是等距离的。这主要是由于种群的成员之间激烈竞争所引起的。如肥水池塘开始培肥时条件一致，浮游生物的分布是均匀分布；植物中，森林树木为争夺树冠、报部空间所进行的激烈竞争常导致均匀分布。（2）随机分布：种群中每个个体在任一空间的分布概率相等的现象是随机分布。随机分布的现象在自然界中是十分罕见的，只有在资源，如食物、空间都分布均匀时，成员间相互作用并不导致任何形式的吸引和排斥时才会有随机分布。如面粉内拟谷盗的分布是随机分布，森林底层中一些脊椎动物的分布是随机分布。（3）集群分布：种群的个体集中于一特定区的几个点上是集群分布。自然界中生物的空间分布大多属于集群分布。它是动植物对付环境差异的结果，造成这种分布的原因可能有资源分布不均，以母体为扩散中心等。3．自然种群的数量变动与对策种群研究的核心问题是种群的数量变动。种群中的个体有出生和死亡、迁入和迁出，因此，种群的数量是经常变化的。下面主要分析存活曲线、种群的增长等问题。（1）存活曲线：存活曲线是表示一个种群在一定时期内的存活量的指标，也是衡量种群增长的基本参数。存活曲线一般有三种类型（如下图所示）。第Ⅰ型存活曲线所代表的生物，它们早年活动期死亡率极低，晚年在达到生理年龄的最大值时，在很短的期限内一齐死亡。人类和许多哺乳动物的存活曲线很接近这一类。第Ⅱ型存活曲线代表的一类生物，它在整个生命周期内，死亡率基本稳定，如水螅、某些鸟类及小型哺乳动物较接近这一类。第Ⅲ型存活曲线代表的的生物，它们在幼龄阶段有极高的死亡率，一旦过了危险期，死亡率变得很低，而且稳定，许多无脊椎动物和低等脊椎动物属于这一型。如青蛙一次产卵很多，卵在早期发育中的死亡和蝌蚪大量被捕食，曲线迅速下降。一些蝌蚪闯过早期，变成成蛙，就能存活多年。根据存活曲线的研究，可以看出各种动物种群最易受害的年龄。通过人为的控制这一阶段，就能达到有效控制种群数量的目的。存活曲线图“J”形曲线Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ表示三种类型曲线（2）种群的增长（见上图所示）①种群增长的“J”型（又称指数增长）曲线在食物（养料）和空间条件充裕、气候适宜、没有敌害等理想条件下，种群的数量往往会连续增长。以某种动物为例，假定种群的数量为N0 ，年增长率（指第二年的种群数量除以第一年的种群数量所得的倍数）为λ，该种群每年的增长率都保持不变，那么，一年后该种群的数量应为：N1＝N0λ；二年后该种群的数量应为N2＝N1λ＝N0λ2；n年后则应为Nn＝N0λn。如果绘成曲线图，种群的增长就会呈“J”型曲。线种群迁入一个新环境后，常常在一定时期内出现“J”增长。但更多的时候，它并不是种群增长的实际状况，而是反映了种群增长的潜力。②种群增长的“S”型（又称阻滞增长或逻辑斯蒂增长）曲线在自然界中，环境条件是有限的，因此，种群不可能按照“J”型曲线无限增长。当种群在一个有限的环境中增长时，随着种群密度的上升，个体间对有限的空间、食物和其他生活条件的种内竞争必将加剧，以该种群为食的抗食者的数量也会增加，这就会使这个种群的出生率降低，死亡率增高，从而使种群数量的增长率下降。当种群数量达到环境条件所允许的最大值时，种群数量将停止增长，有时会在这个水平保持相对稳定。这种增长方式用坐标图表示出来就会呈“S”型曲线（见下图所示）。“S”形曲线两种生长曲线的差异说明，在种群生长的环境中存在着限制种群增长的因素，即存在一种阻力，称为环境阻力。这些因素可能是有限的食物、可能是废物的积累、可能是环境条件的变化，也可能是种内或种间的相互作用等。影响种群个体数量的因素是很多的。某些能限制或控制种群数量的因素，其作用强度随种群密度而变化，称为密度制约因素。如物种的竞争在密度大的种群中程度比较强大，对种群数量的影响也较大，反之则较小。有些因素在种群达到一定水平时起限制种群数量的作用，但它的作用强度和种群密度无关。气候因素就是这样，如刮风、下雨、降雪、气温都会对种群的数量产生影响，但这些因素起多大作用与种群密度无关。无论是密度制约因素还是非密度制约因素，它们都通过单个地或联合地影响种群的出生率、死亡率或迁移率而起控制种群数量的作用。（3）种群对数量变动的适应对策种群的适应对策是种群适应生存环境而表现出来的生态生物学特性。根据适应方式可分为形态对策、生殖对策、生理对策和生态对策。这里主要介绍生态对策，包括两类：K对策和r对策。K一对策：气候稳定的系统，如热带雨林，物种数量接近于环境容纳量的水平，与逻辑斯蒂增长模型中K值接近，故称K对策。其特点是：寿命长，个体大死亡率较低，生殖力弱，亲代对子代有效地保护，但缺乏有效的散布方式。K对策种群的死亡率主要由与种群密度相关的因素引起。K对策生物在新环境中定居能力较差，它常出现在群落演替的晚期。大部分脊椎动物属于K对策者。 r一对策：气候条件多变的系统中，种群密度常处于增长状态，是高增长率（r）的，故称r一对策。其特点是寿命短，个体小，死亡率高，生育时间早且生殖率高，发有快。往往是临时性生态环境的占据者，常常出现在群落演替的早期。其种群的死亡率主要由环境变化引起，与种群密度无关。绝大部分无脊椎动物属r对策者。（三）生物群落生物群落是指生活在一个特定环境中的所有生物种群的集合。植物群落的研究是比较早和比较深入的。因此，本节主要以植物群落为例来介绍关于生物群落的知识。1．群落的基本特征群落内物种的多度、密度、覆盖度和频度是群落内部物种的数量特征。如松林中松树的个体数目（多度）最多，树冠覆盖地表面积（覆盖度）最大，在不同地点出现的次数（频度）最多，于是松的种群是松林中占优势、起支配作用的优势种，优势种在眼环境和跟其他种类的关系中达到了生态上的高度成功，它们是决定群落主要特性的植物种。任何一个植物群落都有它们自己的生物组成和优势的种群。植物群落中主要层次的优势种称为建群种，它决定着整个群落的内部构造和特殊环境。优势种特别是建群种决定着植物群落的外貌。外貌是认识植物群落的基础，也是区分不同植物群落的主要标志。如针叶林、常绿阔叶林、热带雨林，就是根据外貌加以区别的。群落还有一定的结构。群落内部不同生活型的植物，在垂直和水平空间中的配置叫群落的结构。如森林群落中，植物在垂直方向形成的分层现象叫垂直结构；林地中的植物沿着水平方向分布成不同小群落的现象叫作水平结构。2．群落的演替群落随时间演进而发生的有规律的变化叫群落的演替。植物群落往往是个动态系统，会随着时间推移而变化和发展。群落经过一段时间后，内部一些物种消失，另一些物种取代了它，并繁衍旺盛起来，最后新的群落代替原有的群落。群落演替有原生演替和次生演替两种。在一个原先没有生命的地方，即原生裸地上发生的演替，叫原生演替。原生裸地包括裸露的岩石、河流和平原、沿海沙地、冰川和火山地区等。演替最后终止在一种稳定状态，即达到顶极。次生演替是在一个群落被破坏，但并未完全被消灭的地区所发生的演替。如荒弃的耕地、森林被砍伐或遭火灾后所经历的演替过程，即次生演替。次生演替不是从无开始，它的演替比原生演替快。植物群落的原生演替类型中，从岩石表面开始的旱生演替和从湖底开始的水生演替有典型性，分别代表极干和多水两个极端类型。旱生演替有以下五个阶段：地衣植物群落阶段→苔藓植物群落阶段→草本植物群落阶段→灌木群落阶段→顶极群落阶段（乔木群落阶段）。水生演替过程为：沉水植物群落阶段→浮水植物群落阶段→挺水植物群落阶段→湿生草本植物群落阶段→灌丛、疏林植物群落阶段→顶极群落阶段。3．陆地植物群落分布的地带性由于水分、热量及两者的配合情况不同，植物的分布随经度、纬度和海拔高度变化而呈地带性分布。如我国温带（北纬约42°）植被的经度地带性由东向西表现为：落叶阔叶林（湿润区）→森林草原带（半湿润区）→草原带（半干旱区）→半荒漠带、荒漠带（干旱区）→荒漠带（极端干旱区）。又如北半球自南向北表现纬度地带性，依次出现：热带雨林（热带）→常绿阔叶林（亚热带）→落叶阔叶林（温带）→针叶林（寒温带）→苔原（寒带）。另外，我国长白山，从山麓到山顶表现因海拔不同而成的垂直地带性，依次为：落叶阔叶林→针阔混交林→云冷杉暗针叶林→岳桦矮曲林→小灌木、苔原。（四）生态系统1．生态系统的组成 概括起来生态系统都是由四个部分组成的，非生物的环境、生产者、消费者和分解者。2．食物链生态系统中因食物关系而建立起来的一种联系叫食物链。它反映食物能量的传递关系。有腐食食物链、捕食食物链和寄生食物链几种类型。腐食食物链是专门以死亡生物为营养对象所形成的食物链，如植物的枯枝、败叶→纤维分解细菌→氨化细菌。捕食食物链又叫活食链。如草→蚱蜢→田鼠→猫头鹰。其中草是生产者，蚱蜢是一级消费者，田鼠是二级消费者，猫头鹰是三级消费者。能量沿着食物链途径流动。寄生食物链，如哺乳动物和鸟类→跳虱→原生动物→细菌→病毒，由于相互关系，形成了五个等级的食物链。由于绝大多数动物的食物是多种多样的。因此，各种食物链彼此联系，交错成复杂的食物网。在食物网中，一个物种的变化，会影响整个食物网内各种物种数量的变动。3．生态金字塔生态系统中的能量流动要靠各种有机体来转化和传递。在顺着营养级序列传递时，大部分用于呼吸维持生命活动或被分解者利用，只有10％左右输送给上一级。这样便形成了逐级地、急剧地、梯级般的递减图形，生态学上常用金字塔来形象地描绘能量的转化，所以叫能量金字塔。这在中学阶段大家已经学习过了。在生态系统中，还有数量金字塔和生物量金字塔。数量金字塔是在生态系统中，每个营养级用有机体的数目来表示。一般来说，向上一个营养级传递时，生物的体形增大，个体数目却减少。如草食动物的数量多，肉食动物少，依次类推。有时候数量金字塔会发生倒塔形。如成千上万的昆虫以一株树为生，数量金字塔就发生颠倒。生物量金字塔是在生态系统中，每个营养级用生物量表示，一般用单位空间、时间的生物体重量来表示。生物量金字塔表明，生产者的生物量大于草食动物，而草食动物又大于肉食动物。生物量金字塔很少发生颠倒。但在某些水生生态系统中，如海洋里的浮游动物量常常超过浮游植物量。这是因为作为浮游植物的藻类体积很小，但它繁殖速率高，在单位时间内大量繁殖，大量被吞食。因此常常使浮游植物量跟浮游动物量的比值小于1，但藻类生产的总能量还是远远大于浮游动物的总能量的。4．生态系统中的初级生产和次级生产在一定时间或阶段内，生态系统中某个种群或群落生产出来的有机物总量，叫生产量或生产力。如某池塘中，平均每年每立方米水体内能生产100公斤鲤鱼，其生产量就可用100公斤／米3·年表示。也可换算成能量。生产量分为以下几个水平：（1）初级生产量绿色植物通过光合作用，把太阳能转变成植物体内的化学能，这过程称为“初级生产”过程，它所固定的总能量（或形成的有机体总量）称为“初级生产量”。初级生产量又分为：总初级生产量：在某单位时间内生产者所固定的全部太阳能。净初级生产量：总初级生产量扣除掉生产者自养呼吸消耗后余下的数值。生态系统的净初级生产量就是植物在该系统中构成的有机物质和能量，是系统中其他生物成员赖以为生的物质基础。在陆地，热带雨林的净初级生产量较高，平均为2200克（干物质）／米2·年。（2）次级生产量在单位时间内动物体的同化量减去其呼吸量余下的值。实际上，它就是动物用于生长、发育和繁殖的那部分能量。一级、二级、三级消费者的生产量都属于次级生产量。可用下列公式计算次级生产量：次级生产量＝同化量－呼吸量；次级生产量＝0体增重＋新个体重量5．生态系统的物质循环 自然界的各种化学元素（包括构成原生质必不可少的元素），在生物圈里具有从环境进入生物体，沿着食物链而在不同生物之间流转，最后被分解者分解而回到环境中去的趋势，由于这种循环带有全球性，所以称为生物地球化学循环。生物地球化学循环分三类：水循环、气体循环和沉积型循环。以下以水循环和气体循环为例介绍其特点。（1）水循环地球上的水是通过气体形式而循环的，循环动力是太阳能，大气是全球水循环的关键因素。水循环的主要途径有三条：①由于阳光照射，江、河、湖、海和土壤中的一部分水变成水蒸气，进入大气。②植物的蒸腾作用和动物体表蒸发出来的水分进入大气中。③大气中的水蒸气遇冷，以雨、雪等形式回到地面。（2）碳循环碳是一切有机物的基本成分，没有碳就没有生命。碳在无机环境与生物群落之间以二氧化碳的形式进行循环。碳循环的主要途径为：①绿色植物通过光合作用固定大气中的CO2。②绿色植物合成碳有机物通过食物链转移到食草动物和食肉动物体内。③动、植物通过呼吸作用，把CO2放回大气中。④动物的排泄物、动植物的遗体被分解者利用，分解后产生的O飞也返回大气。⑤人类燃烧化石燃料，使大量地进人大气，从而使贮存于地层中的碳加入到碳循环中。（3）氮循环氮是构成蛋白质的基本元素之一。在大气中，氮的含量约占79％，但绝大多数生物不能直接利用大气中的氮。只有通过固氮作用，即把氮和氧结合成硝酸盐和亚硝酸盐，或使氮和氢结合成氨，才能被植物利用。固氮作用通常有三条途径：①大气固氮：氮的化学性质很不活泼，但在闪电和宇宙射线产生的高能作用下可分别与氧和红结合成硝酸盐和氨，并随着雨水降到地面。②生物固氮：与豆科植物共生的根瘤菌有固氮功能，某些种类的蓝绿藻也能固氮。③工业固氮：通过工业生产而固氮是人类开辟的固氮途径。氮循环的基本过程（如下图所示）。氮的循环6．人与环境（1）环境和环境质量 《中华人民共和国环境保护法》中对环境的定义是：“影响人类的生存和发展的各种天然和经过人工改造的自然因素的总体，包括大气、水、海洋、土地、矿藏、森林、草原。野生生物、自然遗迹、人文遗迹、自然保护区、风景名胜区、城市和乡村等。”环境质量是指环境总体或环境要素受到污染的程度。它是根据人类具体要求而形成的一种对环境总体评价的概念。世界卫生组织将环境标准分为四个等级：一级：规定值或规定值以下的浓度和时间，对环境无直接或间接影响。二级：规定的浓度和时间，对环境易引起有害的作用。三级：规定的浓度和时间，易引起人体生理机能的障碍和慢性疾病或缩短寿命。四级：规定的浓度和时间，易引起多数人患急性疾病或死亡。人类依赖环境和它的资源而生存、发展，同时，人类的活动又急剧地影响着环境。由于人类发展中过度地消耗资源和不断排放污染物，已形成了严重的环境问题。现在，日趋严重的全球性环境问题主要有：①全球性气候变暖，海平面上升。②人口迅速增长对生态环境骤增压力。③臭氧层耗损。④酸雨沉降范围扩大。⑤土壤沙漠化扩展，水土流失加剧，人均耕地面积下降。⑥森林资源的减少和破坏。⑦物种大量灭绝。⑧淡水资源短缺和污染，海水污染。⑨危险废物（包括放射性废物）扩散等。（2）环境污染由于人类活动引起环境和它的组成要素如大气、水体、土壤等的变化，并超出了环境的自净能力，使环境质量下降，造成有害于人类或其他生物正常生存和发展的现象，叫做环境污染。环境污染的类型可有不同的划分法，按环境要素不同分为：大气污染、水污染和土壤污染等；按污染产生的原因不同可分为工业污染、农业污染、化学污染和物理污染；按污染物的形态不同可分成废气污染、废水污染、固体废物污染、噪声污染和辐射污染；按污染分布范围可分为局部性污染、区域性污染和全球性污染。（3）人类的努力①自然保护区“自然保护区”又叫“自然禁伐禁猎区”。是国家为了保护自然环境、自然资源和生物资源，满足文教、科研以及游览等需要而划定的一定的空间范围，禁止任意采伐植物、捕杀动物和变更地形地貌的特殊保护的自然区域。自然保护区有多种类型，根据其保护的内容，可分成五大类：第一类是自然生态系统保护区；第二类是特有生态系统保护区；第三类是珍稀或濒危动植物自然保护区；第四类是典型自然景观保护区；第五类是有特殊意义的自然历史遗址自然保护区。②人和生物圈计划“人和生物圈计划”是一项国际性的、政府间合作研究生态学的综合性计划。它由联合国教科文组织在其他组织配合下，于1970年第16届全体会议上制定，1971年开始实施。我国于1972年加入该计划，并当选为“国际协调理事会”的理事国。1978年成立了中华人民共和国人和生物圈国家委员会，1989年我国鼎湖山等自然保护区都已加入了国际生物圈自然保护网。③地球日和世界环境日每年的4月22日是“地球日”。最早的“地球日”是由美国的环保工作者和社会知名人士共同发起的，把1970年4月22日定为美国的第一个“地球日”，以后联合国国际性环境组织将1990年4月22日定为第一个“国际地球日”。每年的6月5日是“世界环境日”。第一个“世界环境日”是1972年6月5日～6月16日联合国在瑞典斯德哥尔摩召开的第一次人类环境会议上提出的。大会宣布了每年6月5 日定为“世界环境日”，要求联合国系统和各国政府在这一天开展各种活动，宣传保护和改善生存环境的重要性，这已成为了全人类的共同行动日。（五）动物的行为动物的行为学主要是研究动物的行为规律，提示动物行为的产生、发展和进化以及动物行为与动物生活的相互关系。它是生物学重要的分支学科。1．行为及其分类行为是有机体对外界环境的刺激所做出的反应。所有行为都有其适应意义，表现为生存的改善（取食、避敌）和生殖的成功（求偶、繁殖、筑巢和照料后代等）。