三峡水库蓄水后长江中游产漂流性卵鱼类产卵场现状

三峡水库蓄水后长江中游产漂流性卵鱼类产卵场现状段辛斌，陈大庆，李志华1，2，王珂1，2，黄木桂1，2，刘绍平1，2(1.中国水产科学研究院长江水产研究所，农业部长江中上游渔业资源环境重点野外科学观测试验站，湖北荆州434000；2.中国水产科学研究院淡水渔业研究中心，江苏无锡214081)摘要：于2003~2006年每年5~7月对长江中游江段产漂流性卵鱼类产卵场的现状进行了调查。结果表明，长江中游现有产漂流性卵鱼类13种，其中主要经济鱼类有青鱼(Mylopharyngodonpiceus)、草鱼(Ctenopharyngodonidellus)、鲢(Hypophthalmichthysmolitrix)、鳙(Aristichthysnobilis)、鳜(Sinipercachuatsi)、赤眼鳟(Squaliobarbuscurriculus)、鳊(Parabramispekinensis)、铜鱼(Coreiusheterodon)，共8种。与20世纪70年代相比，种类减少了10余种，但监测到了多年未见的鳡(Elopichthysbambus)。在长江中游宜昌至城陵矶300多km江段分布10余个四大家鱼产卵场，与水库蓄水前相比，产卵场地理分布的范围变化不大。2003~2006年长江中游主要产漂流性卵鱼类的产卵量143720×104ind，其中四大家鱼产卵量108069×104ind。与蓄水前相比，长江中游四大家鱼产卵规模严重缩小，4年四大家鱼产卵总量为1997~2002年平均值的42.82%，为蓄水前2002年的56.88%。四大家鱼产卵与水温和涨水持续时间及水位日上涨率等生态水文指标密切相关，产卵期期间水温波动范围为18.6~25.5℃，水温适宜于四大家鱼繁殖；江水持续上涨时间一般为4~7d，水位的日涨率一般在0.30m/d左右，较为适宜于四大家鱼产卵。与20世纪70年代和水库蓄水前相比，长江中游四大家鱼鱼苗比例组成发生了显著变化，鲢比例相对上升，而多年来占绝对优势的草鱼比例显著下降，表明长江中游草鱼受三峡水库调蓄影响最大。关键词：长江中游；漂流性卵；产卵场；四大家鱼；三峡水库长江干流是产漂流性卵鱼类的主要栖息和繁殖场所，以青鱼(Mylopharyngodonpiceus)、草鱼(Ctenopharyngodonidellus)、鲢(Hypophthalmichthysmolitrix)、鳙(Aristichthysnobilis)(下简称“四大家鱼” )为代表的产漂流性卵鱼类已适应了数百万年来的长江干流栖息环境，其繁殖行为、胚胎孵化发育已与长江流域生态学条件相适应。据调查，重庆至湖北田家镇共有30处四大家鱼产卵场，而长江中游宜昌至城陵矶江段就有11处，产卵量约占全江产卵量的42.7%[4]。由于长江干流大型水利、水工建筑的兴建，不可避免地改变了产漂流性鱼类的生态学条件。在这些鱼类中，大多产漂流性卵鱼类具有重要经济价值，如青鱼、草鱼、鲢、鳙、鳜(Sinipercachuatsi)、赤眼鳟(Squaliobarbuscur-riculus)、鳊(Parabramispekinensis)、铜鱼(Coreiusheterodon)等[4-10]。早在葛洲坝水利枢纽的兴建过程中，易伯鲁[4]、长江四大家鱼产卵场调查队[5-6]、刘乐和[7]等，就报道过水利枢纽的兴建对四大家鱼繁殖生态的影响。三峡工程是长江干流最大的水利水电枢纽工程，在发挥其防洪能力、发电优势的同时，也会逐渐改变长江水文情势，改变现有生态环境，从而影响长江中游产漂流性卵鱼类的繁殖，尤其是对水文条件要求较高的四大家鱼繁殖群体会产生更大负面影响。