从适应的角度来研究在自然环境中的行为的学科称为行为学。行为的种类丰富多样，分类的方法也各不相同；但总的说来，可分为先天的行为和获得的行为。属于前者的有趋性和向性、反射、本能；获得性行为则是通过后天的学习和经验获得的。2．符号刺激符号刺激是指总刺激中的一部分信息（性状、特征）对于引起一定的行为方式具有特别的重要性，这一部分信息成为引起行为反应的符号或标记。例如三棘鱼，雄鱼在交尾季节下腹部变为红色，引起了雄鱼之间的攻击行为。3．行为的基础行为产生主要有遗传基础和生理基础。（1）遗传基础行为具有遗传基础，我们可以通过研究行为差异的遗传基础，并利用标准的遗传学方法来确定差异的基因定位。比如有人对蜜蜂的行为遗传进行了比较深入的研究。他使用棕色品系（H）和Vanscoy品系（NH）的蜜蜂，二者在行为上不同。H型有两种行为：（a）打开蜂室；（b）移走感病致死的幼虫，所以又叫卫生型；NH型无此二种行为，称为不卫生型。将两个品系的蜜蜂杂交，F1表现型为不卫生型。F1和纯的卫生型回交时，得到四种不同的表现型（如下图所示）。A：1／4，全卫生型，打开蜂室，移出死虫；B：1／4，全不卫生型，不打开蜂室，不移出死虫C：l／4，半卫生型，打开蜂室，不移出死虫D：1／4，半卫生型，不打开蜂室，人为打开蜂室后，可移出死虫。这种表现型的比例符合孟德尔的两对性状杂交遗传的规律。因此，可以推断，有两个基因控制卫生一不卫生的行为表现型。（2）生理基础：一般认为动物行为产生的生理基础与神经系统、感觉器官、运动器官和激素有关。动物的行为必须要有神经系统、感觉器官的参与。外界的刺激被感受器感受，需要神经把信息传入到中枢系统。通过协调，体内各种组织器官活动才能达到一致，从而控制动物的行为。许多行为也受激素的调控，特别是那些变化缓慢的生理活动和行为。4．学习学习是指由于经验的影响产生的行为的改变，是动物的重要特征之一。学习具有适应意义：经过学习的动物，其生存及生殖均得到改善。动物的学习概括起来有以下几类： （1）习惯化这是最简单的学习。当一种刺激重复进行时，动物的自然反应逐渐减弱，最后完全消失；例如蜘蛛第一次听到音叉发出的声音会迅速躲避，但久了就不再惧怕，也不再躲避。这种现象称为习惯化，即逐渐无视某些刺激，习惯化的意义是使动物放弃一些对其生活无意义的反应。（2）印随学习年幼动物在出生后不久（有时甚至是数小时）建立与一个体（通常是双亲之一）的牢固的依附关系。如小鸭为了生存，必须在出生（孵化）后不久迅速地建立与其双亲的行为纽带。这种行为纽带的建立是一种学习，称为印随学习。它的一个重要特点是它的进行有一个临界期，通常是动物幼年期的一个阶段，过了这个阶段就不会发生。（3）条件化这种学习最初是生理学家巴甫洛夫研究出来的。当一种刺激与一种无关刺激共同作用时，经过一段时间，只给无关刺激，也会产生同样的反应，这种现象称为条件化或条件反射。条件反射的建立，使动物的适应性提高。（4）洞察学习或推理这是动物后天性行为的最高级形式，是利用经验去解决问题，因而是高等动物具有的能力。最著名的例子是“绕道问题”。大鼠、狗和浣熊通过尝试与矫误，多次乱跑乱转，偶然绕开木椿，从而取得食物。但黑猩猩和猴在同样的情况下，一次就能解决问题，这是一种推理过程，一种洞察力。同样，对于悬挂在高处的香蕉，黑猩猩懂得将木箱堆叠起来，然后爬上去取得香蕉，这也是一种推理或洞察学习。洞察学习包括回忆以往的经验，来解决现实的问题。5．捕食行为（1）索食行为：动物的索食行为是指搜寻食物、捕捉食物和对食物进行加工处理，以满足自己或同种个体对食物需要的行为。动物是异养生物，必须摄取现成的有机物而生活。索食行为正是保证了动物个体及同类能找到到共捕捉到充足的食物，即取得作为构成躯体进行一切活动所必需的物质和能量来源，以保证个体不断生长发育与繁殖，种族得到延续。（2）贮食行为一些动物在食物充足的时期或季节，将多余的食物收藏起来以便慢慢食用的行为就是贮食行为。如蚂蚁在夏秋季节食物丰盛时，往巢内运粮食，贮存起来，供日后食用。动物的贮食行为都是与动物的生活环境相适应的。每一种动物的贮食行为都有利于其度过不良的环境条件，即严案的冬天和其他食物缺少的时期，以维持动物的生命活动。6．动物的攻击行为和防御行为（1）动物的攻击行为同种动物个体之间发生相互攻击或搏斗叫攻击行为。同种动物个体为争夺食物、配偶或领地是发生攻击行为的主要原因。如两只猫为争夺食物而打架，两只狗为争夺领域而攻击，两只公鸡为争夺配偶而格斗。同种动物在相互攻击中一般很少受到伤害。毒蛇在攻击时不使用毒牙；好斗的宝石鱼的攻击已演变成游戏，绝不在对方肚子上咬一口；狼的相互攻击只是一种伪战，败者会主动暴露致命的咽喉部，请对方宽恕，胜者也绝不趁机咬死对方。但在种群密度较大时，生活资源和活动空间严重不足时，也有相互残杀现象。如一个池塘中有过多的组以时，大姐财会释放毒素杀死小蝌蚪。以此来维持种群的合理密度。攻击行为尽管使某些个体受到损害，甚至死亡，但对种族还是有利的。它使动物占有足够的食物和空间，使胜利者拥有交配权，对个体的生存和种族的进化都有利。（2）动物的防御行为 动物采取各种方式保护自己，防御敌害的行为叫防御行为。防御行为有很多方式。如：①保护色：动物身体的颜色与其栖息环境相似，以此避敌求生。这种在体色上对环境的适应叫保护色。如水母、海蜇等漂浮生物躯体近于全透明，是对水体的良好适应。②警戒色：一些能释放毒液或恶臭的动物，其体表多具醒目的色泽或斑纹。其意义在于警示或吓退其捕食者，所以称这种体色为警戒色。③拟态：某些动物的形体或色泽与其他生物或非生物异常相似，这种状态叫拟态。如竹节虫的体形酷似竹枝。④假死：是一种以装死方式来逃生的保护性适应。如金龟子遇敌害后会装死，从植株上滚落地上，伺机逃脱，从那些喜欢吃活食的捕食者口中逃生。⑤逃逸：某些动物遇敌害时，会采取一定方式迷惑捕食者，趁机逃走，这样的保护性适应方式叫逃逸。如蜥蜴会断尾来逃生；乌贼喷出墨团趁机逃逸；黄鼬能以臭气退敌等。⑥其他方式：如牛遇敌害时，成年的个体会围成一圈，头朝外，把幼体保护在中央，用角御敌；乌鸦会聚众乱叫以卸敌；食肉目动物多以提上唇、露犬齿，并发出鸣叫来驱敌。动物的防御行为保护了个体的生存，保证了种族的延续，是动物长期适应环境的结果。动物的防御行为又不是总能起到保护自己作用的，饥饿的食虫鸟不再挑剔假死的金龟子，杜鹃口腔上皮细胞有特殊保护能力，不怕毛虫的毒毛。这说明了适应具有相对性。7．动物的繁殖行为自然选择产生了各种机制包括繁殖行为，来保证繁殖的成功。在繁殖过程中动物所表现出来的一系列动作或活动，如：两性的识别、占领巢区、筑巢、求偶、交配、孵化、哺育等就是属于繁殖行为。动物之间的识别主要靠嗅觉、视觉和听觉等感觉器官的作用。通过嗅觉来识别异性，在动物界中相当普遍。如许多昆虫在交尾期间分泌性外激素，它能在个体之间传递化学信息。由于性外激素是一类挥发性的化学物质，所以要靠嗅觉器官来感受。大多数鸟类在繁殖季节，雄鸟早于雌鸟来到繁殖地区，选择一定的地盘作为巢区。巢区选定后，雄鸟便守卫在巢区内，等待雌鸟的到来，同时发出警告性鸣声，不准其他雄鸟侵入其巢区范围，有时甚至用武力保卫巢区。动物的求偶、婚配行为表现形式多样。比如生活在非洲的一种旗翼夜鹰，在繁殖季节，雄鸟两只翅膀各长出一根长达60厘米的羽毛，斜竖在身体后上方，很像一对旗帜，它是用来引诱雌鸟的，交尾后旗翼便立即折断。筑巢是鸟类在繁殖季节一项重要的行为活动，它对鸟类的繁殖有着重要的意义。有些小型的鸟类能编织各种精致的巢，如缝叶莺以植物纤维贯穿大型树叶的侧缘，而缝合成悬于树梢的兜状巢。动物产下卵之后，多数没有孵卵的习性，有孵卵习性的种类便开始了孵化。亲体孵卵或亲体以各种方式等待卵的孵化是有其生物学意义的：①亲体伏卧在卵上，以自己的身体为卵提供适宜的温度条件，保证卵能顺利孵化成幼体。②亲体将卵放入口中或者守卫在卵旁的行为，可以为卵的孵化提供一个安全、舒适的场所，阻止任何天敌的伤害，保证了幼体的出生率。鸟类和哺乳类动物的幼体，从卵中或从母体中出生以后，就会受到亲体的喂养和照顾，这是动物的哺育行为。动物哺育行为的意义在于使幼体能够得到亲体很好的照顾，得到充足的食物并且受到保护，以维系本物种的延续。8．定向行为大多数动物在其活动区域中，都有其特殊的定位方法。人类主要依靠视觉定位；而蝙蝠主要靠听觉定向；一些昆虫、水生动物和哺乳动物主要靠化学（嗅觉）走向。（1 ）化学定向：即依靠对化学物质的感受来定向。这在社会性昆虫、水生动物以及某些哺乳动物的活动中起着重要作用。如鱼类的洄游是化学定向的。试验证明鲑鱼的生殖洄游是依靠化学物质定向的，如果将鲑鱼的鼻孔堵塞，它们就不能洄游到其出生的河流里。（2）视觉走向：很多动物都是以视觉作为定向的主要工具。根据观察、实验，鸟类在白天飞行，大多是根据太阳的位置来定向；夜间飞行则是靠星辰来定向。也有许多实验证明，有些鸟类依靠视觉和非视觉系统一起来定向的。这说明，动物走向的机制是非常复杂的。（3）听觉走向：声音在某些动物的空间定向中起关键性的作用。这些动物在空气中或水体中发出声音后，遇到前方物体而造成的回波，能够被动物所识别，借以判定物体的位置，称为回声定位。如蝙蝠、海龟、鲸、海豹等动物是靠回声定位去避开障碍物和寻找食物的。9．动物的社群行为与通讯（1）社群行为动物的社群行为是指同种生物个体之间除繁殖行为以外的一切形式的联系。又叫社会行为、群体行为。社群行为的最简单形式是同种个体的结集和共同行动，没有分工和地位的差异。如集群迁飞的蝗虫，结队而游的鱼，成群觅食的麻雀。社群行为的高级形式是集群的成员出现地位的差异和彼此的分工合作。如一个蜂群，有蜂王、雄峰和工蜂，它们形态不同，分工不同，地位也不同。社群行为有两方面的生物学意义：一方面保护群体成员，免遭捕食或伤害。另一方面，提高获取食物的可能性。（2）通讯行为动物社群中要依靠信息的传递来达到行动的一致。通讯的方式有如下几个方面：①视觉通讯：这是视觉器官发达的动物之间最普遍的通讯方式。这在昆虫、鸟类、哺乳类动物中比较常见。②听觉通讯：是听觉器官发达的动物之间的通讯方式，它不受时间的限制，即白天和晚上均可进行，其信号是声音。同一种动物发出不同的声音，有不同的信息，如求偶、报警、召唤、炫耀等。③化学通讯：是利用化学物质作为信号来传递信息。接受化学物质的感觉器官是鼻、触角等。④触觉和电通讯：这类通讯常在那些视觉器官不发达的动物或视觉通讯难以进行的地方发生。如蜘蛛眼为单眼，只能感光，不能成像，视力差，但它们的触肢和足上的感觉毛就弥补了视力的不足；某些生活于深海中的鱼类，由于光线和视觉已不能发挥作用，则依靠产生电场和电场变化来测定周围的物体。10．动物的节律行为动物体的活动或运动适应环境中自然因素的变化而发生有节律性的变动，称之为节律性行为。（1）昼夜节律：动物的活动和生理机能与地球的昼夜相联系，出现大约每隔24小时重复进行的现象，称为昼夜节律。根据昼夜活动的特性，可以分为四类：白天活动的，称昼行性，如多数鸟类。昆虫、一部分哺乳类；黄昏或晨曦活动的，称晨昏性，如夜鹰；黑夜活动的，称夜行性，如猫头鹰；不规则活动的，称无节律性，如多数土壤动物。（2）月运节律：很多海洋生物的活动是与潮水的涨退相联系的，称之为潮汐节律或月运节律。潮汐产生的条件是由月、日位移的引力而造成的。蛤蜊、藤壶等，涨潮时在水下觅食；蟹类涨潮时躲藏在洞穴内，当潮水退落时爬出洞穴，在海滩上捕食。（3）季节节律：地球表面所接受的太阳辐射的时数发生季节变化，这种昼夜长短的变化影响着许多动物的活动。生活在温带地区的动物表现出典型的季节性活动周期。如大多数动物都有一定的繁殖季节，通常在春季繁殖；许多在冬季来临之前迁往南方温 暖地区越冬。在热带草原地区，在一年中有明显的雨季和旱季的交替，因而生活在这里的动物的活动则与降雨量变化相适应。（4）生物钟：生物生命活动的内在节律性就叫做生物钟。比如公鸡到清晨一定时刻鸡啼，猫头鹰的体温恰好在夜里十二点最高。生物钟是一种比喻的说法，并不是在动物体内真正有这种具体的形态结构，而是指动物体内存在着类似时钟的节律性。其实，生物钟不只是动物有，植物的生命活动也存在这种节律性。节律行为对于动物获得食物和适宜的生活环境，避开不良的生活条件有重要作用。二、典型例题例1猫在饥饿时对纸片都感兴趣；饱食后，老鼠的叫声也常常不能引起锚的反应，这说明A猫的行为刺激来自于身体内部B鼠叫不是猫行为的刺激因素C饱食后的猫，其神经系统变得迟钝D猫的行为是内外刺激共同作用的结果分析这道题的知识主要涉及行为产生的生理基础。动物行为产生的生理基础之一是反射。引起动物反射活动的刺激可以来自机体的外部或内部，或二者共同作用。饥饿状态下，猫对各种刺激物的敏感性增强，说明内部刺激强化了外部刺激，猫的行为是两种刺激共同作用的结果，不是A，也不是B。胃的充盈（饱食）是对猫的一种刺激，猫对这种刺激的反应是不再进食。因此，C也不对。【参考答案】D。例2在育雏期间内，雏鸟总是张大口等待亲鸟的喂食，雏鸟的这种行为属于A繁殖行为B索食行为C社群行为D贮食行为分析这道题容易出现的错误是从另外一个方面去理解问题，常常考虑成亲鸟在繁殖期间育雏的繁殖行为。这就涉及到对这几个基本概念的理解：亲鸟育雏，说明亲鸟具有繁殖行为；亲乌与雏鸟的各种联系属于社群行为；而雏鸟的行为是获取食物的行为，因此属于索食行为；由于没有贮备食物的功能，因此，不能看做贮食行为。【参考答案】B。例3一种萤火虫的雌虫能准确地模仿另一种萤火虫的信号来吸引雄虫，那么该萤火虫的行为意义可能是A吸引同种异性前来交尾B吸引不同种异性前来交尾C诱骗这雄虫以取食D对不同种雄虫表示友好分析此题考查对索食现象能否作出正确的判断。雌萤火虫模仿另一个种的信号不可能吸引同一个种的雄性，因为同种个体的识别是靠同种的特定信号；能吸引模仿种的异性，但不可能是交尾，因为不同种之间存在着生殖上的隔离。因此该行为的意义最可能是诱骗雄虫并以此为食。【参考答案】C。例4下列哪项不是攻击行为A两只狗为一块骨头而撕咬B两只公猫在繁殖季节的吼叫和格斗C一条雌鱼吞食自己的受精卵D一只公猫正向一只老鼠发起攻击分析一定要理解好攻击行为的概念。它是指同种个体之间所发生的攻击或战斗。A是同种个体在争夺食物出是同种个体在争夺配偶；C是同种个体在争夺生存空间和食物；D 是发生在两种动物之间的种间关系，是一种捕食关系。【参考答案】D。例5判断哪一项不属于繁殖行为？A母野鸭奋起追逐老鹰B大山雀撕开奶瓶盖偷食牛奶C园丁鸟用鲜花、浆果和彩色玻璃碎块装饰自己的小庭院D大山雀撕取桦树皮做窝分析该题主要是检查对繁殖行为的概念是否掌握并理解了。如C是求偶期间的一种行为，以此吸引雌鸟；A是在繁殖期保护后代的本能决定的；D是大山雀在繁殖期筑巢的行为。而B是大山雀学习取食的一种行为。【参考答案】B。例6有人做了如下实验：把小鸟从它们占据的领域取走，一般8～10小时后，该领域会被其他鸟占有；如果取走小鸟后，播放它鸣叫的录音，则20～30小时甚至更长时间无其他鸟占据该领域。这个实验证明了什么？分析这个实验中以两种处理方法和结果进行对比，同样是取走小鸟，出现了两个结果，一个是领域很快被占领，一个是较长时间领域不被占领。两种结果产生的原因是处理方法不同。特别突出的是鸣叫声起到了非常重要的作用。【参考答案】在繁殖季节中鸟类的鸣叫声有保卫领域的作用。例7哪些是社群行为（多选）A亲子识别B异性识别C群体识别D标记识别分析动物的社群行为是指同种生物个体之间除繁殖行为以外的一切形式的联系。社群行为的概念包括两个含义：①是同种个体的联系；②是除繁殖行为以外的一切联系。B中异性识别是繁殖行为的重要内容。【参考答案】ACD。例8生活在离海边50公里的某种小鸟，每天飞到海边取食时间都比前一天迟到50分钟。这种现象叫A日节律B潮汐节律C月节律D无规律分析小鸟每天到海边取食都比前一天迟到50分钟就是一种周期性的行为，而这种行为是与潮汐现象一致的。潮汐现象是在日、月对地球引力下形成的。海水的涨落周期为12小时25分钟。每天两个潮汐，共计24小时50分钟。即比前一天推迟50分钟。【参考答案】B。例9土壤中一部分硝酸盐被分解出游离的氮而返回大气的过程叫A生物固氮B工业固氮C反硝化作用D硝化作用分析这是涉及到氮循环的几个概念。所谓固氮作用就是把氮和氧结合成硝酸盐和亚硝酸盐，或使氮和氢结合成氨，以便被植物利用的过程。包括大气固氮、生物固氮和工业固氮。本题关键是要区分清楚硝化作用与反硝化作用。氨经硝化细菌或亚硝化细菌作用转变成硝酸盐和亚硝酸盐，被植物重新利用的过程叫硝化作用；而土壤中硝酸盐被分解成氮是反硝化作用。【参考答案】C。 例10判断：在一个由植物→吃草的鸟→猛禽组成的食物链中，植物的生产量是初级生产量，吃草的鸟的生产量是次级生产量，而猛禽的生产量属于三级生产量。分析一定要对生产量的基本概念有明确的认识。植物的生产量属于初级生产量，食草动物、食肉动物和寄生物以及分解者生物的生产量都应属于次级生产量。而“三级生产量”这个名称是根本不存在的。【参考答案】×。例11下列实例中，哪一项不属于光的生态效应A大雁等候鸟的迁徙B非洲塞伦盖底平原上大型有蹄类的迁徙C绿藻分布于水的表层D美洲兔的夏毛为褐色，冬毛为白色分析光的生态作用是很广泛的。如C水中植物的分布，A中候鸟的迁徙，D中哺乳类的换毛都受光的影响。但是，对热带地区动物迁徙来说，不是光照的生态效应。它的主要启动信号是旱季和雨季的交替。【参考答案】B。例12在对某种鼠的种群密度的调查中，第一次捕获并标志39只鼠，第二次捕获34只鼠，其中有标志鼠15只。则该种群数量应为。分析这是种群密度的一种调查方法，叫标志重捕法。实际上就是一种常用的取样调查法。可以设该种群数量为N，则N︰39＝34︰15，N＝39×34÷15＝88。【参考答案】88只。三、竞赛训练题（一）选择题1．松鼠经常将松果理在地下，以后松籽有可能发芽，长出幼苗，导致这种现象的原因是松鼠的A社群行为B繁殖行为C贮食行为D索食行为2．狮子所猎食的动物有很多都比它跑得快，但狮子仍能捕食成功。对此，合理的解释是A被捕食者一见狮子就跑不动了B被捕食者一见狮子就迷失了方向C被捕食者甘愿牺牲自己换取种群中其他个体的生存D狮子在猎物达到最大奔跑速度之前就能捕到它3．青蛙及蟾蜍在生殖季节有雌雄抱对现象，这种现象的生物学意义是A它们属于体内受精的动物B它们在进行交配C雄性在向雌性求偶D抱对增加了精卵结合的机会4．蝙蝠在夜间也能发现飞舞着的蚊虫。主要依靠A蚊虫发出的叫声B蝙蝠发出的叫声C蚊虫散发的热量D蚊虫散发的激素 5．把四只雄螽斯分别做如下处理后，分装在四个容器中，对另一只好斗的雄螽斯的叫声反应最迟钝的是A剪去触角B破坏复眼C剪去前足D剪去后足6．萤火虫在夜晚发光，其生物学意义主要是：A引诱异性B释放体内多余的能量C警告其他昆虫D分泌荧光物质7．如果一只小狗随飞船飞离地球，预计在最初几天里小狗会A长期睡眠B长期活动C保持日节律D无规律8．小鸟对立在田间的稻草人不再警惕和害怕，这是它的哪种学习方式？A印随学习B联想学习C习惯化D模仿9．雄鸬鹚采集归来常叼着一束海草献给巢中的雌鸟，这种行为的目的是A减少相互之间的攻击B防止其他雄性占有雌性C求偶D维持配偶关系10．蛙类不抚幼，但动蛙能有效的像成蛙一样捕食昆虫，这是A适应行为B学习行为C经验行为D本能行为11．下列哪一种气体不属于温室气体？ACH4BN2OCCO2DO212．先锋植物在裸地上出现时，其空间格局常是A均匀型B随机型C集群型13．某种乔木生于密林中比生于疏林中更高更直，这主要是哪种生态因子在起主导作用？A光B温C水D气14．在较老年龄的鹿群种群中，雄性比例低于雌性，这种性别比例有利于A雌、幼鹿占有更多的食物B雌、幼鹿占有更多的空间C雌鹿存活率提高D种群遗传的多样性15．某植物群落中，植物生长迅速，分解速度快，腐殖质积累少，植物层次分明，该群落应该是A北方针叶林B温带落叶阔叶林C草原D热带雨林16．某池塘中蓝藻、硅藻和水草大量繁殖，造成这一现象的原因是A有毒物质进入B水温提高C水土流失D过多的氮、磷进入17．在一个由植物→雷鸟→猛禽组成的食物链中，若消灭了全部猛禽，雷乌的种群数量就会A缓慢上升B迅速上升C仍保持相对稳定D先迅速上升后急剧下降18．在下列实例中，通过食物链而引起生态危机的是A酸雨B温室效应C汞、镉等有毒物质的积累和浓缩D臭氧减少，臭氧层出现空洞19．下列各项中，不属于温度生态效应的是A非洲肺鱼在自制的泥茧中夏眠B在年平均温低于20℃的水域中，珊瑚无法生存C比目鱼在越冬场所集群，互相积垒在一起D青蛙钻到淤泥下冬眠20．决定植物南北分布的主要生态因素是 A湿度B光周期C长日照D短日照21．如使秋天开花的菊花在“五一节”开花，处理的措施是A增加光照时间B降低光照强度C增加光照强度D增加黑暗时间22．有些植物的种子成熟后，即使有适合萌发的条件也不能萌发。例如有些植物的种子秋天成熟后，要经过一段时间的低温才能萌发，这类植物最有可能是自然分布在哪里的植物？A低纬度地区B低海拔地区C低降水量地区D高纬度地区23．豆蟹生活在牡蛎的外套腔内，这种现象属于A偏利共生B互利共生C抗生D原始合作24．当两个具有相同资源利用方式的种群占有同一生境时，最有可能发生A竞争B突变C地理隔离D共生25．海洋捕捞时应在最有利于种群恢复S型增长曲线的A环境负荷量上B环境负荷量的一半的水平CS型曲线即将增长的水平D环境负荷量3／4的水平26．细菌在生态系统中的作用，按营养功能分，其分类A属于生产者B属于分解者C属于消费者D因细菌种类不同而不同27．影响生态系统生产力变化的主要因素是A初级生产力B生物量C生物多样性D次级生产力28．下面哪种情况，生物数量金字塔是倒置的？A几平方米的草地生活着几只蝗虫B几十平方公里范围内生活着一只老虎C几十平方公里的草原上生活着数十只田鼠D一株玉米上生活着几千只蝗虫29．某生态系统森林现在量为35kg／m2，纯生产量是5460kj／m2·a，呼吸量占总生产量的45％，总生产量是多少kj／m2·a。A191100B5495C9927D1911030．为了保护人类赖以生存的地球，每年的几月几日确定为“国际地球日”？A4月22日B6月5日C3月12日D5月4日（二）简答题1．同样处在热带地区，但在不同的地方却可能形成热带雨林、热带季雨林、热带稀树草原、热带荒漠等不同类型的群落，对上述起决定性作用的生态因素是。2．在草→昆虫→蛙→蛇→鹰组成的食物链中，有个营养级，第个营养级含能量最多，第个营养级含能量最少。蛙属于第个营养级，是级消费者。3．大气中的氮必须经过变化，与其他成分形成化合物，才能被生产者利用，这种变化过程叫做。共有三种这样的途径，它们是、和。4．动物的卵、胚胎以及正在繁殖的成年个体所耐受的环境范围一般比非生殖个体，且一般来说一种生物的耐受范围越广，对某一特定点的适应能力。5．黄山松不能分布在海拔1000米以上的高度，这是的限制；而椰子在北纬20°30’和海拔640米以内的地区有分布，这是的限制。6．每单位空间内个体的数量是。藤壶共同生活于一块岩石上，麋鹿也常形成麋鹿群，前者的集群与后者的集群区别在于前者。7．黑白瓶法测定水中总初级生产量，主要是对水中的变化进行测定；pH值测定是对水中的变化进行测定。 8．在富营养化的湖泊中，某些藻类爆发，其数量变动模型属于种群的增长。9．一种一年生的植物，不论在冬天还是在夏天播种，都要在秋天开花结实。这种植物很可能是日照植物。在我国短日照植物南种北移，会使其延长，而期推迟。10．在我国东北、内蒙和新疆部分地区虽处在同一纬度带，但东北是森林群落，内蒙是草原群落，而新疆则主要是荒漠群落，其主要原因是。11．玉米天蚕蛾有双重自卫方式：平时停在树干上，其前翅向后平伏，掩着后翅，前翅酷似树皮颜色；但若敌害惊动了它，它就突然展前翅，露出后翅上的猫头鹰眼形的花纹，吓跑敌害。在生物学上前一现象称为；后一现象称为。12．两对资源利用方式完全相同的种群生长在一个稳定的、资源有限的环境中，两个种群会发生竞争，其结果将是。13．在某麦田中，存在着一条这样的食物链：小麦→粘虫→蟾蜍。如果蟾蜍变化不大，则粘虫数量与小麦数量保持相对稳定。假设蟾蜍总量为A，若用农药将粘虫全部杀死，则小麦当年产量增加的幅度为，第二年如不再使用农药，小麦产量将会。（设能量传递效率为10％）14．如下图表示某种群在不同生态环境中的“S”型增长曲线模式，据图回答：（1）若在不受限制的环境下增长，该种群数量如曲线增长。但由于受环境阻力的制约，它包括的竞争，结果如曲线的增长。（2）当种群数量增长到接近环境负载量为时，种群的增长为。15．在一种群中，生物体的死亡常常随着年龄的不同而有极大的差别，若将某一动物的种群分为几个年龄阶段，分别求出每个年龄阶段的存活率，再按年龄百分比画成关系曲线图，便得到该动物的存活率和年龄关系曲线图。如下图中甲、乙、丙代表3种不同的动物，据图回答：（1）曲线图中ab段表示甲动物。 （2）c、d表示乙动物。（3）丙曲线表示，如果丙为野生动物，据此，我们应做好、保护工作。【参考答案】（－）选择题1C2C3D4B5C6A7C8C9A10D11D12B13A14A15D16D17D18C19A20B21D22D23A24A25B26D27A28D29C30B（二）填空题1．降水2．五、－、五、三、次3．固氮作用大气固氮生物固氮工业固氮4．窄越弱5．温度日照和温度6．种群密度没有互助行为7．O2量CO2量8．指数9．短生长期开花期10．降水量不同11．保护色拟态12．竞争排斥或发生生态位分化13．100A减少14．（1）f种群内部（2）600，015．（1）死亡数少（2）死亡数多（3）幼体死亡率高幼体的第十一讲生物学实验一．有关实验的基本技术和方法生物学是一门以实验为基础的自然学科，几乎所有的生物学规律都源于生物学实验。在中学生生物学奥林匹克各级（国际级、国家级、省级）竞赛中，实验考试占有相当重要的地位，一般而言，理论部分和实验部分的比例大致为1︰1，而且选手们往往在实验考试中能拉大差距。因此，具有较强的操作技能、实验数据处理和实验设计能力是一个奥赛选手必备的素质。（一）基本技术1．显微镜基本实验技术（1）显微镜的主要性能①分辨力：也称分辨本领，是指区分两个物点之间的最小距离的能力。能把两点分辨开的最小距离叫分辨距离。分辨距离越小，则分辨力越高；相反则低，所以，分辨力以分辨距离来表示。一般肉眼的分辨距离为0.25mm左右，所以比这个距离小的两点会被误看成一点。显微镜也有它的分辨距离和分辨力，这是显微镜性能中最重要的指标，它主要由物镜性能所决定。显微镜的分辨距离跟照明光的波长和物镜镜口率有关，可以用如下公式表示：分辨距离（R）＝0.61λ/N·Aλ：照明光波长N·A：物镜镜口率从上式可见：照明光波越短，物镜镜口率越大，分辨力越高。一般可见光的彼长范围为400～700nm，若使用镜口率为1.25油镜，用可见光中最短波长的紫色光，则分辨距离约为0.2μm，这是一般光学显微镜分辨力极限。用高速电子束（其波长短到0.005nm）作为电子显微镜照明，分辨力可达0.2nm左右。比光学显微镜分辨力提高1000倍。②镜像亮度：镜像亮度与物镜镜口率平方成正比，与总放大倍数成反比，即镜口率越大，镜像亮度越大；总放大倍数越高，镜像亮度越小。所以，总放大倍敢相同情况下，要使镜像亮度增加，就应使用镜口率的物镜与低倍目镜配合。例如：总放大倍数都是200倍，则用镜口率为0.65的40×物镜与5×目镜配合，其镜像亮度比使用镜口率为0.25的10×物镜与20 ×目镜的镜像亮度高6.75倍。因目镜放大倍数过大，得到的放大虚像很不清晰。③视野宽度：目镇光柱所围绕的圆即视野宽度，视野宽度越大，观察标本的面积越大，则显微镜放大倍数越小。所以，视野宽度与放大率成反比。因此，当将低借物镜转换成高倍物镜时，必须先把标本移到视野正中央。否则玻片标本的影像会落到缩小视野的外面。④清晰度：清晰度是指显微镜能形成明显物像的能力，影响物像清晰度的主要是物镜，由于照明光的光谱不同，造成色差和透镜本身球面像差。放大倍数越高，像差越大，像就越模糊。（2）高倍镜的使用①选好目标：由于高倍物镜只能把低倍镜视野中心的一小部分放大，因此，使用高倍镜前，应先在低倍镜中找到需要观察的部分，并移到视野的中央，再换高倍镜，并使之合轴，即使其与镜筒成一直线（因高倍镜工作距离短，操作时要特别小心，以防镜头砸破玻片而损坏）。②调正焦点：在正常情况下，当高倍物镜转正之后，在视野中可见到模糊的物像，只要略微调节细准焦螺旋，就可获得最清晰的物像。如果高倍物镜不是原装的，常会出现下述两种情况：高倍镜碰到玻片标本，或高倍物镜离玻片标本较远，这时则需重新用高倍镜调焦，调焦方法与低倍镜相同。换用高倍镜观察时，视野变小变暗，需重新调节视野亮度。可升高聚光器或放大虹彩光圈。（3）油镜的使用①先用低倍镜找到所要观察的物体，再换至高倍镜下，将物体置于视野的中央，并使聚光器所收集的光达到最大亮度。②将镜筒向上旋，并且将香柏油滴一小滴于盖玻片上，油滴不可太大，以免损坏标本和镜头。③将油镜缓缓放下，使油镜头浸入油液，靠近观察物。然后边观察边用细准焦螺旋，由下向上调节，找到物像，此时需十分小心，否则，会将玻片压碎或使镜头损坏。观察完毕后，重新将镜筒向上旋，并先用擦镜纸擦拭掉镜头上的香柏油，再用棉球或擦镜纸蘸少许清洁剂（二甲苯或乙醚：无水酒精＝7︰3配制的混合液）将镜头残留的油迹擦去，清洁液不可太多，否则会渗入镜头，使镜头受损。2．简单的染色技术（1）木质化细胞壁的染色方法①番红染色法番红是一种碱性染料，可使木质化、栓质化和角质化的细胞壁及细胞核中的染色质和染色体染成红色，在植物组织制片中常与固绿配合进行对染，是最常用的染色剂之一，常用配方有下列两种：番红水液：取0.1g番红，溶于100ml蒸馏水中，过滤后备用。番红酒精液：取0.5g或1g番红，溶于100ml50%酒精中，过滤后备用。②间苯三酚染色法将切片材料置于载玻片上，用一滴间苯三酚（5%水溶液），再加一滴盐酸，几秒钟后用吸水纸吸去多余的染料，可见材料中有红色出现，然后加一滴水，盖上盖玻片便可镜检观察（如有条件最好用甘油封片，因加水后观察时间过长容易脱色）。由于用间苯三酚染色分色清楚，木质化细胞壁被染成红色，其余部分均不着色，常用于观察根、茎、叶等营养器官。但此法不能制成永久切片，因为时间稍久易褪色。（2）细胞质的染色法①碘一碘化钾染色法 将材料置于载玻片上，加一滴碘一碘化钾溶液（碘化钾3g，加水5ml，加热溶解后，加入1g碘，再稀释至300ml，放棕色瓶中保存）5～10分钟后便可镜检观察，可见到该组织的细胞质被染成淡黄色，细胞核呈黄褐色（此法常用于观察洋葱表皮细胞，除其细胞质和细胞核着色外，液泡也稍带淡黄色）。碘一碘化钾也可用于签定淀粉，淀粉遇碘呈蓝色或蓝紫色。碘一碘化钾还可将蛋白质颗粒染成黄色。②曙红染色法将材料置于载玻片上，加一滴曙红溶液（1g曙红溶于99ml水中或溶于99ml70%的酒精中），加盖玻片镜检观察，可见到细胞质被染成红色。用苏丹Ⅲ或苏丹Ⅳ的酒精溶液可把细胞质中的油滴染成橘红色，但要注意如果时间过长，其中的酒精可溶解油脂而褪色，且这不是专一的反应，苏丹Ⅲ、Ⅳ均能使树脂、挥发油、角质和栓质。（3）细胞核或染色体染色法将材料置于载玻片上，加一滴醋酸洋红溶液（在煮沸的45%的冰醋酸中加洋红粉至饱和，再加入微量的氢氧化铁，或投入一枚锈铁钉，冷却后过滤）约5～10分钟后，吸去多余的染料，加水制片观察，可见到细胞核或染色体被染成紫色（此法常用于观察细胞分裂）。虽然碘一碘化钾溶液也可以将细胞核染成黄褐色，但由于细胞内其他部分也着色，所以不如用醋酸洋红理想（用1%的龙胆紫代替醋酸洋红，染色一分钟效果也很理想）。3．玻片制作技术（1）临时装片法临时装片法是用新鲜的少量的植物材料（如单个细胞、薄的表皮或切成的薄片等），放在载玻片上的水滴中，再盖上盖玻片做成玻片标本的方法。这种方法制成的标本，一般多作为临时观察使用。制作方法如下：①擦净载玻片和盖玻片，即将浸洗过的玻片用纱布擦干。②用玻璃滴管吸水，滴一滴在载玻片的中央。用液管或毛笔挑选小而薄的材料，放置于载玻片上的水滴中。③加盖片：右手持镊子，轻轻夹住盖玻片，使盖玻片边缘与材料左边水滴的边缘接触，然后慢慢向下落，放平盖玻片。这样可使盖玻片下的空气逐渐被水挤掉，以免产生气泡。如果盖玻片下的水分过多，则材料和盖玻片容易浮动，影响观察，可用吸水纸条从盖玻片的侧面吸去部分水。如果水未充满盖玻片时，容易产生气泡，可从盖玻片的一侧再滴入一滴清水，将气泡驱走，即可进行观察。④如果这种临时装片尚需保存一段时间，则可用10%～30%甘油水溶液代替清水封片。并将用甘油封好的装片平放于大培养皿中（培养皿底部先垫一湿滤纸）保存。（2）徒手切片法徒手切片的方法是常用的最简便的观察植物内部构造的方法。剃刀是徒手切片的重要工具，目前使用更普遍的是双面刀片，每次用后必须擦净，注意保护，以免生锈。①材料的选择：一般选用软硬适度的植物根、茎或叶等，材料不宜太硬也不太软。切太软的材料时，可用马铃薯块茎、胡萝卜根或肥皂将欲切的材料夹住，一起进行切片。有些叶片亦可卷成筒状再进行切片。欲切的材料，应先截成适当的段块，一般面积的大小以不超过3～5平方毫米为宜，长度以2～3厘米较便于手持并进行切片。②徒手切片的方法和步骤： ⅰ）切片前，在小培养皿中盛以清水，准备好毛笔、滴管和刀片等用具和欲切的材料。ⅱ）切片时用左手的三个指头拿住材料，并使其稍突出在手指之上，以免刀口损伤手指。右手持剃刀或双面刀片，平放在左手的食指之上，刀口向内，且与材料断面平行，然后以均匀的动作，自左前方向右后方滑行切片，注意要用整个手臂向后拉（手腕不必用力）。切片时动作要敏捷，材料要一次切下（注意整个切片过程中应用清水湿润材料和刀面，使之滑润，否则材料容易破损）。如此连续动作，切下许多薄片后，就用湿毛笔将这些薄片轻轻移入已盛水的培养皿中备用。