为此，长江水产研究所对长江中游产漂流性卵鱼类进行了多年监测，本研究针对三峡水库蓄水后长江中游产漂流性卵鱼类产卵场现状，结合历史资料以及三峡水库蓄水前(1997~2002年，下同)的监测数据进行分析，旨在为研究水利工程对鱼类繁殖生态学的影响效应积累基础资料，并为长江渔业资源管理和保护提供技术支持。1　材料与方法1.1　监测时间与断面设置监测时间为2003~2006年每年的5~7月鱼类繁殖季节，4年共监测265d。固定断面设置在长江中游监利江段(E112o55’，N29o32’)，该断面南临岳阳市广兴洲镇，北临监利三洲镇，距洞庭湖出口处城陵矶48km。在断面左岸、江中和右岸设置3~5个采集点，每个采集点在表层、中层和底层用网具收集鱼苗和鱼卵。同时还在宜都、枝江、荆州和石首等长江干流江段进行流动采集(图1)。 1.2　监测方法监测方法按照《内陆水域渔业自然资源调查手册》[13]进行，同时参照易伯鲁[4]、长江四大家鱼产卵场调查队[5-6]、刘乐和[7]等方法进行，产漂流性卵鱼类胚胎发育时序参照相关文献[14-22]。对采集的鱼卵立刻进行分类，记录发育期，通过观察及测量卵径、胚体长、卵色泽、发育期及其他特征进行鉴定；对采集的鱼苗进行麻醉，依据外形特征(头型、肌节数、尾静脉等)，在双筒解剖镜进行观察，记录发育期和主要性状；部分鱼苗保存于4%甲醛+70%乙醇混合溶液中，以便室内进一步鉴定与核实；部分鱼卵和鱼苗放在暂养池培养和观察，调查结束后带回长江水产研究所窑湾试验基地继续培育观察。表层采集网具为弶网，网口为半圆形，网口面积0.53m2，网衣长度3.5m，由网目为0.776mm的尼龙筛绢制成，进行昼夜采集；中层和底层采集网具为圆锥网，网口为圆形，网口面积0.19m2，网衣长度2.0m，由网目为0.500mm的尼龙筛绢制成，每次采集5~10min。在网口处用LJD-2型流速记录仪，记录网口流速，同时记录水位、流速、水温、透明度等参数，以GARMIN公司的GPS12XLC进行采样点定位，水文数据取自湖北监利水文站。1.3　产卵场位置和产卵规模估算1.3.1　产卵场位置推算 　主要依据所采鱼苗、鱼卵的发育期，结合当时的水温、流速来推算卵(苗)漂流距离，推断产卵场位置。L=VT式中：L—鱼卵(或嫩口鱼苗)的漂流距离，单位为m；V—采集江段的平均流速，单位为m/s；T—胚胎发育所经历的时间，单位为s。1.3.2　产卵规模估算　依据采集的鱼苗和鱼卵数量、采集时间、网口流速，结合水文数据按下列公式估算。M=cmQ/SV式中：M—采集时间内鱼卵(或鱼苗)径流量，单位为ind；m—采集时间内鱼卵(或鱼苗)样品数量，单位为ind；Q—采样断面流量，单位为m3/s；S—采集网网口面积，单位为m2；V—采集网网口处水的流速，单位为m/s。c—断面系数断面系数c的计算：　　　dp指所有采集点鱼卵和鱼苗的平均密度；dj指每个采集点鱼卵和鱼苗的密度；ci指定点采集点的鱼卵和鱼苗的密度。2　结果与分析2.1　种类组成2.1.1　早期资源种类　2003~2006年，在长江中游共采集鱼苗样品792490尾，鱼卵样品9138粒。采集鱼类共有34种，隶属7目11科32属(表1)，其中产漂流性卵鱼类13种，主要经济鱼类有青鱼、草鱼、鲢、鳙、鳜、赤眼鳟、鳊、铜鱼共8种。2.1.2　四大家鱼比例　2003~2006年，在长江中游共采集四大家鱼苗12926尾，四大家鱼卵127粒。2003年四大家鱼鱼苗组成以草鱼为主，2004~2006年鱼苗组成以鲢为主，其中2005年鲢比例为66.11%，监利江段四大家鱼比例见表2。 2.2　产卵场的分布2003~2006年，在长江干流宜都至反嘴各断面均采集到了漂流性鱼卵，其中在宜都、枝江、石首、调关和监利采集到了四大家鱼卵，四大家鱼卵的发育时期包括64细胞期到出膜前期。