ⅲ）用毛笔挑选薄而透明的切片，取出放在载玻片上，制成临时装片观察；亦可用其制成永久的玻片标本。（3）组织离析法离析法的原理是用一些化学药品配成离析液，使细胞的胞间层溶解，因而细胞彼此分离，获得分散的、单个的完整细胞，以便观察不同组织的细胞形态和特征。离析液的种类很多，最常用的有铬酸——硝酸离析液，它是以10%铬酸液和10%硝酸液等量混合而成。适用于木质化的组织，如导管、管胞、纤维、石细胞等。具体步骤如下：①将植物材料（如木材、枝条、果壳等）先切成小块或小条（火柴棍粗细，长约1厘米），放入平底管中，加入上述离析液，其量约为材料的10倍，盖紧瓶塞，放在40℃左右的温箱中，约经1～2天。具体浸渍的时间可因材料块的大小而不同，如果两天以后仍未分离，则可换新的离析液继续浸渍。草本植物可不必加温。②检查材料是否离析：以细胞间的胞间层溶解、细胞彼此能够分开为宜。可取出材料少许，放在载玻片上的水滴中，加盖片，用滴管的橡皮头轻轻敲压，若材料分离，表明浸渍时间已够。③洗酸保存：倒去离析液，用清水浸洗已离析好的材料。将平底管静置，待材料下沉后，再倒去上面的清液，如此反复多次，至没有任何黄色为止（如有离心机、可将材料转人离心管、用离心机洗酸更为迅速），然后转移到70%酒精中保存备用。当需要时，可按临时装片法制片观察，或制成永久性的玻片标本。4．简单的显微化学测定显微化学方法是应用化学药剂处理植物的组织细胞，使其中某些微量的物质发生化学变化，从而产生特殊的染色反应，并通过显微镜来鉴定这些物质的性质及其分布状态的方法。其种类很多，下面仅介绍细胞壁的木质素成分和细胞中主要的三种贮藏物质的显微化学方法。（1）淀粉的鉴定淀粉是植物体中主要的贮藏物质，它们在不同植物细胞中形成各种不同形状的颗粒，当稀释的碘一碘化钾溶液与淀粉作用时，形成碘化淀粉，呈蓝色的特殊反应。所以用碘液测试淀粉已成为最常用的方法。但需注意如果碘液过浓，会使碘化淀粉变黑，反而不利于淀粉粒轮纹及脐点的观察。（2）蛋白质（糊粉粒）的鉴定蛋白质是复杂的胶体，细胞内贮藏的蛋白质是没有生命的，呈比较稳定的状态，有无定形的、结晶状的或成为有固定形态的糊粉粒。糊粉粒是植物细胞中贮藏蛋白质的主要形式。测试蛋白质常用的方法也是用碘一碘化钾溶液，但浓度较大效果才好。当碘液与细胞中的蛋白质作用时，呈黄色反应。在显微镜下观察时，可见黄色的颗粒状的糊粉粒。注意在进行这种蛋白质鉴定工作之前，须用酒精将材料进行处理，即在植物切片材料上滴加95%的酒精，首先把材料中的脂肪溶解掉，以保证蛋白质颜色反应的正确性，并能看清糊粉粒的结构。（3）脂肪和油滴的鉴定 脂肪和油滴也是植物细胞贮藏的主要营养物质之一。脂肪在常温下为固体形态，油滴则呈液体状态，均不溶于水。常用的显示脂肪的显微化学方法是苏丹Ⅲ的酒精溶液染色，呈橘红色，但近年已多用苏丹Ⅳ的丙酮染液代替，其染色效果比前者稍红和明显。但该反应不是专一性的，苏丹Ⅲ、Ⅳ均能使树脂、挥发油、角质和检质染色。在鉴定过程中，为了效果明显，可稍加热以促进其反应。（4）木质素的测定木质素是芳香族的化合物，在细胞壁中一般呈复合状态。用盐酸和间苯三酚先后处理植物材料，是细胞壁木质素成分的鉴别方法。根据颜色反应的深浅能显示壁中木质化的程度。鉴别时，一般要取新鲜植物材料的切片，置载玻片上，先加40%盐酸l～2滴，约3～5分钟后，待材料被盐酸浸透，再加5%间苯三酚的酒精溶液，当间苯三酚与细胞壁中的木质素相遇时，即发生樱红色或紫红色的反应。导管、管胞、纤维和石细胞等细胞壁中木质素成分丰富，因此它们的颜色反应十分典型。加盐酸的作用是由于间苯三酚需在酸性环境中才能发生上述反应。间苯三酚为白色粉末，易氧化变性，若已呈灰褐色或溶液已发黄，往往无效。（二）基本方法1．测微尺的使用方法及显微镜放大倍数的计算：测微尺的结构显微测微尺是由目镜测微尺（目尺）和台镜测微尺（台尺）所组成。目尺是块圆形玻片，被片的中心刻有一小的刻度尺，长5或10mm，分成50或100格。每格的实际长度因不同物镜的放大份数和不同镜筒长度而有所不同。台尺由一块载玻片制成。在玻片中央用树胶封固一圆形的测微尺，它的长度为1或2mm，分成100或200格，每格实际长度是0.01mm（10µm）。当用目尺来测量细胞大小时，因为它的刻度没有具体长度，所以必须先用台尺核实目尺每一格的长度。具体方法如下：（1）从显微镜上取下目镜，卸下目镜的上透镜，将目尺轻轻地加在光圈板上（注意别放倒了），再旋上目镜的上透镜。（2）将台尺的刻度面向上，放在镜台上夹好，调节焦距，使台尺刻度清晰可见。（3）细心移动台尺和转动目尺，使两尺左边的一直线重合。然后由左向右找出两尺的另一重合的直线（如上图所示）。（4）记录下两条重合线间目尺和台尺的格数，按下列公式，计算出目尺每格等于多少um：目尺每格的长度（µm）＝台尺的格数/目尺的格数×10例如上图合尺一格等于目尺6格，将此代入上述公式即可得出：目尺每格长度＝1/6×10µm＝1.66µm（5）取下台尺，换上你需要测量的标本，此时，用目尺就可直接测量欲测标本的大小（也就是测出目尺的格数）。然后再将测得的格数乘以已测出的每格长度，即可算出该标本的实际大小。显微镜放大倍数的计算：先在显微镜下用目镜测微尺测量物体大小，另外，再用标准米尺量所绘下物体或显微摄影后的照片上物体的大小，重复几次，得到一平均值之后，二者相除，即得该图放大倍数。 例如，某一导管细胞用目镜测微尺测知长为80µm（即0.08mm）。另外用尺子把所绘的导管经几次测定，求得其平均值长为4cm。则用4cm除以0.08mm，即得该导管图的放大倍数，相除时，必须化为同单位，如都化为µm，为500倍。测得后，可在图上注明（×500），表示放大500倍。2．检索表的编制和使用方法检索表是认识和鉴定动、植物种类的主要工具。编制和使用简单的检索表，是每位生物奥赛选手必须掌握的一种基本方法。检索表的编制，首先应对各类群的植物或动物进行仔细观察或解剖，找到经们的共同特征和主要区别，然后再按照各种植物或动物主要特征的异同加以概括、比较和分类，分别编写成不同的门、纲、目、科、属、种等各种检索表。检索表的编制，通常不是按照亲缘关系，而是按照人为的方法进行编制的，只要能用某种方法（式），把各门、各纲、各自、各科、各属、各种准确地区别开来就行。植物检索表常用的主要有分科、分属和分种三种检索表，动物检索表常用的有分门、分纲、分目和分科检索表。目前广泛采用的有两种类型的检索表，即定距检索表（植物分类中常用）和二歧检索表（动物分类，特别是昆虫分类中常用）。（1）定距检索表：是将不同类群的植物或不同科、属、种的植物每对显著对立的特征分隔编写在一定距离处，多采用内缩式的编写方法，在每一行对立特征的前面注明同样号码，如1．1；2．2；3．3；等依次排列到所要鉴定的某植物类群或科名、属名和种名。下面以植物类群的主要区别特征为依据，编制一个定距检索表如下：1．植物无根、茎、叶的分化，没有胚……………………低等植物2．植物体不为藻类可菌类所组成的共生体3．植物体内有叶绿素或其他光合色素，为自养生活方式………………………………………………藻类植物门3．植物体内无叶绿素或其他光合色素，为异养生活方式………………………………………………菌类植物门1．植物体有根、茎、叶的分化，有胚……………………高等植物4．植物体有茎、叶，但无真根………………………苔藓植物门4．植物体有茎、叶，也有真根5．不产生种子，用孢子繁殖……………………藻类植物门5．产生种子，用种子繁殖………………………种子植物门（2）二歧检索表：将不同类群的动、植物或不同目、科、属、种的动、植物中每对显著对立的特征紧紧并列，多采用平头式的排列方法，即在对应特征描述上，第一行具有该特征，第二行则不具有该特征，而表现为其他特征，相邻的这两行中首端写上同样的号码（一般用阿拉伯数字表示），如1．1；2．2；3．3；4．4等，或只有第一行首端写号码，第二行则不写。在每行之后，写明依次排列的号码，或已查到的某动、植物类群，或该动、植物所属的目名、科名、梳名和种名等。下面以8种昆虫成虫（家蝇、蝗虫、天牛、粉蝶、蚤、虱、蝉、椿象）的主要特征为依据，编制一个昆虫分目检索表（二歧式）如下：1．无翅（或有极退化的翅）…………………………………………（2）有翅2对或1对……………………………………………………（3）2．体竖扁（左右扁），具跳跃足，善跳………………………蚤目（蚤）体平扁，具攀援足，外寄生于哺乳动物…………………蚤目（虱）3．有一对翅，后翅特化为平衡棒………………………双翅目（家蝇）有二对翅，后翅不特化……………………………………………（4） 4．口器为咀嚼式………………………………………………………（5）口器为虹吸式或刺吸式……………………………………………（6）5．前翅革质，后足为跳跃足………………………………直翅目（蝗虫）前翅角质，后足非跳跃足………………………………鞘翅目（天牛）6．口器为虹吸式，翅上密被鳞片……………………………鳞翅目（蝶）口器为刺吸式，翅上无鳞片………………………………………（7）7．前翅基半部为革质，端半部为膜质………………………半翅目（椿）前翅基部与端部质地相同（均为膜质）…………………同翅目（蝉）编制检索表时应注意的事项：①首先要决定是编制分目、分科、分属还是分种检索表。在掌握各种植物或动物的主要特征的基础上，列出它们主要区别特征的比较表，同时找出它们之间的突出区别特征。②在选用区别特征将所编对象一分为二时，最好选用相反的特征（非此即被）。如单叶、复叶、有翅、无翅等。同一区别特征种类较多时可用“非”字。例如：丝状触角、非丝状触角，但要尽量少用“非”身起头的特征描述语句。千万不能采用模糊或不肯定的特征，如叶大或叶小。采用的特征要明确，最好选用手持放大镜就能看出的特征，防止采用难看到的特征，如动、植物内部构造特征、细胞组织和化学成分特征等。③检索表的编排号码，只能用两个相同的号码，不能用三个甚至更多的号码并排。④昆虫成虫分自检索表编制时，一般首先采用翅的特征，然后再采用口器、触角、足等特征。⑤每编两个对立特征时，先将具有其中一个特征的种类全部区分完了以后，再编写具有另一条特征的种类，以便为暂求编写的那一条留号。⑥为了证明编制的检索表是否实用，还应到实践中去验证。如果在实践中应用，且选用的特征也都准确无误，那么此项工作就算完成了。使用检索表的方法：下面以种子植物的检索为例为说明检索表的使用方法。使用时关键是应懂得用科学的形态术语来描述植物的特征。特别对花的各部分构造，要作认真细致地解剖观察，如子房的位置、心皮和胚珠的数目等，都要搞清楚，一旦描述措了，就会错上加错，鉴定出来的结果肯定也是错误的。现举例如下：白菜为二年生草本。单叶互生：基生叶的桶具有由叶片下延的翅。总状花序，花黄色：萼片4；花瓣4；十字形花冠；雄蕊6；四强雄蕊（4长2短）；雌蕊由合生心皮组成，子房上位；长角果具缘，成熟时裂成两瓣，中间具假隔膜，内含多数种子。根据观察到的这些特征就可以利用检索表从头按次序逐项往下查。首先要鉴定出该种植物所属的科，再用该科分属的检索表，查出它所属的属，最后利用该属分种检索表，查出它所属的种。根据以上特，我们利用检索表，说明该种植物是属于十字花科、荟苔属、白菜种。奥赛实验考试中一般要求是：无脊椎动物要求分到门、纲（昆虫到目），种子植物到科。3．花解剖的方法（1）花程式和花图式花解剖一般在实体解剖镜下进行，通过解剖花，写出花程式，绘出花图式，这是实验考试中的基本内容之一，必须熟练掌握。①花程式花程式是用简单的符号来表示花的各部分特征，常用的符号含义如下：♂：雄花；♀：雌花；♂·♀：雌雄同株；♂/♀：雌雄异林；*：辐射对称；↑：两侧对称；P：花被；K：萼片；C：花瓣；A：雄蕊；G：雌蕊；在K、C、A、G等符号右侧以数字表示数目；以（）表示结合，下面以^表示基部结合。以A5→C表示5 个雄蕊对着花瓣，G表示子房上位；表示子房下位；表示子房半下位；G右边的（）内第一个数字表示心皮的数目，第二个数字表示子房的室数，第三个数字表示每室的胚珠数目。花程式举例：马铃薯：花程式应写成：。具体读法为：辐射对称；等片5，花瓣5，结合；雄蕊5；心皮2，合生，于房上位，2室，每室多数胚珠。苹果：花程式应写成：。具体读法为：辐射对称，萼片5，花瓣5，雄蕊多数，子房下位，5个结合心皮，形成5室，每室2个胚珠。毛茛：花程式应写成：。具体读法为两性花，辐射对称，萼片5，花瓣5，雄蕊多数，子房上位，多个离生心皮，每个心皮形成一个室，每室1个胚珠。豌豆：花程式应写成：。具体读法为：两性花，两侧对称，等片5，结合，花瓣5；雄蕊9个连合，1个分开，形成二体雄蕊；子房上位，l个心皮，形成1个室，内具多数胚珠。②花图式花图式能表示一朵花各重要部分的横断面，借此说明花萼、花冠、雄蕊和雌蕊之间的相互关系和排列方式。花图式不仅能表明各种花的基本特征，而且也可借以比较各种植物花的形态导同。花图式实际上就是花的各部在垂直花轴的平面上的投影。百合花的花图式豆科花的花图式一般在绘制花图式时，花轴是以●表示，花轴绘在花图式的上方花轴的对方和两侧绘中央有一突起的新月形空心弧线，以表示苞片和两侧的小苞片。如为顶生花，则●及苞片和小苞都不必绘出来。花的各部应绘在花轴和苞片之间，花萼以具突起的和具短线的新月形弧线表示，花冠以黑色的实心弧线表示。如果花萼、花冠都是离生的，各弧线彼此分离，如为合生的，则以虚线连结各弧线。绘制花图式时特别应注意萼片、花瓣各轮的排列方式（如镊合状排列、覆瓦状排列等），还应注意萼片和花瓣之间的相互关系（如对生、互生）。如萼片或花瓣具有距时，则以弧线延长来表示。雄蕊是以花药横切面表示，绘制时应表示出排列的方式和轮数，连合或分离、花药为内向或外向开裂，以及雄蕊和花瓣之间的相互关系（互生或对生）。如雄蕊退化，则以虚线圈表示。雌蕊以子房的横切面表示，应表明心皮的数目、心皮是合生还是离生，子房的室数。胚座的类型，以及胚珠着生的情况等。由于花图式不能表明花的某些结构和特征（如子房的位置等），故还需借花程式的帮助才能完全表达清楚。因此，花图式和花程式是不能彼此代替的。（2）花解剖的基本步骤和方法下面以解剖白菜花为例，来说明花解剖的方法和技巧。剥离法：用银子或解剖针将一朵花由下而上或者从外向里逐层剥开花的各部分，观察各组成成分的着生状态和特点，确定花的结构类型。 纵剖法：用刀片将一朵花沿纵轴中央一分为二，观察各组成成分的着生状态和特点。子房的横切或纵切：用刀片将于房横切或纵剖为二，观察其胎座类型、心皮的数目、子房的室数、胚珠的数目等。解剖花的一般顺序如下：白菜花的结构①取花之前先要观察清楚该花是顶生的还是腋生的，以确定绘花图式时是否画花轴的投影，并且观察清楚是否有苞片及苞片与花序轴的位置关系，记住萼片与花序轴之间的位置关系。以此作为花萼、花冠、雄蕊等在花中的位置的坐标。②取即将开放的白菜花一朵，置于装有清水的培养皿中，在实体显微镜下用解剖针逐层剥离花的各部分。顺序是：花萼→花冠→雄蕊。剥离时要注意它们之间的位置关系，每一轮各部分的排列方式、数目、离合情况以及雄蕊是否冠生等。花被只有一轮时，一般认为这一轮花被是花萼。有的花还有副萼，要注意观察（如锦葵科、蔷薇亚科）。花下紧接的叶一般认为是苞叶，还要注意苞叶上方是否有小苞叶。③然后横切子房，观察心皮的数目、子房的室数、胎座的类型，此时要注意腹缝线与花序轴的对应关系，以便确定胎座在花图式中的摆向。单雌蕊的腹缝线一定对准花序轴，两心皮子房的腹缝线大多数上下排列，少数左右排列，如：十字花科（最好选择另外一个成熟一点的子房进行横切）。横切后有时还看不清心皮的数目，那么可以根据以下几个方面来辅助判断心皮的数目：ⅰ）通过雌蕊的柱头、花柱分裂与否以及分裂数目来辨别。在单心皮雌蕊中，枝头不分裂，花柱单一。而复雌蕊或者离生心皮雌蕊的柱头、花柱如果分裂或是分离，一般心皮呈等数关系。例如：向日葵管状花的柱头2裂，子房2心皮。ⅱ）通过子房室的数目来辨别。很多植物的心皮与子房室呈等数关系，如：玄参科、百合科。ⅲ）通过果实的开裂情况来辨别。如：蓇葖果是由相应的分离心皮发育而来的，两者呈等数关系。 ⅳ）纵切另外一个子房，来判断子房的位置。离生心皮一定为子房上位。而结合横切的情况，确定每一个子房中的胚珠数（花程式中一般可以不写胚珠数）。观察过程中还要注意是否有距、蜜腺等，以便在绘花图式时将它们表示出来。4．单细胞生物的定量测定方法实验考试中经常需要应用定量方法，来计算同种类型细胞的数量。常用单细胞（如：细菌、酵母菌、单细胞藻类、原生动物、花粉、孢子、血细胞等）的定量方法有下列几种：（1）重量测定法重量测定法分干重法和湿重法两种。①湿重法：把一定水体积的单细胞沉淀过滤后，称其重量。②干重法：把一定水体积的单细胞沉淀过滤干燥后，称其重量。（2）个体计数方法其原理是把一定体积的单细胞液体，在显微镜下直接计算其个数，利用所得结果推算出每毫升水体的单细胞数。这是奥赛实验考试中常用的方法（固体单细胞的定量需要称重后制成溶液）。个体计数法又分为水滴计数法、血球计数极计数法等。①水滴计数法：选择管口圆而平滑、大小适宜的吸管，吸取1ml水（尽量正确），然后把滴管垂直，轻轻地挤压橡皮头，使水一滴一滴地滴出，记录滴数（需反复数次，直到准确为止）。最好是1ml等于20滴左右，如果太多或太少在计数时均不理想，可另换一支吸管。经过这样测定，知道了某一吸管吸取1ml水，滴出是多少滴。反过来就可以计算出该吸管滴出的每一滴水的体积。经准确测定的吸管，做好标记保存好，管口不能损坏。如果定量的单细胞是运动的，可加碘液杀死后，再计数。又如果样品浓度太大，计数困难，则必须将样品液稀释到适宜的浓度。另外，取样前必须进行搅拌，搅拌后，立即取样。例如：如需要把水样中的藻类细胞杀死并稀释三倍，可以吸取藻液5ml，放入一个容量为30ml的小试剂瓶中，再吸取加入碘液的清水则加放入瓶中，在计数前轻轻地左右摇荡200次，使藻类细胞分布均匀，然后，把瓶塞打开，用测定后的滴管在瓶中吸取水样。如果藻类细胞无运动能力或运动能力很弱而又不需稀释的藻类细胞的定量，可直接在培养容器中，经搅拌后用测定的定量吸管吸取样品。在显微镜下计数，得到一滴水中藻类的平均值后，可依下列公式求出1ml水体中所含藻类细胞的数目。1ml水体中含藻类细胞数＝计数平均值×定量吸管每毫升的滴数×稀释倍数例：用lml有22滴水的吸管，计数一滴水，有小球藻细胞540个，藻液稀释10倍（每lml藻类培养液加蒸馏水9ml）。则：1ml水体中含小球藻细胞数＝540×22×10＝118800（个）如果藻类细胞数量多，计数全片有困难时，也可以采取计数视野的方法。计数视野数目为5个，各计数视野应分布比较均匀。如果所用盖玻片规模是20×20mm，则可在中间和四个角取5个视野。使用计数视野的方法，首先要把视野的面积计算出来。例如：计数时显微镜的目镜为10×，物镜为40×，其视野直径为344µm（用台尺直接测定）。所以，视野（圆形）的面积：S＝πr2＝3.14×（344/2）2＝9.3×104µm2，5个视野的总面积为4.7×105µm2，而盖玻片总面积为400000000µm2。计数5个视野的面积为盖玻片总面积的1/850。通过这样的计数后，就可以把计数5个视野的藻类细胞数依下公式，求出每毫升水体中含藻类细胞的数目。1ml水体中含藻类细胞数＝计数平均值×定量吸管每毫升的滴数×850×稀释倍数例：用1ml有22滴水的吸管，计数一个视野，有叉鞭藻384个，稀释10倍。则1ml水体中含叉鞭藻细胞数＝384×22×850×10＝7.18×107（个）。②血球计数板计数法： 血球计数板是由一块比普通载被片厚的玻片特制而成（如下图）。板的中部有一部分比两边低0.1mm，两边有沟，在此部的中央划线为一具准确面积的大小方格，在其中可以分为9个大方格，每一大方格的面积是1mm。在四角及中央的大格又分为25个中格。在中央的大格（即计数室）每一中格又分为25个小格，共400个小格（也有一种计数板是16中格×25小格，总数也是400格）。当加盖玻片（比普通盖被片大一些、厚一些、平整些、重一些，称之为血盖片）后，每一大格形成一个体积为0.1mm3的空间。血球计数板的构造1．须面观2．侧面观3．放大后的网格4．放大后的计数室操作步骤如下：先用擦镜纸将血球计数极和血盖片擦拭干净。（勿用粗布等擦拭，以免损坏刻度线）盖上血盖片，用吸管吸取少许已知稀释倍数的单细胞悬液，从血盖片一端滴一小滴（不宜过多），液体自行向内渗入，注意不可有气泡产生，亦不可使液体流到血盖片上，并用滤纸吸干计数板槽内流出来的多余液。然后抗检计数，具体方法如下：静置数分钟，待全部细胞沉降到度数板表面，再放在显微镜下观察。先用低倍镜找到血球计数极刻度（找刻度时要细致、耐心，注意光线明暗的掌握），再转到高倍镜下，选取计数室内四个角及正中央五个中方格（即16×5＝80个小方格）进行计数。样品的稀释度要求每小格内约有5～10个细胞为宜。由于细胞处于不同空间位置，计数时应注意不断调节细推焦螺旋，才能找到全部细胞。若细胞位于小方格的线上，则应遵循“数上线不数下线，数左线不数右线”的原则，以减少误差。计数应重复三次，取其平均值。计数完毕后，依下列式进行计算：每毫升悬液细胞数或每克细胞数＝80个小方格细胞总数/80×400×10000×稀释倍数（注意理解式中“×400×10000”的由来）将实验结果记录于下表：计算次数各方格中细胞数1ml悬液中总细胞数3次平均数123451255．无脊椎动物的解剖方法 奥赛解剖实验中，以“不见血”为原则，所以实验考试中只涉及无脊椎动物（环节动物、软体动物和节肢动物）的解剖，而不进行脊椎动物的解剖。但我们进行无脊椎动物的解剖练习时，不妨多解剖一些种类的动物。下面简要地总结一下无脊椎动物解剖方法和一些注意事顶：（1）观察无脊椎动物形态结构的基本方法①原生动物、小型腔肠动物（如水螅）、扁形动物和有体腔的小型无脊椎动物（如人体虱）等动物的内部结构只能通过切片或整体装片观察。②一些小型的无脊椎动物（如钉螺、水丝蚓）可放于培养皿制成的蜡盘中在体视镜下解剖。③较大一点的无脊椎动物（如蚯蚓、蛔虫、蝗虫、河蚌）可放在蜡盘中解剖。（2）无脊椎动物解剖的注意事项①无脊椎动物的解剖一般从背面开始，因为无脊椎动物的神经索在腹面，消化道也靠近腹面，如果从腹面开始很容易损坏内部的一些重要结构（这一点与解剖脊椎动物相反人所以要会区分一些常见动物的背腹面。例如：雌蛔虫前端1/3处腹面有一环状凹陷的雌生殖孔。用放大镜观察其头部的三个唇片，背唇一个，较大，有两个乳突，腹唇小，每个腹唇只有一个乳突；蚯蚓的腹面颜色较淡，背面的颜色较深，腹面较平，背面较凸。涡虫的腹面有口，背面隆起，有眼点。②解剖无脊椎动物时，应将动物放在解剖盘做的蜡盘中进行。蜡盘中应放适量的清水，水的多少根据解剖动物大小而定，一般以刚好将解剖后的器官淹没为宜，使粘在一起的结构飘浮起来而展开，便于观察。③根据不同的动物，按相应的顺序来观察，不至于因解剖了前面的器官而损伤了还未解剖观察的其他器官，以至于观察不完全。例如：蛔虫的观察顺序是消化系统、生殖系统、排泄系统；蚯蚓的观察顺序是体腔、消化系统、循环系统、生殖系统、神经系统、排泄系统（活体装片观察）；蝗虫的观察顺序是循环系统（注意不要剪破背面血管和心脏）、呼吸系统、生殖系统、消化系统。④观察某些细小器官（如马氏管、肾管、单眼、气管）要注意使用放大镜、体视镜或显微镜。⑤使用剪刀、解剖盘时要注意尖端插入的深度要适度并且有意识地朝上挑，一次剪开的幅度不宜过大，动作要轻。将内部结构拨开时，不要使用解剖器的尖端而要用钝端，以免损坏器官。二、典型实验实验一观察南瓜茎的输导组织【实验目的】1．观察和了解输导组织的分布和形态结构；2．练习徒手切片。l【实验用品】新鲜的南瓜茎、南瓜茎横切面的永久制片、显微镜、双面刀片、载、盖玻片、培养皿、吸水纸、滴管、镊子、毛笔、染液。【实验内容】 输导组织是植物体内运输水分和有机物质的组织。这些组织的细胞往往集在一起与其他组织共同组成维管束。输导组织又分两大类：一类是运输水分和矿物质的导管与管胞；一类是运输有机物质的筛管与筛胞等。取一段南瓜茎（新鲜的材料或用固定液固定好的材料），它们是五棱柱状体，横切面近似五边形，中间是星状的髓腔，表皮与髓腔之间的组织中一般有10个维管束，5个较大的和5个较小的，这些维管束中主要是输导组织（如下图所示）。首先观察南瓜茎横切面的永久制片（切片是用番红——固绿染色的），在维管束中可见到几个大的孔，其周围（壁的部分）被染成鲜红色，这是大的导管。木质部外面（远离髓腔）壁较薄的组织是韧皮部（外韧皮都）。而在木质部的内侧也有壁较薄的组织为内韧皮都，这样的维管束称为双韧维管束。外韧皮部与木质部之间有几层径向排列整齐的细胞，壁较薄，细胞横向窄而长，是形成层，即侧生分生组织。导管分子管径比一般细胞管径大，壁木质化，被番红染液染成红色，在切片中最容易看到，其周围有木质化的薄壁细胞。韧皮部的筛管分子管径比导管小，壁薄，往往被固绿染液染成绿色（在用番红一固绿染色的制片中；如用苏木精染色则成蓝色）。在横切面看到筛管分子为多角形，不呈圆形，有的能见到整个筛板，或部分筛板，因为切到筛板的机会较少，所以在制片中只有少数筛管分子上可以见到上述情况，而且有的筛板并不完全垂直于轴向壁，所以在横切面上见到的筛板不完整。筛板呈网状，像筛底一样，上面分布的孔即为筛孔，这些结构要在高倍物镜下才能看清。筛管分子一侧的较小的细胞，呈三角形或四边形，细胞质浓厚，有的能见到细胞核，这是伴胞（如下图）。南瓜茎部分维管束1．伴胞；2．筛管；3．形成层细胞；4．导管 从南瓜茎的纵切面观察输等组织，管径最大的是导管，像中空的管子接在一起，端壁有穿孔相通，特别是成熟的木质部导管管径最大。这些导管分子壁的加厚是网纹或孔纹状。靠近形成层的导管壁薄，是正在分化，尚未成熟的，有的能见到细胞质和细胞核，有的穿孔尚未形成。较早发育的导管（即原生木质部的导管）位于木质部的向心部分，管径较小，次生加厚的壁呈环状或螺旋状，这种加厚在茎伸长时并不影响茎的生长。木质部中还有许多木质化的薄壁细胞和生活的薄壁细胞，这些木质化的细胞围绕在导管周围。成熟的筛管分子管径也比较大，能见到保留的原生质体，但无细胞核。与导管相同之处，也是由一个个筛管分子连接而成。两个筛管分子之间的端壁成筛状叫筛板，筛板上有许多筛孔（如在横切面上见到的）。筛管分子中的粘液体，常因材料处理不当而集聚在筛板处，在筛管分子中间则收缩，这是人为的现象，并不代表其生活状态。在筛管分子的周围有一个或几个细胞，它比筛管口径小得多。南瓜茎并不粗，而结的果实非常大，与茎的高效率输导组织有密切关系。在远离形成层处的韧皮部，往往能见到很窄的细胞，有的变成一条颜色深而且轮廓模糊的粗线。这是原生韧皮部，在成熟的茎中，原生韧皮都已失去功能，细胞死去变扁。在观察永久制片的同时，还可以采用离析的方法了解南瓜茎中的输导组织，其方法是：取新鲜南瓜茎，用刀片或解剖刀切成一厘米长，然后再纵切，将其维管束取出，纵切维管束，将木质部和韧皮部分开，分别放入指形管中，再加入铬酸一硝酸离析液（用量为材料的20倍），塞紧软木塞，放入30～40℃的温箱中，木质部需3小时，而韧皮部约需2小时即可离析好。在离析过程中要注意随时检查，用玻璃律役指形管壁挤压材料，如果能使材料分离，表示已离析好；如果材料变成浆糊状，说明离析时间过长，已不能使用；如果离析的材料经检查还未分离，说明离析时间不够，可继续离析（材料的老嫩与离析时间有关，材料较幼嫩，离析的时间可短些）。离析完毕，倒掉或用吸管吸掉离析液，用清水冲洗若干次，直到无黄色为止。如果材料需要长时间保存备用，则可将材料放入70%酒精中。离析好的材料也可以染色后观察。用解剖针或镊子取离析好的韧皮部材料少许，放在载玻片上，加一滴1%的苯胺蓝染液，1～2分钟后，用吸水纸吸去多余的染液，加一滴蒸馏水，盖上盖玻片，即可在显微镜下观察。南瓜茎韧皮部的筛管被染成蓝色，筛管分子为有棱的柱状细胞，端壁上见到的网状结构即筛板。导管不用染色，即可在显微镜下观察，未染色的材料，一般观察时要把光圈缩小些才易看清楚其结构。导管分子比较粗大，能见到端壁上的穿孔，整个端壁打通，有的端壁倾斜，有的与侧壁垂直。在侧壁上有孔纹加厚、网织加厚、螺旋状加厚和环纹加厚，与其他细胞极易区别，在离析的木质部中，也能见到木纤维和木薄壁细胞。实验二观察根的结构【实验目的】1．了解几种不同类型植物根的初生结构；2．练习徒手切片。【实验用品】蚕豆、玉米、等尾、毛奖的幼根，显微镜、双面刀片、培养皿、毛笔、吸水纸、滴管、镊子、番红染液。【实验内容】（－）根的初生结构1．双子叶植物根的初生构造（如下图）。 蚕豆幼根横切（示初生构造）1．表皮2．皮层3．内皮层4．中柱鞘5．初生木质部6．初生韧皮都7．薄壁细胞通过蚕豆幼根的根毛区做徒手切片，制成临时装片，或取其永久制片，观察根的初生构造。在切片上首先引人注目的，是由大而壁薄的细胞组成的皮层和中央的维管柱，最外层是根之表皮。当区分出表皮、皮层和维管往三大部分之后，可换高倍物镜由外向内进行详细观察：（1）表皮：是幼根的最外层细胞，排列整齐紧密，可见表皮上向外突出形成的根毛，但多数是由于制片过程中损坏了的根毛残体。注意根毛和表皮细胞的关系如何？表皮细胞之间有无气孔器？表皮之外有无角质层？（2）皮层：在表皮之内，占幼根的大部分，由多层薄壁细胞组成。可进一步分为外皮层（l～2层细胞）、皮层薄壁细胞（多层细胞）和内皮层（一层细胞）三部分。内皮层细胞排列整齐，壁比较特殊，其径向壁和上、下横壁常局部增厚并检质化，连成环带状，叫凯氏带。但在横切面上仅见其径向壁上有很小的增厚部分，常称凯氏点，往往被番红染成了红色。这种结构对水分和物质的吸收起限制作用。（3）维管往（中柱）：内皮层以内就是维管柱，一般细胞较小而密集，由中柱鞘、初生木质部、初生韧皮部和薄壁细胞所构成。中柱鞘：是中柱的最外层，细胞壁薄，通常由1～2层细胞组成，排列整齐而紧密。它在报中起着重要的作用，保持着分生组织的特点和新生的功能，侧根、周皮和维管形成层的一部分都发生于中柱鞘。初生木质部：在切片中其导管常被番红染成红色，其细胞壁厚而胞腔大，是输导水分和无机盐的组织，常排列成4～6束的星芒状。每束导管管径大小不一致，靠近中柱鞘的导管最先发育，管径小，是一些螺纹和环纹加厚的导管，叫原生木质部。分布在近根中心位置的导管，管径大，分化较晚，为后生木质部，其导管着色往往浅谈，甚至不显红色。这种导管发育顺序的先后，可说明根的初生木质部是外始式的，这是根初生构造的特征之一。初生韧皮部：位于初生木质部的两个辐射角之间，与木质部相间排列，由筛管、伴胞等构成，是输送同化产物的组织。注意其外方有一堆壁厚、染色深的韧皮纤维，反而使初生韧皮部筛管的位置不够明显，须仔细观察。但在多数植物报的韧皮部中没有这种纤维组织。此外，在初生木质部和初生韧皮部之间，还分布着薄壁组织，当根进行次生生长前它将分化成维管形成层的一部分。在蚕豆幼根的最中心部分，是一群未分化成导管的薄壁细胞。可是在大多数双子叶植物报中，导管由外始式向心分化的结果，整个根的中心为导管所占据，是没有髓的。 （4）除了蚕豆根常作为实验材料外，还可选用向日葵、毛茛和棉花等的幼根进行上述初生结构的观察。它们与蚕豆幼根的结构基本相似，现仅将它们的不同之处，分别列后：毛茛根：毛茛是野生的草本植物，形成层活动微弱，是观察双子叶植物报初生结构时比较好的材料（如下图）。其木质部导管一直分化到根的中央，没有髓，是典型的双手叶植物根的初生结构，有三原型和四原型两种。不同之处是其内皮层的凯氏带不停留于环带式的加厚，而常使整个内皮层细胞发展为六面均增厚，十分特殊，仅在正对木质部束的地方保留1～2个细胞的壁不增厚，成为水和溶质进入维管柱的通道，故称通道细胞。毛茛根横切（维管柱部分）1．皮层2．内皮层3．通道细胞4．原生木质部5．后生木质部6．韧皮部7．中柱鞘向日葵幼根：材料易得，好培养，也适合于徒手横切，观察新鲜材料。木质部多为四、五原型，中央无髓，是双子叶植物典型的初生结构。棉幼根：也是双子叶植物典型的初生结构。内皮层具有由木栓质形成的带状结构——凯氏带，木质部导管的分化亦为外始式，当其分化完成时，中央无髓，为四原型或五原型。2．单子叶植物根的初生构造单子叶植物的根与茎一样没有形成层的产生，因此，根的生长一般都停留在初生生长阶段，不再加粗，所以仅有初生构造。通过玉米种子根之根毛区的上方，制作徒手切片，或取其石蜡切片法的永久制片，先在低倍物镜下区分出表皮、皮层和维管柱三大部分，再转高倍物镜仔细地由外向内逐层观察（如下图）。玉米根横切 1．根毛2．表皮3．皮层4．内皮层5．中柱鞘6．髓7．韧皮部8．原生木质部9．后生木质部（1）表皮：是最外层，排列整齐，外壁无角质化，常见有突起的根毛。（2）皮层：为基本组织。靠近表皮的1～2层细胞小，排列紧密，可称外皮层。在较老的材料中，可看到2～3层厚壁细胞，并木质化与栓质化，以后可代替表皮起保护作用，常被番红染成红色。其内皮层细胞与蚕豆根比较，幼时结构差不多，亦可以有凯氏带增厚的现象。但稍老就出现明显的不同，即其内皮层细胞多为五面增厚，并检质化；在横切面上呈马蹄形，仅外切向壁是薄的，但在正对原生木质部处的内皮层细胞常不加厚，仍为薄壁的通道细胞。（3）维管柱：在皮层之内，其外有中柱鞘包围，为一层个体较小、排列整齐的薄壁细胞，有形成侧根的功能。在中柱鞘之内原生木质部与初生韧皮部都相间排列。原生木质部约有12组导管，管径小，发生早，具有螺纹和环纹的增厚；后生木质部约为6束管径增大的导管。成熟较晚，放在切片上染色较浅，待其成熟时为孔纹或网纹增厚。每个后生木质部导管常与2个原生木质部导管相对应。韧皮部细胞不太显著，须换高倍镜仔细观察。维管往中央是薄壁细胞组成的髓，占据了根的中心，为单子叶植物根的典型特征之一。（4）徒手切取玉管根、鸯尾根（如下图）或玉米支柱根的临时制片。它们都是单子叶植物的根，而且结构比较典型，取材容易，生长粗壮，软硬适度，适合做徒手切片。鸢尾根维管柱部分横切1．皮层2．内皮层（马蹄形加厚）3．通道细胞4．木质部5．韧皮部6．中柱鞘实验三茎的形态与初生结构【实验目的】1．了解茎的形态及不同类型植物茎的初生结构2．练习徒手切片。【实验用品】三年生杨树或胡桃的枝条、向日葵的幼茎、桃的茎尖新鲜材料、玉米、棉花茎的永久制片、显微镜、双面刀片、盖、载玻片、培养皿、吸水纸、滴管、镊子、毛笔、染液。【实验内容】（－）茎的基本形态取三年生的杨树或胡桃的枝条（最好带侧技），观察其形态特征。（如下图A）（1）节与节间：茎上着生叶的位置叫节，两节之间的部分叫节间。（2）顶芽与液芽（侧芽）：着生于枝条顶端的芽叫顶芽，着生在叶腋处的芽叫液芽，也称侧芽。（3 ）叶痕与束痕：叶脱落后在茎上留下的疤痕，叫叶痕，在叶痕上的点状突起是叶柄与枝条中的维管束断离后留下的痕迹，叫束痕。（4）芽鳞痕：是芽发育为新技时，芽鳞脱落后留下的痕迹。常在茎的周围排列成环。根据芽鳞痕可以判断枝条的生长年龄。（5）皮孔：为茎表面的裂缝状的小孔，是茎与外界的通气结构。观察苹果和梨的枝条，注意区别它的长技与短枝。长枝的节间较长，短枝的节间很短，生长很慢，一般果树只在短枝上开花结果，所以也叫果枝（如下图B）。A胡桃枝条B苹果长、短技1．项芽2．例芽3．节间4．节5．侧枝6．叶痕与束痕7．皮孔8．芽麟痕（二）茎的初生结构1．双子叶草本植物茎的初生结构：取向日葵幼苗或取其枝端，做徒手切片。观察横切面，其幼茎初生结构由表皮、皮层和维管柱三部分组成（如下图）。 向日葵幼茎横切1．角质层2．表皮细胞3．厚角细胞4．分泌腔5．纤维细胞6．髓射线7．韧皮部细胞8．形成层9．木质部细胞10．髓（1）表皮：表皮细胞是从原表皮的细胞分裂、分化发育而来。表皮细胞较小，只有一层，排列紧密，细胞外壁可见有角质化的角质层。有的表皮细胞转化成表皮毛，有单细胞的或多细胞的。用高倍镜观察幼茎表皮气孔的保卫细胞，这种细胞的横切面比一般表皮细胞小，还可见二个保卫细胞之间的孔缝及其里面的胶隙，称孔下室。（2）皮层：是表皮以内，维管柱以外的部分，这部分细胞是基本分生组织分裂分化来的。靠近表皮的几层细胞比较小，是厚角组织，细胞在角隅处加厚。若用徒手切片法切取新鲜向日葵幼茎，可观察到厚角组织细胞里的叶绿体。滴染新鲜的1‰钌红溶液，还可看到各厚角细胞之间的胞间层被染成红色，因此，角隅处的加厚也就清晰可见了。厚角细胞的内侧是数层薄壁细胞，即基本组织。在基本组织中有由分泌细胞围起的分泌腔（应属分泌组织）。皮层最里面一层细胞，叫内皮层细胞。在高倍镜下观察时，可在内皮层个别细胞上观察到凯氏点。但其他草本植物茎的内皮层细胞没有凯氏带加厚，而含有较多的淀粉粒，称为淀粉鞘。如徒手横切蚕豆的幼茎或大丽花的茎，用碘液染色，可直接观察到淀粉鞘内的淀粉粒。（3）维管柱：比较发达。其皮层以内的所有部分和根的初生结构比较，向日葵幼茎的维管柱具有较大的面积。在低倍显微镜下观察时，茎的维管柱可分为维管束、髓射线和髓三部分。①维管束：多呈束状，在横切面上许多维管束排列成一环，染色较深，很易识别。每个纸管束都是由初生韧皮部、束内形成层和初生木质部组成的。韧皮部在木质部的外面，是外韧维管束，由于有束内形成层的存在，也称为无限维管束。它们都是由原形成层发展来的。初生韧皮部：包括原生韧皮部和后生韧皮部，它在发育过程中是自外向内成熟的，故称外始式。在向日葵茎中，维管束最外方的是原生韧皮纤维，也有人称之为“中柱鞘纤维”。在韧皮纤维之内方是筛管、伴胞和韧皮薄壁细胞。详细观察时，应转换高倍物镜。 束内形成层：是原形成层保留下来的仍具有分裂能力的分生组织。在横切面上，细胞扁平状、壁薄。初生木质部：包括原生木质部和后生木质部。根据导管分子管径的大小和番红染色的深线可以判断，靠近中心的是原生木质部，其外方是后生木质部。在发育过程中，初生木质部是自内向外分化成熟的，故称内始式。在高倍镜下观察时，要注意识别导管。管胞、木纤维细胞和木薄壁细胞四种成分（有条件时可参考向日葵茎纵切制片或离析材料，进行观察）。②髓射线：是存在于两个维管束之间的薄壁细胞，它连接皮层和茎中央的髓，髓至皮层薄壁细胞之间物质由此运输，并兼有贮藏的功能，是由原形成层束之间的基本分生组织分化来的。③髓：位于茎的中央也是维管柱中心的薄壁细胞，排列疏松，常具贮藏的功能。是由基本分生组织发展的。2．棉花幼茎的初生结构棉花是双子叶植物，它的茎属于木质化草本茎。也可以取棉花幼茎的切片观察其初生结构（如下图）。棉幼茎横切l．表皮2．腺毛3．分泌腔4．厚角组织5．皮层薄壁细胞6．初生韧皮部7．形成层8．初生木质部9．髓射线10．髓3．双子叶木本茎的初生结构梨属或桃属幼茎横切制片观察。取梨或批茎尖成熟区永久制片或做徒手切片观察，基本结构和草木植物茎大同小异：（1）表皮：位于幼茎最外层的生活细胞。形状规则，排列紧密，无胞间隙，外壁角质化，形成角质层，有表皮毛，具有少数气孔。（2）皮层：位于表皮内侧，由多层生活细胞组成。靠近表皮的细胞为厚角组织，可增加幼茎的机械支持作用。皮层细胞一般较大，排列疏松，有胞间隙，细胞内含有叶绿体，能行光合作用，因此一般植物茎呈现绿色。桃幼茎的皮层最内一层细胞含有淀粉粒，也称淀粉鞘。在桃幼茎皮层里有的细胞含有单宁。（3）维管柱：在低倍镜下首先区别纸管束、髓射线和髓三部分。维管束在维管柱内呈环状的紧密排列，束与束之间的髓射线较狭窄、不很明显。由原形成层发展成维管束，柬中形成层明显，其外侧是初生韧皮部，内侧是初生木质部。桃属和梨属茎的维管束都是外韧维管束。在高倍镜下观察维管柬各组成部分的细胞特点（如下图）。 梨幼茎横切1．角质层2．表皮3．厚角组织4．皮层薄壁组织5．具单宁细胞6．原生韧皮部7．后生韧皮部8．形成层9．后生木质部10．原生木质部（被挤毁）11．髓4．单子叶植物茎结构单子叶植物和双子叶植物茎有许多不同。大多数单子叶植物茎只有初生构造。所以构造比较简单；少数虽有次生构造，但也和双子叶植物的茎不同。现以禾本科植物的茎为代表，观察单子叶植物茎的结构特点。（1）玉米茎的结构取玉米茎横切制片观察：①表皮：在茎的最外一层细胞为表皮。横切面呈扇方形，排列整齐，外壁增厚，有的细胞较小，壁上有发亮的硅质加厚。表皮上有气孔，从横切面上可观察到很小的细胞是保卫细胞，保卫细胞旁是较大的副卫细胞。用新鲜材料可以直接刮取玉米幼茎表皮制成临时装片，观察其表皮的细胞结构：在玉米茎的表皮上可以看到一种长细胞、二种短细胞和气孔器有规律地排列。长细胞外壁角质化，这类长细胞组成表皮的大部分。短细胞一种是细胞外壁栓化的细胞，另一种是细胞外壁含有二氧化硅的硅细胞，两种短细胞位于长细胞之间。此外，表皮上还有哑铃型的保卫细胞和副卫细胞形成的气孔器，但数量不多，排列稀疏（如下图）。玉米茎表皮装片1．长细胞2．栓质细胞3．硅质细胞4．保卫细胞5．副卫细胞 ②基本组织（如下图）：在成熟的茎中，靠近表皮处，有1～3层细胞排裂紧密，形状较小，是厚壁细胞组成的外皮层。它们排列成一保护环，每隔一定距离为气孔区所中断，气孔与气孔下的气腔相连。内部为薄壁的基本组织细胞，细胞较大，排列疏松，并有细胞间隙。越靠茎的中央，细胞直径越大。玉米茎横切1．表皮2．皮层3．基本组织4．维管束③维管束：在基本组织中，有许多散生的维管束。维管束在茎的边缘分布多，每个维管束较小，在茎的中央部分分布少，但每个维管束较大。因此，在玉米茎中没有皮层。维管柱及髓之间的明显界限（如下图）。玉米茎中一个维管束1．厚壁组织2．原生韧皮部3．筛管4．伴胞5．后生木质部导管6．原生木质部导管7．胞间道（气腔）8．薄壁组织玉米茎维管束被一圈厚壁组织（纤维）构成的鞘包裹着。里面只有初生木质部和初生韧皮部两部分，其间没有形成层；初生木质部通常含有3～4 个显著的导管；它们在横切面上排列成V形。V形先端是原生木质部，含有1～2个较小的导管和少量的薄壁细胞。小导管内侧有一个大空腔，是由于一部分最早形成的原生木质部被破坏而形成的。一般这个空腔沿着维管束伸展，形成茎内的气道。V形的开口端是后生木质部，含有两个大的孔纹导管，二者之间，分布着一些管胞。初生木质部的外方是初生韧皮部，其中原生韧皮部位于初生韧皮部的外侧，但已被挤压破坏，有时还可看到一些残留遗迹。后生韧皮部是初生韧皮部的有效部分，只含有筛管和伴胞两种成分，通常没有韧皮薄壁细胞和其他成分。（2）小麦茎的结构取小麦茎横切制片观察（如下图）。注意与玉米茎作比较。小麦茎横切面的一部分1．气孔2．表皮细胞3．绿色组织4．维管束5．机械组织6．基本组织7．维管束鞘8．髓腔①表皮：表皮层的细胞除气孔器外，还有两种类型的表皮细胞，一种狭长，另一种是等径的。②机械组织和绿色组织：位于表皮下的机械组织是厚壁细胞，它们在表皮内方形成不同厚度的连续区域，包围着绿色组织以及外围的较小的维管束。绿色组织由薄壁细胞组成，在横切面上呈圆形纵向引长，气孔器下面的气室常与绿色组织相通。但注意茎秆基部节间绿色组织较少，甚至全无。③基本组织：在机械组织以内直到中央的髓腔之间，均由薄壁细胞组成，靠近髓腔者较大。④维管束：节间的维管组织由西环维管束组成。外环小的维管束与绿色组织交互排列，内环维管束则位于基本组织的薄壁细胞之中，为外韧维管束。其具体结构与玉米茎差不多。实验四叶的解剖结构【实验目的】1．掌握双子叶植物叶（异面叶）、单子叶植物叶（禾本科）和裸子植物（松针叶）的解剖结构；2．了解不同生境植物叶片的结构特点；3．练习徒手切片。【实验用品】 蚕豆叶、松针叶、夹竹桃叶的新鲜材料，玉米叶、眼子菜叶横切面的永久制片，显微镜、双面刀片、培养皿、毛笔、吸水纸、滴管、镊子等。【实验内容】（－）双子叶植物叶（两面叶）的结构1．棉花叶片的结构取棉花叶横切制片。首先在低倍镜下分清上、下表皮，叶肉和叶脉等几部分基本构造。然后再转换高倍镜，观察其详细结构。为使上、下表皮气孔在制片中观察清楚，应注意取材固定的时间，一般在上午或下午，正值气孔开放的时候为宜。（1）表皮：是生活细胞，细胞在横切面上呈长方形，排列紧密，细胞外壁角质化，有角质层。在上表皮有单细胞簇生的表皮毛，在叶脉的表皮上，表皮毛相对较多。表皮细胞上还有律状的多细胞毛，这是具有分泌作用的腺毛。在表皮细胞中，还可观察到成对的小细胞及它们内方的腔室，这是气孔器。（2）叶肉：在低倍镜下可观察到叶肉组织是叶内最发达的组织。棉花叶肉显然分为两部分，紧靠上表皮的是栅栏组织，细胞圆柱形，以细胞的长轴和表皮细胞垂直排列，并与表皮细胞紧密相连。栅栏组织的细胞，排列紧密而整齐，细胞内含叶绿体很多，因此，生活的棉叶上面绿色较浓。另一部分叫海绵组织，在栅栏组织和下表皮之间。细胞形状不甚规则，常呈圆形，椭圆形等。细胞排列也没有定序，胞间隙比较发达。在气孔的内方，常具有较大的胞间隙，特称孔下室。细胞内含叶绿体较少，因此生活的棉叶下面的绿色较淡。（3）叶脉：棉花叶的主脉（中脉）具有较大的维管束。主脉的近轴面也就是靠近上表皮的一面，是维管束的木质部。在靠近下表皮的一面，也就是远轴面，是维管束的韧皮都。在近轴面的中脉表皮下是厚角细胞，厚角细胞下是薄壁细胞。在薄壁细胞下方是多列导管、纤维和薄壁细胞组成的木质部。在木质部下方也见到几层扁平细胞，这是束中形成层，它们的活动是有限的。在形成层下方是韧皮部的细胞。韧皮部的下方是较发达的薄壁组织，这是棉叶中脉下面向外突出的原因。在叶脉的薄壁细胞中，有溶生型腺体（如下图）。棉叶片横切1．厚角细胞2．表皮3．栅栏组织4．主脉木质部5．海绵组织6．孔下室7．气孔器8．主脉韧皮部9．表皮毛10．腺毛2．蚕豆叶片的结构取蚕豆叶片横切制片，首先于低倍镜下分清表皮、叶肉和叶脉三部分。然后选一段清晰之处，连同主脉于高倍镜下仔细观察。（1）表皮：表皮细胞排列紧密，其外壁有角质层，细胞中通常不具叶绿体。在表皮细胞之间可似观察到一对染色较深的小细胞，即保卫细胞。一对保卫细胞和它们之间的孔称为气孔器。在气孔器的下方，有较大的细胞间隙，称孔下室。（2 ）叶肉：位于上下表皮之间，是绿色的同化组织，有栅栏组织和海绵组织之分。栅栏组织在上表皮的下方，海绵组织在栅栏组织下方。注意这两种组织的细胞形态、排列状况和含叶绿体多少是不同的。（3）叶脉：叶肉中的维管束就是叶脉。中央有较粗大的主脉，两侧的为侧脉和细脉。主脉的近轴面是木质部，远轴面是韧皮部，在木质部和韧皮部之间还可观察到形成层扁平的细胞。在木质部、韧皮部与表皮之间，有薄壁组织和厚壁组织。侧脉一般只有木质部和韧皮部。有的地方还可观察到叶脉的纵切面（如下图）。蚕豆叶横切1．表皮2．栅栏组织3．海绵组织4．气孔5．厚壁组织6．维管束木质部7．维管束韧皮部（二）禾本科植物叶片的结构禾本科植物的叶片，一般没有上下面之分，解剖结构上没有栅栏组织和海绵组织之区别，称为等面叶。1．取小麦叶横切制片：观察表皮、叶肉和叶脉三部分。（1）表皮：注意观察小麦叶表皮的泡状细胞（运动细胞），泡状细胞位于两个叶脉之间，为几个薄壁的大型细胞，中间的较大，两旁的较小，在叶横切制片上常呈扇形。除泡状细胞外，表皮细胞间还有气孔器，气孔内侧有气室。（2）叶肉：小麦的叶肉无栅栏组织与海绵组织之分，由薄壁细胞组成，细胞内含有叶绿体。（3）叶脉：小麦的维管束是有限维管束，没有形成层。木质部靠上表皮，韧皮部靠下表皮。维管束外有两层维管束鞘，外层细胞大而壁薄，含的叶绿体比叶肉细胞少。内层细胞壁厚，细胞小。维管束上方位于表皮里面，通常可见到成束的厚壁细胞，在中脉，这一特点尤其突出（如下图）。小麦叶片横切1．气孔2．表皮细胞3．叶肉细胞4．小维管束5．表皮毛6．维管束7．厚壁细胞8．泡状细胞2．玉米叶横切：取玉米叶横切制片观察，也包括表皮、叶肉和叶脉三部分。（1）表皮：区别上、下表皮，注意其细胞的形状、大小和排列是否整齐；上表皮细胞中的运动细胞，有何功能？并注意表皮的气孔器和双子叶植物有何不同？（2）叶肉：有无栅栏组织和海绵组织之分。（3）叶脉：注意每个维管束外面都有由薄壁细胞组成的维管束鞘。注意维管束内的构造与棉叶等有何不同？（如下图） 玉米叶片模切面（部分）1．气孔器2．表皮毛3．运动细胞4．叶肉细胞5．维管束鞘3．玉米与小麦叶脉的详细结构观察，注意C4和C3植物维管束结构的区别。分别将玉米、小麦的叶脉维管束移至高倍镜视野中。玉米的维管束鞘只有一层薄壁细胞，细胞较大，内含有比叶肉细胞个大、数多的叶绿体。其外紧密毗连着一圈叶肉细胞，组成“花环型”的结构。根据近代光合作用研究，这种“花环”结构是四碳植物（C4）的特征，是高光效植物（如下图A）。小麦维管束鞘是两层，外层细胞壁薄，个大，含叶绿体较叶肉细胞少。内层细胞壁厚，细胞也小，几乎不含叶绿体。因此小麦没有“花环”结构。光合作用研究中认为这是三碳植物（C3）的特征，是低光效植物（如下图B）。A．玉米叶维管束B．小麦叶维管束（三）松针叶的结构松属植物的针叶，因种的不同，2～5针一束簇生，因此在制片中可观察到半圆形或三角形的横切面。但它们的结构大同小异。取松针叶制片观察（如下图）：松针叶横切 1．表皮2．气孔3．皮下层4．内皮层5．韧皮部6．木质部7．转输组织8．树脂道9．叶肉细胞1．表皮及皮下层：表皮细胞排列紧密，壁普遍加厚，并强烈木质化，由于表皮细胞壁很厚，以致表皮细胞在横切面上观察时细胞腔很小。表皮细胞的外壁还堆积着一层很厚的角质层。表皮上气孔下陷。冬季取材的松针叶制片，还可观察到气孔为树脂物质所闭塞，借以减少水分的蒸发。皮下层是一至数层纤维状的硬化薄壁细胞，可防止水分蒸发和使叶坚固。2．叶肉：皮下层以里是叶肉，叶肉没有栅栏组织、海绵组织的分化。叶肉细胞特化，每个细胞的壁均向内折陷，形成了许多不规则的皱褶。细胞内有多数的粒状叶绿体。此外还有分泌组织树脂道，可观察到树脂道的胜是由一层分泌细胞围成，分泌细胞外还有一层具有栓质化厚壁的细胞包围着。叶肉细胞最里层有一层细胞，它们的细胞壁较厚，并具有栓质化加厚，这层细胞明显地具有凯氏带，称为内皮层。叶肉细胞具有内皮层结构，是松针叶的特征之一。转输组织：内皮层的里面有几层排列紧密的细胞，叫转输组织。转输组织由三种类型的细胞构成：一种是死细胞，细胞内没有内含物，细胞的壁稍厚并轻微木质化，壁上有具缘纹孔，这种细胞叫做管胞状细胞。第二种是活的薄壁细胞，在生活后期常见充满鞣质。管胞状细胞常分布在这种薄壁细胞之间。第三种是活的薄壁细胞，细胞内含有浓厚的细胞质，一般成堆地分布在韧皮部的一侧，这种细胞叫做蛋白细胞。转输组织的作用可能与叶肉维管束间的运输有关。3．维管束：在转输组织以内有1～2个外韧维管束。维管束主要是由初生木质部和初生韧皮部构成，次生维管束组织含量不多。初生木质部组成成分为管胞和薄壁组织，它们互相间隔排列，形成整齐的径向行列。在韧皮部的外方还分布着一些厚壁细胞。（四）不同生境植物叶片的结构特点1．旱生植物夹竹桃叶横切制片（如下图）：夹竹桃叶横切面1．角质层2．表皮3．栅栏组织4．叶脉5．气孔6．表皮毛7．海绵组织8．气孔窝9．晶体（1）表皮：细胞壁厚，由2～3层细胞组成复表皮，表皮细胞排列紧密，靠外的表皮细胞外壁有角质层，特别发达。如果制作徒手切片观察，角质层是非常清晰的一亮层。下表皮也是复表皮，但比上表皮层数少，也有发达的角质层。下表皮有一部分细胞构成下陷的窝，在下陷窝里的表皮细胞常特化成表皮毛。气孔位于下表皮构成的下陷的气孔窝里。（2 ）叶肉：表皮之间是叶肉细胞，靠近上表皮，是由多层栅栏组织的细胞构成，细胞排列非常紧密，有时下表皮之内也有栅栏组织。海绵组织层数也较多。叶肉细胞中常含有晶簇。（3）叶脉：夹竹桃的主脉很大，维管束是双韧维管束，这一特征只有在主脉上观察到。在主脉上还可以观察到形成层的细胞。其他小的叶脉只能看到木质部和韧皮部。2．水生植物眼于菜叶横切制片（如下图）眼子菜叶横切1．表皮2．叶肉细胞3．主脉维管束4．气腔（1）表皮：细胞壁薄，外壁没有角质化，表皮细胞含有叶绿体，没有气孔和表皮毛。（2）叶肉：表皮细胞以内的叶肉细胞不发达，没有栅栏组织和海绵组织的分化。叶肉细胞都是薄壁组织细胞，细胞间隙很大，特别是主脉附近形成很大的气腔通道。眼于菜是沉水植物，叶片很薄，只有几层细胞。（3）叶脉：很不发达。主脉的木质部比较退化，韧皮部细胞外有一层较为厚壁的细胞。其他小叶脉更为退化。实验五昆虫的基本形态及分目的主要特征【实验目的】了解昆虫纲形态的多样性并掌握昆虫分目的主要特征。【实验用品】昆虫各类触角、口器、翅、足及变态类型的标本或被片标本，显微镜、实体显微镜、放大镜、解剖器。【实验内容】（一）触角的类型1．昆虫触角的基本组成部分以天牛触角为材料，观察触角各部分形态。（1）柄节：触角的第一节，较粗大，着生在头部柔软的触角窝中。（2）梗节：触角的第二节，较柄节为短。（3）鞭节：是触角其他各节的总称，它在各类昆虫中，长短、形状的变化很大，节数亦不相同。2．各种类型触角（1）刚毛状：取蝉或标本，观察其触角。触角短，鞭节纤细似一刚毛。（2）丝状：取蝗虫观察，其触角细长，鞭节各节大小相近，渐向端部缩小。（3）念珠状：取白蚁标本观察，触角鞭节由许多近于圆球形且大小相近的小节所组成。（4）锯齿状：取叩头虫标本观察，触角各鞭节向一侧突出成三角形，整体似一据子状。（5）栉齿状：如一些蛾类，触角鞭节的各节一侧延长成甚大的分枝，形似梳齿。（6）球杆状：取粉蝶标本观察，鞭节细而长，近端部的节逐渐膨大。（7）鳃片状：取金龟子标本观察，触角端部数书延展成片状，平时叠合在一起，状如鱼鳃。（8）羽毛状：取柳毒蛾（♂）标本观察，触角鞭节的每一节向两侧分支，触角的全形似一根羽毛。 （9）环毛状：取雄蚊或摇蚊标本观察，触角鞭节的每一节具有一圈细毛。（10）膝状：取蚂蚁、胡蜂或蜜蜂等标本观察，触角柄节特别长，硬节短，鞭节由若干大小相仿的亚节组成，柄节与梗节、鞭节之间形成膝状弯曲。（11）具芒状：取家蝇标本观察，触角短，三节或多节，端部一节膨大，其上具有一刚毛状构造，称触角芒，芒上有时还可以着生很多细毛。（二）昆虫口器的类型1．咀嚼式口器：如飞蝗的口器。2．嚼吸式口器：观察蜜蜂的口器，其上颚发达坚硬，形成两个大齿，位于头两侧，适于咀嚼，下额、下唇延长并合拢成管状，适于吮吸。3．刺吸式口器；观察雌蚁的口器。口器各部分都延长形成一针状，上唇、上颚、下颚、舌形成六条用于刺吸的口器，包在由下唇形成的喙内。4．虹吸式口器：观察蝴蝶的口器，其上颚及下唇退化，下颚的外颚叶左右合抱成长形卷曲的喙，喙中间为食物道，可用作吸取花蜜等液汁。5．舐吸式口器：观察家蝇的口器，其上下颚均退化，下唇特化成长喙，喙端部膨大成两瓣具环沟的唇瓣，喙背面凹陷成槽，基部着生一片剑状上唇，其下紧贴一长扁的舌，由上唇和舌相闭合而成食物道。（三）昆虫翅的类型1．膜质翅；观察蜜蜂的膜质翅，薄而透明，翅脉清楚，适于飞翔。2．鳞翅：观察蝶类的翅，膜质翅上具有各种美丽的颜色，是由各种颜色呈粉末状的鳞片所覆盖而形成。3．覆翅：观察蝗虫的前翅，比膜质翅稍厚（革质化），半透明，起保护作用。4．鞘翅：观察金龟子的前翅，角质化，坚硬而厚。能否看见翅脉？5．半鞘翅：观察蝽象的前翅，翅的基部为角质，端部为膜质。6．平衡棒：观察家蝇或大蚊的后翅，其后翅特化为棍棒状。7．毛翅：观察石蛾的翅，翅膜质，其上生有密毛。（四）胸足的各种类型1．步行足：观察蝗虫的前足、中足；此类足最常见，其外形细长，适于步行。2．跳跃足：观察蝗虫后足，其股节特别发达赝节细长，末端有距，适于跳跃。3．开掘足：观察蝼蛄的前足，外形短而粗壮，股节上有一大距，胫节膨大，外线具几个强大的齿，附节三节，有两爪，适于挖土。4．捕捉足：观察螳螂的前足，其基节特别长，股节腹面有一槽，槽之边缘有两列刺，股节腹面也有两列刺，睦节折叠时正好嵌合在股节槽内，可挟持猎物。5．游泳足：观察龙虱的后足，外形宽而扁，胫节及跗节有长的缘毛，附节上有爪，适于在水中划动游泳。6．抱握足：观察龙虱（♂）前足，附节特别膨大，特化成吸盘状结构。7．携粉足：观察蜜蜂后足，各节均具长毛，其腔节端部宽扁，外面光滑而略凹陷，边缘生有长毛，形成“花粉篮”，第一跑节特别膨大，内面有数行横列的硬毛，为“花粉刷”，此外，在胫节末端与第一跗节相接处特化成一缺口，为“压粉器”。8．攀缘足：观察体虱的整体装片，其胸足胫节顶端具有一大刺，跗节末端的爪可折向该刺，合抱形成钳状，适于攀缘在寄主的毛发上。（五）昆虫变态类型1．表变态（无变态）：观察在鱼的各虫期标本，成虫与幼虫除大小和性器官未成熟外，形态上基本无区别，均无翅。2 ．渐变态：观察蝗虫的若虫（跳蝻）和成虫，它们的身体构造及生活方式极相似，只是若虫翅甚短，称为翅芽。触角也较成虫短，头部与身体的比例较成虫大。3．半变态：观察蜻蜓的成虫和稚虫，注意比较成虫与稚虫翅及头部形态。稚虫水生，其下唇特化而成一个假面具，为捕捉食物的器官；成虫陆生，不具假面具。稚虫翅较短，不能飞翔。4．完全变态：全变态类型的昆虫经过卵、幼虫、蛹与成虫四个虫态，这种变态类型称为全变态。观察蚕蛾的幼虫为蠕虫状，无翅芽，除了具三对胸足之外，腹部还有五对腹足，与成虫极不相似。踊期虽已具备成虫的基本形态构造，但翅、足与触角还是紧紧地依附在身体表面，无活动能力。实验六浮游藻类的调查浮游藻类中有些种类和净化污水有关，有些种类则是污水指示植物，更有相当部分的浮游藻类与渔业关系密切。一些浮游藻类（例如硅藻），是幼鱼和某些成鱼的饵料，当然，也有些是有害的藻类（主要是蓝藻中的某些属、种）。因此，对浮游藻类的种类、数量以及季节变化（即群落演替情况）等方面进行调查是具有重要意义。一般调查藻类的种类，只要求鉴定到属，通用的采样和计数方法也很简单（所需的采水器可以土法自制）。【实验准备】（一）材料：水域浮游藻类，碘液（即鲁哥氏液，配方是将6克碘化钾溶于20毫升水中，待其完全溶解后，加4克碘充分摇动，全溶后，加入80毫升水即可）。（二）用品：显微镜，载玻片，盖玻片，吸水纸，纱布，滴瓶，吸管，采水器（可自制），计数框，线绳，0.1毫升的移液管等。【方法步骤】不同水域和不同水深度的取样，其范围、样点多少以及采样的分层情况各异。（一）样点范围一般养鱼池的样点取样两个：一个是靠边的水域；另一个是较靠近中央的水域。如果是范围较大的水域，可适当多设样点，但样点必须固定（一般不采取随机取样的方法）。（二）采样的层次、采样次数及水量：凡水深不超过2米者，可于采样点水下0.5米处采水；水深2～10米以内者，应于距底0.5米处另加一个取样层；水深超过10米时，应于中层再增加一个取样层。深水湖泊和水库可根据具体情况确定采样层次。采样次数可多可少。如果想了解浮游藻类的演替情况，可半月取样一次，一般为每月取样一次或按季取样。最低限度应在春季和夏末秋初各采样一次。采得的水样，应加标签并编号（注明时间、地点、水层、水温）。每一采样点应采水1000毫升，如系一般性调查，可将各层采到的水样等量混合，取1000毫升混合水样固定，或者分层采水，分别计数后取平均值。分层采水可以了解每一采样点各层水中浮游藻类的数量和种类的分布。（三）水样处理：采得水样后应立即加入15毫升碘液（即鲁哥氏溶液）固定。为了鉴定方便，应多取一瓶水样，保持其生活状态，以便及时鉴定。凡以碘液固定的水样，需再加2～4%甲醛固定，以利保存。已固定的定量水样，应放人1000毫升分液漏斗中，静置24～36小时后，用内径为30毫米的橡皮乳胶管，接上橡皮球，然后利用虹吸法将上层清液缓慢吸出（切不可搅动底部，万一动了，应重新静置沉淀）。将剩下的30～50毫升沉淀物，倒入定量瓶中以备计数。为了不使漂浮在水面的某些微小的植物进入虹吸管内，管口应开始要稍低于水面。虹吸时流速流量不可太大，吸至澄清液1/3时，应更加控制流速流量，以使其成滴地缓慢流下为宜。（四）计数将浓缩沉淀后的水样充分摇匀后，吸出0.1毫升，置于0.1毫升计数框内（计数框表面积最好是20×20毫米），在400～600倍的显微镜下计数。每瓶标本计数2 片，取其平均值。每片大约计算100个视野，但视野数可按浮游藻类多少而酌情增减。如果平均每个视野有10个以上藻类，数50个视野即可；如有5～6个藻类时，数100视野；如果平均每个视野不超过1～2个藻类时，需要数200个视野。同一样品的2片，计算结果和平均数之差如不大于其平均数的±15%，其平均数视为有效结果，否则还必须测第3片，如3片平均数与相近2片数之差不超过平均数的15%，则为止。这两相近的值的平均数，即可视为有效结果。计数过程中常可碰到某些个体的一部分在视野中，而另一部分在视野外。可规定出在视野上半圈的计数，下半圈的不计数。计数数量用细胞个数表示，如遇有群体或丝状体，可求出其个体平均细胞数。种类鉴定可到属。不要把微小的浮游藻类漏计。计数具体要求是：1．首先要校正计数框容积；2．定量用的盖玻片应使用碱水或肥皂水洗净备用，用前浸于70%酒精中，用时取出以细绢拭干；3．封片时最后用凡士林封好外围四边，以免框内水分散失；4．在计数框内加滴水样时，一定要将浓缩的水样摇匀再滴，并要快吸快滴；5．封住加盖片后决不能出现气泡。一升水的浮游藻类的数量可用下列公式计算：式中：N——数量CS——计数框面积（0.1毫米2）FS——每个视野的面积（毫米2）Fn——计数过的视野数V——一升放样经沉淀浓缩后的体积（毫升）U——计数框的体积（毫升）Pn——每片计算出的浮游藻类数如果CS、FS、V、U不变，显微镜专用（并且放大倍数固定），其公式中的可用常数K代替，即N＝K·Pn。三、实验测试测试题（一）【实验用品】显微镜、体视镜、双面刀片、盖玻片、载玻片、镊子、解剖针、培养皿、滤纸、纱布、废液缸、番红染液、擦镜纸。【实验问题】观察所给材料，回答下列问题：1．该材料的原植物应属于A苔藓植物B蕨类植物C裸子植物D双子叶植物2．作出上述判断的依据是什么？每排除一类植物，至少需给出一条理由。3．该材料属于植物体的何种器官，写出推断依据。4．绘出该材料的横切面局部图，并标出各结构名称。5．从结构上分析，该植物适于何种生境条件？其主要功能是什么？（提示：该植物属于蓼科的一种绿色扁平肉质茎。从外形上看十分像叶，若分发材料时将其切成一段一段的，很容易使学生误判为叶）【实验用品】 蜡盘、解剖器具、放大镜、显微镜、载、盖玻片、纱布、大头针、擦镜纸。【实验内容】1．解剖胡蜂成虫，并完成以下实验内容：（1）制作一气管装片给教师确认。（2）是否看到了胃盲囊和马氏管，并对此进行适当描述。（3）给出胡蜂消化系统图，并注明各部分结构名称。2．列表比较下列8种昆虫的主要特征，并利用它们可利用的特征，编制一成虫分目检索表（用双项式或叫二歧式）。草岭、按蚊、蚜虫（无翅型）、蚕蛾、蚂蚁（无翅型）、缘蝽、步、蛱蝶。测试题（二）【实验用品】显微镜、体视镜、镊子、解剖针、载、盖玻片、培养皿、滤纸、纱布、擦镜纸、双面刀片、被子植物分科检索表。【实验内容】观察所给实验材料，回答下列问题：1．写出其花程式。2．绘出其花图式。3．利用被子植物分科检索表，将材料检索到科，写出检索路线（依次写出各相符条目的序号）及科名。已知该植物为半常绿灌木，高达1米，全枝光滑无毛，多分枝，圆柱形。单叶互生，无柄，有透明微点，花期初夏。（提示：该材料为各香科的一种带花枝条，无花盘。花程式为：）【实验用品】放大镜、挖土铲、塑料袋、大培养皿、大烧杯、70%酒精、托盘天平、滤纸、镊子、解剖针、尺子、铅笔。【实验内容】土壤动物的计数：从一落叶林中取一样方，面积为0.5×0.5m，厚5cm的土层。把生活在这一土壤中的不同门和纲的动物连同土样都收集起来，将动物固定在70%的酒精中。然后再完成以下内容：1．将酒精瓶内的标本倒入培养皿中，用放大镜观察，然后将它们按所属门和纲或目分别放在不同的培养皿内，并在下表中填上门、纲或目的名称。2．统计每一纲动物的个体数目，计算各纲动物个体数占整个样本动物个体总数的百分比，并将结果填入下表中的相应位置内。3．计算每平方米（m2）中每一纲动物的个体数，并将结果填入下表中相应格内。4．各纲动物所有个体的重量分别用a、b、c、d、e、f等字母表示（不要求另称重，也可以在天平上称重，按其实际重量计算），并以此重量计算每一纲动物的生物量（单位为g／m2），将结果填入下表中的相应格内。动物所属门动物所属纲或目个体数占样品总数的%个体数/m2重量（g）生物量（g／m2）abcde f测试题（三）【实验用品】显微镜、托盘天平、烧杯、玻律、吸管、试管对数器、血球计数板、血盖片、吸水纸、擦镜纸、目镜测微尺、镜台测微尺、香柏油、二甲苯。【实验内容】1．有成型颗粒样品A，请设计一个实验来判断：（1）该样品可能含有何种细胞？（2）该成型颗粒样品A中生物细胞的含量为多少（单位：个/g）？（3）若该成型颗粒全为生物细胞组成，试求出每个细胞的平均重量？（要求写出实验过程、测定的数据、计算公式及计算结果等）（提示：该成型颗粒为市售干酵母粉，只含有酵母菌细胞。先在天平上称取一定量的干酵母粉配制成一定溶液后再进行测量）2．有植物材料B，猜测出该植物叶上、下表面的气孔密度及其比值，保卫细胞大小以及该植物花药中花粉粒的大小。（要求写出实验过程、测定数据、计算公式及计算结果等）（提示：可用龙葵（茄科）做）3．有一试管培养物C，请设计一个实验来判断样C中含有哪些形态的生物细胞？测定其大小并正确表示出来，绘出其生物细胞的形态图。（提示：该试管培养物C中含有杆菌和球菌两种类型的原核细胞）测试题（四）【实验用品】显微镜，盖、载玻片，刀片，镊子，解剖针、培养皿，吸水纸，被子植物分科检索表。【实验内容】1．观察材料A、B的果实，各属于哪种类型？分别由何种子房发育而来？2．制作观察材料C、D、E的切片，判断其各自适合于何种生态环境，列出所观察的证据。3．写出材料F的花程式，并检索出其所属的科，记录检索路线。（提示：A为聚合瘦果（蔷薇果），B为聚合蓇葖果（八角茴），C为睡莲叶，D为女贞叶，E为夹竹桃叶；F为酢浆草科的花，其花程式为【实验用品】显微镜、凹玻片、吸水纸、昆虫标本、草履虫浓缩液。【实验内容】1．草履虫的定量计数：（1）按原生动物计数法计数（计数框用凹玻片代替，每次取0.25ml约5滴），将计数结果换算成1升水样草履虫的数量（单位：只/升）。（2）假设平均每个草履虫的几何形状体积为2×105/nm3，请换算成生物量（单位mg/L）（注：1g＝109/nm3）2．昆虫分类检索：（1）根据下列昆虫成虫的主要特征，编制一个成虫分目检索表。蜻蜓、大蚊、螳螂、螽斯、蝽蟓、瓢虫、凤蝶、蜜蜂。（2）绘图并注明其结构名称：a．蜻蜓的触角及名称。b．螳螂的前足及名称。c．蜜蜂的后足及名称。 测试题（五）【实验用品】显微镜、双面刀片、培养皿、镊子、解剖针、吸水纸、盖、载玻片、擦镜纸【实验内容】根据所给材料，完成下列要求。1．绘叶横切面（局部）图，并指出各部分构造的名称。2．根据叶横切面结构，推测该植物所处的小生境。3．该植物在常绿阔叶林群落中处于哪个层片？4．该植物种类为结实多次的多年生植物，请绘其存活曲线简图。5．该种属于或接近于哪一种生态对策？若要测量该种的种群密度，常可采用哪一种取样的方法？（提示：该材料为多年生多次结实的草本植物，如唇形科、兰科、菊科、莎草科、禾本科的植物。它们属于或接近于r–对策，测量其种群密度，通常可采用样方法取样。）【实验用品】扫网、毒瓶（或向广口瓶内放入浸有乙醚或氯仿的脱脂棉制成临时毒瓶）、显微镜、体视镜、镊子、塑料袋、橡皮筋、放大镜。【实验内容】1．野外采集昆虫选取地势较平坦的自然混交林或芳草地作为实验场地，用扫网扫面（包括草丛）至地上2米内随昆虫，以每20网为一次，扫完一次后，将昆虫放入毒瓶内，几分钟后将昆虫取出放入一塑料袋（预先已编号）中并封好袋口。这样共做5次，每次得到的昆虫放入不同的塑料袋中。塑料袋中的昆虫带回实验室备用。2．在实验室内完成下列任务：（1）简要描述采集地的生态景观。（2）按捕获顺序分别从塑料袋中取出标本，鉴定昆虫种类（鉴定到目，不能鉴定到目的，可以用目1、目2……等代码表示，但必须确定为单独的一个目），统计昆虫目的种数，并绘出各目中昆虫的简图。非昆虫种类鉴定到门，不要统计数目。（3）设计一个表格，将统计昆虫所得结果列入表格中。（4）以捕获顺序（1、2、3、4、5……）为横坐标，以昆虫种类累积数为纵坐标，绘制一曲线。（5）根据上述曲线求出该昆虫群落调查的最小样方。（6）分析你的操作过程和结果。袄芈蒇袇螀芇蕿蚀聿芆艿蒃肅芅蒁螈羁芄薃薁袆芃芃螆螂芃莅蕿肁节蒈螅羇莁薀薈袃莀艿螃蝿荿莂薆膈莈薄袁肄莇蚆蚄羀莇莆袀袆羃蒈蚂螂羂薁袈肀肁芀蚁羆肁莃袆袂肀薅虿袈聿蚇蒂膇肈莇螇肃肇葿薀罿肆薂螆袅肅芁薈螁膅莃螄聿膄蒆薇羅膃蚈螂羁膂莈蚅袇膁蒀袀螃膀薂蚃肂腿节衿羈腿莄蚂袄芈蒇袇螀芇蕿蚀聿芆艿蒃肅芅蒁螈羁芄薃薁袆芃芃螆螂芃莅蕿肁节蒈螅羇莁薀薈袃莀艿螃蝿荿莂薆膈莈薄袁肄莇蚆蚄羀莇莆袀袆羃蒈蚂螂羂薁袈肀肁芀蚁羆肁莃袆袂肀薅虿袈聿蚇蒂膇肈莇螇肃肇葿薀罿肆薂螆袅肅芁薈螁膅莃螄聿膄蒆薇羅膃蚈螂羁膂莈蚅袇膁蒀袀螃膀薂蚃肂腿节衿羈腿莄蚂袄芈蒇袇螀芇蕿蚀聿芆艿蒃肅芅蒁螈羁芄薃薁袆芃芃螆螂芃莅蕿肁节蒈螅羇莁薀薈袃莀艿螃蝿荿莂薆膈莈薄袁肄莇蚆蚄羀莇莆袀袆羃蒈蚂螂羂薁袈肀肁芀蚁羆肁莃袆袂肀薅虿袈聿蚇蒂膇肈莇螇肃肇葿薀罿肆薂螆袅肅芁薈螁膅莃螄聿膄蒆薇羅膃蚈螂羁膂莈蚅袇膁蒀袀螃膀薂蚃肂腿节衿羈腿莄蚂袄芈蒇袇螀芇蕿蚀聿芆艿蒃肅芅蒁螈羁芄薃薁袆芃芃螆螂芃莅蕿肁节蒈螅羇莁薀薈袃莀艿螃蝿荿莂薆膈莈薄袁肄莇蚆蚄羀莇莆袀袆羃蒈蚂螂羂薁袈肀肁芀蚁羆肁莃袆袂肀薅虿袈聿蚇蒂膇肈莇螇肃肇葿薀罿肆薂螆袅肅芁薈螁膅莃螄聿膄蒆薇羅膃蚈螂羁膂莈蚅袇膁蒀袀螃膀薂蚃肂腿节衿羈腿莄蚂袄芈蒇袇螀芇蕿蚀聿芆艿蒃肅芅蒁螈羁芄薃薁袆芃芃螆螂芃莅蕿肁节蒈螅羇莁薀薈袃莀艿螃蝿荿莂薆膈莈薄袁肄莇蚆蚄羀莇莆袀袆羃蒈蚂螂羂薁袈肀肁芀蚁羆肁莃袆袂肀薅虿袈聿蚇蒂膇肈莇螇肃肇葿薀罿肆薂螆袅肅芁薈螁膅莃螄聿膄蒆薇羅膃蚈螂羁膂莈蚅袇膁蒀袀螃膀薂蚃肂腿节衿羈腿莄蚂袄芈蒇袇螀芇蕿蚀聿芆艿蒃肅芅蒁螈羁芄薃薁袆芃芃螆螂芃莅蕿肁节蒈螅羇莁薀薈袃莀艿螃蝿荿莂薆膈莈薄袁肄莇蚆蚄羀莇莆袀袆羃蒈蚂螂羂薁袈肀肁芀蚁羆肁莃袆袂肀薅虿袈聿蚇蒂膇肈莇螇肃肇葿薀罿肆薂螆袅肅芁薈螁膅莃螄聿膄蒆薇袁节膅薂羄肅蒃薁蚃芀荿薀螆肃芅蕿袈芈膁蚈羀肁蒀蚇蚀袄莆蚇螂肀莂蚆羅袂芈蚅蚄膈膄蚄螇羁蒂蚃衿膆莈蚂羁罿芄螁蚁膄膀螁螃羇葿螀袅膃蒅蝿肈羆莁螈螇芁芇莄袀肄膃莄羂艿蒂莃蚂肂莈蒂螄芈芄蒁袆肀膀蒀罿袃薈葿螈聿蒄葿袁羁莀蒈羃膇芆蒇蚃羀膂蒆螅膅蒁薅袇羈莇薄罿膄芃薃虿羆艿薃袁节膅薂羄肅蒃薁蚃芀荿薀螆肃芅蕿袈芈膁蚈羀肁蒀蚇蚀袄莆蚇螂肀莂蚆羅袂芈蚅蚄膈膄蚄螇羁蒂蚃衿膆莈蚂羁罿芄螁蚁膄膀螁螃羇葿螀袅膃蒅蝿肈羆莁螈螇芁芇莄袀肄膃莄羂艿蒂莃蚂肂莈蒂螄芈芄蒁袆肀膀蒀罿袃薈葿螈聿蒄葿袁羁莀蒈羃膇芆蒇蚃羀膂蒆螅膅蒁薅袇羈莇薄罿膄芃薃虿羆艿薃袁节膅薂羄肅蒃薁蚃芀荿薀螆肃芅蕿袈芈膁蚈羀肁蒀蚇蚀袄莆蚇螂肀莂蚆羅袂芈蚅蚄膈膄蚄螇羁蒂蚃衿膆莈蚂羁罿芄螁蚁膄膀螁螃羇葿螀袅膃蒅蝿肈羆莁螈螇芁芇莄袀肄膃莄羂艿蒂莃蚂肂莈蒂螄芈芄蒁袆肀膀蒀罿袃薈葿螈聿蒄葿袁羁莀蒈羃膇芆蒇蚃羀膂蒆螅膅蒁薅袇羈莇薄罿膄芃薃虿羆艿薃袁节膅薂羄肅蒃薁蚃芀荿薀螆肃芅蕿袈芈膁蚈羀肁蒀蚇蚀袄莆蚇螂肀莂蚆羅袂芈蚅蚄膈膄蚄螇羁蒂蚃衿膆莈蚂羁罿芄螁蚁膄膀螁螃羇葿螀袅膃蒅蝿肈羆莁螈螇芁芇莄袀肄膃莄羂艿蒂莃蚂肂莈蒂螄芈芄蒁袆肀膀蒀罿袃薈葿螈聿蒄葿袁羁莀蒈羃膇芆蒇蚃羀膂蒆螅膅蒁薅袇羈莇薄罿膄芃薃虿羆艿薃袁节膅薂羄肅蒃薁蚃芀荿薀螆肃芅蕿袈芈膁蚈羀肁蒀蚇蚀袄莆蚇螂肀莂蚆羅袂芈蚅蚄膈膄蚄螇羁蒂蚃衿膆莈蚂羁罿芄螁蚁膄膀螁螃羇葿螀袅膃蒅蝿肈羆莁螈螇芁芇莄袀肄膃莄羂艿蒂莃蚂肂莈蒂螄芈芄蒁袆肀膀蒀罿袃薈葿螈聿蒄葿袁羁莀蒈羃膇芆蒇蚃羀膂蒆螅膅蒁薅袇羈莇薄罿膄芃薃虿羆艿薃袁节膅薂羄肅蒃薁蚃芀荿薀螆肃芅蕿袈芈膁蚈羀肁蒀蚇蚀袄莆蚇螂肀莂蚆羅袂芈蚅蚄膈膄蚄螇羁蒂蚃衿膆莈蚂羁罿芄螁蚁膄膀螁螃羇葿螀袅膃螈聿蒄葿袁羁莀蒈羃膇芆蒇蚃羀膂蒆螅膅蒁薅袇羈莇薄罿膄芃薃虿羆艿薃袁节膅薂羄肅蒃薁蚃芀荿薀螆肃芅蕿袈芈膁蚈羀肁蒀蚇蚀袄莆蚇螂肀莂蚆羅袂芈蚅蚄膈膄蚄螈螇芁芇莄袀肄膃莄羂艿蒂莃蚂肂莈蒂螄芈芄蒁袆肀膀蒀罿袃薈葿螈聿蒄葿袁羁莀蒈羃膇芆蒇蚃羀膂蒆螅膅蒁薅袇羈莇薄罿膄芃薃虿羆艿薃袁节膅薂羄肅蒃薁蚃芀荿薀螆肃芅蕿袈芈膁蚈羀肁蒀蚇蚀袄莆蚇螂肀莂蚆羅袂芈蚅蚄膈膄蚄螇羁蒂蚃衿膆莈蚂羁罿芄螁蚁膄膀螁螃羇葿螀袅膃蒅蝿肈羆莁螈螇芁芇莄袀肄膃莄羂艿蒂莃蚂肂莈蒂螄芈芄蒁袆肀膀蒀罿袃薈 羅膃蚈螂羁膂莈蚅袇膁蒀袀螃膀薂蚃肂腿节衿羈腿莄蚂袄芈蒇袇螀芇蕿蚀聿芆艿蒃肅芅蒁螈羁芄薃薁袆芃芃螆螂芃莅蕿肁节蒈螅羇莁薀薈袃莀艿螃蝿荿莂薆膈莈薄袁肄莇蚆蚄羀莇莆袀袆羃蒈蚂螂羂薁袈肀肁芀蚁羆肁莃袆袂肀薅虿袈聿蚇蒂膇肈莇螇肃肇葿薀罿肆薂螆袅肅芁薈螁膅莃螄聿膄蒆薇羅膃蚈螂羁膂莈蚅袇膁蒀袀螃膀薂蚃肂腿节衿羈腿莄蚂袄芈蒇袇螀芇蕿蚀聿芆艿蒃肅芅蒁螈羁芄薃薁袆芃芃螆螂芃莅蕿肁节蒈螅羇莁薀薈袃莀艿螃蝿荿莂薆膈莈薄袁肄莇蚆蚄羀莇莆袀袆羃蒈蚂螂羂薁袈肀肁芀蚁羆肁莃袆袂肀薅虿袈聿蚇蒂膇肈莇螇肃肇葿薀罿肆薂螆袅肅芁薈螁膅莃螄聿膄蒆薇羅膃蚈螂羁膂莈蚅袇膁蒀袀螃膀薂蚃肂腿节衿羈腿莄蚂袄芈蒇袇螀芇蕿蚀聿芆艿蒃肅芅蒁螈羁芄薃薁袆芃芃螆螂芃莅蕿肁节蒈螅羇莁薀薈袃莀艿螃蝿荿莂薆膈莈薄袁肄螇肃肇葿薀罿肆薂螆袅肅芁薈螁膅莃螄聿膄蒆薇羅膃蚈螂羁膂莈蚅袇膁蒀袀螃膀薂蚃肂腿节衿羈腿莄蚂袄芈蒇袇螀芇蕿蚀聿芆艿蒃肅芅蒁螈羁芄薃薁袆芃芃螆螂芃莅蕿肁节蒈螅羇莁薀薈袃莀艿螃蝿荿莂薆膈莈薄袁肄莇蚆蚄羀莇莆袀袆羃蒈蚂螂羂薁袈肀肁芀蚁羆肁莃袆袂肀薅虿袈聿蚇蒂膇肈莇螇肃肇葿薀罿肆薂螆袅肅芁薈螁膅莃螄聿膄蒆薇羅膃蚈螂羁膂莈蚅袇膁蒀袀螃膀薂蚃肂腿节衿羈腿莄蚂袄芈蒇袇螀芇蕿蚀聿芆艿蒃肅芅蒁螈羁芄薃薁袆芃芃螆螂芃莅蕿肁节蒈螅羇莁薀薈袃莀艿螃蝿荿莂薆膈莈薄袁肄莇蚆蚄羀莇莆袀袆羃蒈蚂螂羂薁袈肀肁芀蚁羆肁莃袆袂肀薅虿袈聿蚇蒂膇肈莇螇肃肇葿薀罿肆薂螆袅肅芁薈螁膅莃螄聿膄蒆薇羅膃蚈螂羁膂莈蚅袇膁蒀袀螃膀薂蚃肂腿节衿羈腿莄蚂袄芈蒇袇螀芇蕿蚀聿芆艿蒃肅芅蒁螈羁芄薃薁袆芃芃螆螂芃莅蕿肁节蒈螅羇莁薀薈袃莀艿螃蝿荿莂薆膈莈薄袁肄莇蚆蚄羀莇莆袀袆羃蒈蚂螂羂薁袈肀肁芀蚁羆肁莃袆袂肀薅虿袈聿蚇蒂膇肈莇螇肃肇葿薀罿肆薂螆袅肅芁薈螁膅莃螄聿膄蒆薇羅膃蚈螂羁膂莈蚅袇膁蒀袀螃膀薂蚃肂腿节衿羈腿莄蚂袄芈蒇袇螀芇蕿蚀聿芆艿蒃肅芅蒁螈羁芄薃薁袆芃芃螆螂芃莅蕿肁节蒈螅羇莁薀薈袃莀艿螃蝿荿莂薆膈莈薄袁肄莇蚆蚄羀莇莆袀袆羃蒈蚂螂羂薁袈肀肁芀蚁羆肁莃袆袂肀薅虿袈聿蚇蒂膇肈莇螇肃肇葿薀罿肆薂螆袅肅芁薈螁膅莃螄聿膄蒆薇羅膃蚈螂羁膂莈蚅袇膁蒀袀螃膀薂蚃肂腿节衿羈腿莄蚂袄芈蒇袇螀芇蕿蚀聿芆艿蒃肅芅蒁螈羁芄薃薁袆芃芃螆螂芃莅蕿肁节蒈螅羇莁薀薈袃莀艿螃蝿荿莂薆膈莈薄袁肄莇蚆蚄羀莇莆袀袆羃蒈蚂螂羂薁袈肀肁芀蚁羆肁莃袆袂肀薅虿袈聿蚇蒂膇肈莇螇肃肇葿薀罿肆薂螆袅肅芁薈螁膅莃螄聿膄蒆薇羅膃蚈螂羁膂莈蚅袇膁蒀袀螃膀薂蚃肂腿节衿羈腿莄蚂袄芈蒇袇螀芇蕿蚀聿芆艿蒃肅芅蒁螈羁芄薃薁袆芃芃螆螂芃莅蕿肁节蒈螅羇莁薀薈袃莀艿螃蝿荿莂薆膈莈薄袁肄莇蚆蚄羀莇莆袀袆羃蒈蚂螂羂薁袈肀肁芀蚁羆肁莃袆袂肀薅虿袈聿蚇蒂膇肈莇螇肃肇葿薀罿肆薂螆袅肅芁薈螁膅莃螄聿膄蒆薇羅膃蚈螂羁膂莈蚅袇膁蒀袀螃膀薂蚃肂腿节衿羈腿莄蚂袄芈蒇袇螀芇蕿蚀聿芆艿蒃肅芅蒁螈羁芄薃薁袆芃芃螆螂芃莅蕿肁节蒈螅羇莁薀薈袃莀艿螃蝿荿莂薆膈莈薄袁肄莇蚆蚄羀莇莆袀袆羃蒈蚂螂羂薁袈肀肁芀蚁羆肁莃袆袂肀薅虿袈聿蚇蒂膇肈莇螇肃肇葿薀罿肆薂螆袅肅芁薈螁膅莃螄聿膄蒆薇羅膃蚈螂羁膂莈蚅袇膁蒀袀螃膀薂蚃肂腿节衿羈腿莄蚂袄芈蒇袇螀芇蕿蚀聿芆艿蒃肅芅蒁螈羁芄薃薁袆芃芃螆螂芃莅蕿肁节蒈螅羇莁薀薈袃莀艿螃蝿荿莂薆膈莈薄袁肄莇蚆蚄羀莇莆袀袆羃蒈蚂螂羂薁袈肀肁芀蚁羆肁莃袆袂肀薅虿袈聿蚇蒂膇肈莇螇肃肇葿薀罿肆薂螆袅肅芁薈螁膅莃螄聿膄蒆薇羅膃蚈螂羁膂莈蚅袇膁蒀袀螃膀薂蚃肂腿节衿羈腿莄蚂袄芈蒇袇螀芇蕿蚀聿芆艿蒃肅芅蒁螈羁芄薃薁袆芃芃螆螂芃莅蕿肁节蒈螅羇莁薀薈袃莀艿螃蝿荿莂薆膈莈薄袁肄莇蚆蚄羀莇莆袀袆羃蒈蚂螂羂薁袈肀肁芀蚁羆肁莃袆袂肀薅虿袈聿蚇蒂膇肈莇螇肃肇葿薀罿肆薂螆袅肅芁薈螁膅莃螄聿膄蒆薇羅膃蚈螂羁膂莈蚅袇膁蒀袀螃膀薂蚃肂腿节衿羈腿莄蚂袄芈蒇袇螀芇蕿蚀聿芆艿蒃肅芅蒁螈羁芄薃薁袆芃芃螆螂芃莅蕿肁节蒈螅羇莁薀薈袃莀艿螃蝿荿莂薆膈莈薄袁肄莇蚆蚄羀莇莆袀袆羃蒈蚂螂羂薁袈肀肁芀蚁羆肁莃袆袂肀薅虿袈聿蚇蒂膇肈莇螇肃肇葿薀罿肆薂螆袅肅芁薈螁膅莃螄聿膄蒆薇羅膃蚈螂羁膂莈蚅袇膁蒀袀螃膀薂蚃肂腿节衿羈腿莄蚂袄芈蒇袇螀芇蕿蚀聿芆艿蒃肅芅蒁螈羁芄薃薁袆芃芃螆螂芃莅蕿肁薅虿袈聿蚇蒂膇肈莇螇肃肇葿薀罿肆薂螆袅肅芁薈螁膅莃螄聿膄蒆薇羅膃蚈螂羁膂莈蚅袇膁蒀袀螃膀薂蚃肂腿节衿羈腿莄蚂袄芈蒇袇螀芇蕿蚀聿芆艿蒃肅芅蒁螈羁芄薃薁袆芃芃螆螂芃莅蕿肁节蒈螅羇莁薀薈袃莀艿螃蝿荿莂薆膈莈薄袁肄莇蚆蚄羀莇莆袀袆羃蒈蚂螂羂薁袈肀肁芀蚁羆肁莃袆袂肀薅虿袈聿蚇蒂膇肈莇螇肃肇葿薀罿肆薂螆袅肅芁薈螁膅莃螄聿膄蒆薇羅膃蚈螂羁膂莈蚅袇膁蒀袀螃膀薂蚃肂腿节衿羈腿莄蚂袄芈蒇袇螀芇蕿蚀聿芆艿蒃肅芅蒁螈羁芄薃薁袆芃芃螆螂芃莅蕿肁节蒈螅羇莁薀薈袃莀艿螃蝿荿莂薆膈莈薄袁肄莇蚆蚄羀莇莆袀袆羃蒈蚂螂羂薁袈肀肁芀蚁羆肁莃袆袂肀薅虿袈聿蚇蒂膇肈莇螇肃肇葿薀罿肆薂螆袅肅芁薈螁膅莃螄聿膄蒆薇羅膃蚈螂羁膂莈蚅袇膁蒀袀螃膀薂蚃肂腿节衿羈腿莄蚂袄芈蒇袇螀芇蕿蚀聿芆艿蒃肅芅蒁螈羁芄薃薁袆芃芃螆螂芃莅蕿肁节蒈螅羇莁薀薈袃莀艿螃蝿荿莂薆膈莈薄袁肄莇蚆蚄羀莇莆袀袆羃蒈蚂螂羂薁袈肀肁芀蚁羆肁莃袆袂肀薅虿袈聿蚇蒂膇肈莇螇肃肇葿薀罿肆薂螆袅肅芁薈螁膅莃螄聿膄蒆薇羅膃蚈螂羁膂莈蚅袇膁蒀袀螃膀薂蚃肂腿节衿羈腿莄蚂袄芈蒇袇螀芇蕿蚀聿芆艿蒃肅芅蒁螈羁芄薃薁袆芃芃螆螂芃莅蕿肁节蒈螅羇莁薀薈袃莀艿螃蝿荿莂薆膈莈薄袁肄莇蚆薀薈袃莀艿螃蝿荿莂薆膈莈薄袁肄莇蚆蚄羀莇莆袀袆羃蒈蚂螂羂薁袈肀肁芀蚁羆肁莃袆袂肀薅虿袈聿蚇蒂膇肈莇螇肃肇葿薀罿肆薂螆袅肅芁薈螁膅莃螄聿膄蒆薇羅膃蚈螂羁膂莈蚅袇膁蒀袀螃膀薂蚃肂腿节衿羈腿莄蚂袄芈蒇袇螀芇蕿蚀聿芆艿蒃肅芅蒁螈羁芄薃薁袆芃芃螆螂芃莅蕿肁节蒈螅羇莁薀薈袃莀艿螃蝿荿莂薆膈莈薄袁肄莇蚆蚄羀莇莆袀袆羃蒈蚂螂羂薁袈肀肁芀蚁羆肁莃袆袂肀薅虿袈聿蚇蒂膇肈莇螇肃肇葿薀罿肆薂螆袅肅芁薈螁膅莃螄聿膄蒆薇羅膃蚈螂羁膂莈蚅袇膁蒀袀螃膀薂蚃肂腿节衿羈腿莄蚂袄芈蒇袇螀芇蕿蚀聿芆艿蒃肅芅蒁螈羁芄薃薁袆芃芃螆螂芃莅蕿肁节蒈螅羇莁薀薈袃莀艿螃蝿荿莂薆膈莈薄袁肄莇蚆蚄羀莇莆袀袆羃蒈蚂螂羂薁袈肀肁芀蚁羆肁莃袆袂肀薅虿袈聿蚇蒂膇肈莇螇肃肇葿薀罿肆薂螆袅肅芁薈螁膅莃螄聿膄蒆薇羅膃蚈螂羁膂莈蚅袇膁蒀袀螃膀薂蚃肂腿节衿羈腿莄蚂袄芈蒇袇螀芇蕿蚀聿芆艿蒃肅芅蒁螈羁芄薃薁袆芃芃螆螂芃莅蕿肁节蒈螅羇莁薀薈袃莀艿螃蝿荿莂薆膈莈薄袁肄莇蚆蚄羀莇莆袀袆羃蒈蚂螂羂薁袈肀肁芀蚁羆肁莃袆袂肀薅虿袈聿蚇蒂膇肈莇螇肃肇葿薀罿肆薂螆袅肅芁薈螁膅莃螄聿膄蒆薇羅膃蚈螂羁膂莈蚅袇膁蒀袀螃膀薂蚃肂腿节衿羈腿莄蚂袄芈蒇袇螀芇蕿蚀聿芆艿蒃肅芅蒁螈羁芄薃薁袆芃芃螆螂芃莅蕿肁节蒈螅羇莁薀薈袃莀艿螃蝿荿莂薆膈莈薄袁肄莇蚆蚄羀莇莆袀袆羃蒈蚂螂羂薁袈肀肁芀蚁羆肁莃袆袂肀薅虿袈聿蚇蒂膇肈莇螇肃肇葿薀罿肆薂螆袅肅芁薈螁膅莃螄聿膄蒆薇羅膃蚈螂羁膂莈蚅袇膁蒀袀螃膀薂蚃肂腿节衿羈腿莄蚂袄芈蒇袇螀芇蕿蚀聿芆艿蒃肅芅蒁螈羁芄薃薁袆芃芃螆螂芃莅蕿肁节蒈螅羇莁薀薈袃莀艿螃蝿荿莂薆膈莈薄袁肄莇蚆蚄羀莇莆袀袆羃蒈蚂螂羂薁袈肀肁芀蚁羆肁莃袆袂肀薅虿袈聿蚇蒂膇肈莇螇肃肇葿薀罿肆薂螆袅肅芁薈螁膅莃螄聿膄蒆薇羅膃蚈螂羁膂莈蚅袇膁蒀袀螃膀薂蚃肂腿节衿羈腿莄蚂袄芈蒇袇螀芇蕿蚀聿芆艿蒃肅芅蒁螈羁芄薃薁袆芃芃螆螂芃莅蕿肁节蒈螅羇莁薀薈袃莀艿螃蝿荿莂薆膈莈薄袁肄莇蚆蚄羀莇莆袀袆羃蒈蚂螂羂薁袈肀肁芀蚁羆肁莃袆袂肀薅虿袈聿蚇蒂膇肈莇螇肃肇葿薀罿肆薂螆袅肅芁薈螁膅莃螄聿膄蒆薇羅膃蚈螂羁膂莈蚅袇膁蒀袀螃膀薂蚃肂腿节衿羈腿莄蚂袄芈蒇袇螀芇蕿蚀聿芆艿蒃肅芅蒁螈羁芄薃薁袆芃芃螆螂芃莅蕿肁节蒈螅羇莁薀薈袃莀艿螃蝿荿莂薆膈莈薄袁肄莇蚆蚄羀莇莆袀袆羃蒈蚂螂羂薁袈肀肁芀蚁羆肁莃袆袂肀薅虿袈聿蚇蒂膇肈莇螇肃肇葿薀罿肆薂螆袅肅芁薈螁膅莃螄聿膄蒆薇羅膃蚈螂羁膂莈蚅袇膁蒀袀螃膀薂蚃肂腿节衿羈腿莄蚂袄芈蒇袇螀芇蕿蚀聿芆艿蒃肅芅蒁螈羁芄薃薁袆芃芃螆螂芃莅蕿肁节蒈螅羇莁薀薈袃莀艿螃蝿荿莂薆膈莈薄袁肄莇蚆蚄羀莇莆袀袆羃蒈蚂螂羂薁袈肀肁芀蚁羆肁莃袆袂肀薅虿袈聿蚇蒂膇肈莇螇肃肇葿薀罿肆薂螆袅肅芁薈螁膅莃螄聿膄蒆薇羅膃蚈螂羁膂莈蚅袇膁蒀袀螃膀薂蚃肂腿节衿羈腿莄蚂袄芈蒇袇螀芇蕿蚀聿芆艿蒃肅芅蒁螈羁芄薃薁袆芃芃螆螂芃莅蕿肁节蒈螅羇莁薀薈袃莀艿螃蝿荿莂薆膈莈薄袁肄莇蚆蚄羀莇莆袀袆羃蒈蚂螂羂薁袈肀肁芀蚁羆肁莃袆袂肀薅虿袈聿蚇蒂膇肈莇螇肃肇葿薀罿肆薂螆袅肅芁薈螁膅莃螄聿膄蒆薇羅膃蚈螂羁膂莈蚅袇膁蒀袀螃膀薂蚃肂腿节衿羈腿莄蚂袄芈蒇袇螀芇蕿蚀聿芆艿蒃肅芅蒁螈羁芄薃薁袆芃芃螆螂芃莅蕿肁节蒈螅羇莁薀薈袃莀艿螃蝿荿莂薆膈莈薄袁肄莇蚆蚄羀莇莆袀袆羃蒈蚂螂羂薁袈肀肁芀蚁羆肁莃袆袂肀薅虿袈聿蚇蒂膇肈莇螇肃肇葿薀罿肆薂螆袅肅芁薈螁膅莃螄聿膄蒆薇羅膃蚈螂羁膂莈蚅袇膁蒀袀螃膀薂蚃肂腿节衿羈腿莄蚂袄芈蒇袇螀芇蕿蚀聿芆艿蒃肅芅蒁螈羁芄薃薁袆芃芃螆螂芃莅蕿肁节蒈螅羇莁薀薈袃莀艿螃蝿荿莂薆膈莈薄袁肄莇蚆蚄羀莇莆袀袆羃蒈蚂螂羂薁袈肀肁芀蚁羆肁莃袆袂肀薅虿袈聿蚇蒂膇肈莇螇肃肇葿薀罿肆薂螆袅肅芁薈螁膅莃螄聿膄蒆薇羅膃蚈螂羁膂莈蚅袇膁蒀袀螃膀薂蚃肂腿节衿羈腿莄蚂袄芈蒇袇螀芇蕿蚀聿芆艿蒃肅芅蒁螈羁芄薃薁袆芃芃螆螂芃莅蕿肁节蒈螅羇莁薀薈袃莀艿螃蝿荿莂薆膈莈薄袁肄莇蚆蚄羀莇莆袀袆羃蒈蚂螂羂薁袈肀肁芀蚁羆肁莃袆袂肀薅虿袈聿蚇蒂膇肈莇螇肃肇葿薀罿肆薂螆袅肅芁薈螁膅莃螄聿膄蒆薇羅膃蚈螂羁膂莈蚅袇膁蒀袀螃膀薂蚃肂腿节衿羈腿莄蚂袄芈蒇袇螀芇蕿蚀聿芆艿蒃肅芅蒁螈羁芄薃薁袆芃芃螆螂芃莅蕿肁节蒈螅羇莁薀薈袃莀艿螃蝿荿莂薆膈莈薄袁肄莇蚆蚄羀莇莆袀袆羃蒈蚂螂羂薁袈肀肁芀蚁羆肁莃袆袂肀薅虿袈聿蚇蒂膇肈莇螇肃肇葿薀罿肆薂螆袅肅芁薈螁膅莃螄聿膄蒆薇羅膃蚈螂羁膂莈蚅袇膁蒀袀螃膀薂蚃肂腿节衿羈腿莄蚂袄芈蒇袇螀芇蕿蚀聿芆艿蒃肅芅蒁螈羁芄薃薁袆芃芃螆螂芃莅蕿肁节蒈螅羇莁薀薈袃莀艿螃蝿荿莂薆膈莈薄袁肄莇蚆蚄羀莇莆袀袆羃蒈蚂螂羂薁袈肀肁芀蚁羆肁莃袆袂肀薅虿袈聿蚇蒂膇肈莇螇肃肇葿薀罿肆薂螆袅肅芁薈螁膅莃螄聿膄蒆薇羅膃蚈螂羁膂莈蚅袇膁蒀袀螃膀薂蚃肂腿节衿羈腿莄蚂袄芈蒇袇螀芇蕿蚀聿芆艿蒃肅芅蒁螈羁芄薃薁袆芃芃螆螂芃莅蕿肁节蒈螅羇莁薀薈袃莀艿螃蝿荿莂薆膈莈薄袁肄莇蚆蚄羀莇莆袀袆羃蒈蚂螂羂薁袈肀肁芀蚁羆肁莃袆袂肀薅虿袈聿蚇蒂膇肈莇螇肃肇葿薀罿肆薂螆袅肅芁薈螁膅莃螄聿膄蒆薇羅膃蚈螂羁膂莈蚅袇膁蒀袀螃膀薂蚃肂腿节衿羈腿莄蚂袄芈蒇袇螀芇蕿蚀聿芆艿蒃肅芅蒁螈羁芄薃薁袆芃芃螆螂芃莅蕿肁节蒈螅羇莁薀薈袃莀艿螃蝿荿莂薆膈莈薄袁肄莇蚆蚄羀莇莆袀袆羃蒈蚂螂羂薁袈肀肁芀蚁羆肁莃袆袂肀薅虿袈聿蚇蒂膇肈莇螇肃肇葿薀罿肆薂螆袅肅芁薈螁膅莃螄聿膄蒆薇羅膃蚈螂羁膂莈蚅袇膁蒀袀螃膀薂蚃肂腿节衿羈腿莄蚂袄芈蒇袇螀芇蕿蚀聿芆艿蒃肅芅蒁螈羁芄薃薁袆芃芃螆螂芃莅蕿肁节蒈螅羇莁薀薈袃莀艿螃蝿荿莂薆膈莈薄袁肄莇蚆蚄羀莇莆袀袆羃蒈蚂螂羂薁袈肀肁芀蚁羆肁莃袆袂肀薅虿袈聿蚇蒂膇肈莇螇肃肇葿薀罿肆薂螆袅肅芁薈螁膅莃螄聿膄蒆薇羅膃蚈螂羁膂莈蚅袇膁蒀袀螃膀薂蚃肂腿节衿羈腿莄蚂袄芈蒇袇螀芇蕿蚀聿芆艿蒃肅芅蒁螈羁芄薃薁袆芃芃螆螂芃莅蕿肁节蒈螅羇莁薀薈袃莀艿螃蝿荿莂薆膈莈薄袁肄莇蚆蚄羀莇莆袀袆羃蒈蚂螂羂薁袈肀肁芀蚁羆肁莃袆袂肀薅虿袈聿蚇蒂膇肈莇螇肃肇葿薀罿肆薂螆袅肅芁薈螁膅莃螄聿膄蒆薇羅膃蚈螂羁膂莈蚅袇膁蒀袀螃膀薂蚃肂腿节衿羈腿莄蚂袄芈蒇袇螀芇蕿蚀聿芆艿蒃肅芅蒁螈羁芄薃薁袆芃芃螆螂芃莅蕿肁节蒈螅羇莁薀薈袃莀艿螃蝿荿莂薆膈莈薄袁肄莇蚆蚄羀莇莆袀袆羃蒈蚂螂羂薁袈肀肁芀蚁羆肁莃袆袂肀薅虿袈聿蚇蒂膇肈莇螇肃肇葿薀罿肆薂螆袅肅芁薈螁膅莃螄聿膄蒆薇羅膃蚈螂羁膂莈蚅袇膁蒀袀螃膀薂蚃肂腿节衿羈腿莄蚂袄芈蒇袇螀芇蕿蚀聿芆艿蒃肅芅蒁螈羁芄薃薁袆芃芃螆螂芃莅蕿肁节蒈螅羇莁薀薈袃莀艿螃蝿荿莂薆膈莈薄袁肄莇蚆蚄羀莇莆袀袆羃蒈蚂螂羂薁袈肀肁芀蚁羆肁莃袆袂肀薅虿袈聿蚇蒂膇肈莇螇肃肇葿薀罿肆薂螆袅肅芁薈螁膅莃螄聿膄蒆薇羅膃蚈螂羁膂莈蚅袇膁蒀袀螃膀薂蚃肂腿节衿羈腿莄蚂袄芈蒇袇螀芇蕿蚀聿芆艿蒃肅芅蒁螈羁芄薃薁袆芃芃螆螂芃莅蕿肁节蒈螅羇莁薀薈袃莀艿螃蝿荿莂薆膈莈薄袁肄莇蚆蚄羀莇莆袀袆羃蒈蚂螂羂薁袈肀肁芀蚁羆肁莃袆袂肀薅虿袈聿蚇蒂膇肈莇螇肃肇葿薀罿肆薂螆袅肅芁薈螁膅莃螄聿膄蒆薇羅膃蚈螂羁膂莈蚅袇膁蒀袀螃膀薂蚃肂腿节衿羈腿莄蚂袄芈蒇袇螀芇蕿蚀聿芆艿蒃肅芅蒁螈羁芄薃薁袆芃芃螆螂芃莅蕿肁节蒈螅羇莁薀薈袃莀艿螃蝿荿莂薆膈莈薄袁肄莇蚆蚄羀莇莆袀袆羃蒈蚂螂羂薁袈肀肁芀蚁羆肁莃袆袂肀薅虿袈聿蚇蒂膇肈莇螇肃肇葿薀罿肆薂螆袅肅芁薈螁膅莃螄聿膄蒆薇羅膃蚈螂羁膂莈蚅袇膁蒀袀螃膀薂蚃肂腿节衿羈腿莄蚂袄芈蒇袇螀芇蕿蚀聿芆艿蒃肅芅蒁螈羁芄薃薁袆芃芃螆螂芃莅蕿肁节蒈螅羇莁薀薈袃莀艿螃蝿荿莂薆膈莈薄袁肄莇蚆蚄羀莇莆袀袆羃蒈蚂螂羂薁袈肀肁芀蚁羆肁莃袆袂肀薅虿袈聿蚇蒂膇肈莇螇肃肇葿薀罿肆薂螆袅肅芁薈螁膅莃螄聿膄蒆薇羅膃蚈螂羁膂莈蚅袇膁蒀袀螃膀薂蚃肂腿节衿羈腿莄蚂袄芈蒇袇螀芇蕿蚀聿芆艿蒃肅芅蒁螈羁芄薃薁袆芃芃螆螂芃莅蕿肁节蒈螅羇莁薀薈袃莀艿螃蝿荿莂薆膈莈薄袁肄莇蚆蚄羀莇莆袀袆羃蒈蚂螂羂薁袈肀肁芀蚁羆肁莃袆袂肀薅虿