按当时采集的发育期和江水平均流速推算，在坝下宜昌至城陵矶300多km江段分布10余个四大家鱼产卵场(表3)，卵苗主要来源于宜昌、宜都、江口、石首和调关等产卵场。2.3　产卵场规模2003~2006年长江中游主要产漂流性卵鱼类的产卵量为143720×104ind，其中四大家鱼产卵量为108069×104ind、铜鱼产卵量为12241×104ind、类10942×104ind、赤眼鳟4581×104ind、鳜5471×104ind、鳊2416×104ind，详见表4。小型鱼类如由于没有经济价值未计算其产卵规模，其他产漂流性卵鱼类因数量少也未计算产卵规模。2.4　产卵类型及产卵时间产漂流性鱼卵是产出后卵膜吸水膨胀，在水流等外界条件下，受精卵在漂流过程中顺水孵化。按产卵类型长江产漂流性卵鱼类可分两种：(1)纯漂流性卵，卵膜没有黏性，在水中卵粒分离，不粘在其他物体上，如四大家鱼、鳊、赤眼鳟等；(2)微黏性漂流性卵，虽产黏性卵但卵膜黏性较弱，黏附在漂浮于物体上不久即脱离，并顺水漂流发育，如、翘嘴鲌(Culteralburnus)等。2003~2006年，长江中游铜鱼、鳊、赤眼鳟、类、鳜等鱼类产卵时间主要集中在5月底至6月中旬，四大家鱼产卵时间集中在6月下旬至7月上旬(表5)，而在5~7月均有产卵活动。2.5　相关环境因子2.5.1　水温与透明度　根据2003~2006年监测结果，4年8次产卵期间监利江段水温波动范围为18.6~25.5℃，2003年三峡水库蓄水期间三洲断面江水透明度范围15~25cm，2004~2006年三峡水库蓄水后三洲断面江水透明度范围23~60cm(表6)。2.5.2　水文状况 　目前影响亲鱼产卵的关键性生态水文指标尚无定论，本研究选取苗汛中7个生态水文指标进行分析，包括洪峰过程数、洪峰的初始水位、水位的日上涨率、断面初始流量、流量的日增长率、涨水持续时间、前后两个洪峰过程的间隔时间。2003~2006年长江中游四大家鱼产卵量与生态水文指标与关系见表7。2003年5月，由于三峡水库尚未蓄水，5月第一次洪峰持续上涨时间7d，水位日涨率为0.23m/d，日均产卵量2967×104ind，洪峰与产卵量吻合程度较好。6月11日三峡水库恢复正常下泄流量，水位持续上涨时间为4d，水位日涨率为1.05m/d，日均产卵量960×104ind，洪峰与产卵量吻合程度一般。这是由于洪峰持续时间短，日上涨率过快，流量日增长率达4035m3/(s.d)，导致部分产卵群体的繁殖活动能力受到一定影响。2004~2006年，受三峡水库调蓄影响，5月监利断面洪峰低平，涨幅很小，涨水条件达不到四大家鱼产卵要求。2004~2005年5月共有2个小苗汛，2次洪峰与产卵吻合程度差，日均产卵量分别为285×104ind和395×104ind；2006年5月监利断面未监测到苗汛。2004~2006年6月下旬至7月上旬，为防洪需要，三峡大坝开闸泄洪，因此坝下有一定洪峰过程，期间共有4个苗汛，其中1次洪峰与产卵吻合程度较好，日均产卵量为3178×104ind；2次洪峰与产卵吻合程度一般，日均产卵量分别为1612×104ind和1787×104ind；1次洪峰与产卵吻合程度差，日均产卵量763×104ind。3　讨论3.1　产卵场的位置及规模变化2003~2006年长江中游宜昌至监利江段仍分布有四大家鱼产卵场，与20世纪80年代、三峡水库蓄水前相比[4-7]，产卵场地理分布的范围变化不大。2003~2006年监利断面4年期间四大家鱼总产卵量为108069×104ind，为蓄水前2002年的56.88%，为1997~2002年平均值的42.82%[23]。与蓄水前相比，长江中游四大家鱼产卵规模严重缩小。除四大家鱼外，其他产漂流性卵鱼类赤眼鳟、类、鳊、铜鱼产卵量也呈不同程度下降，如2006年铜鱼鱼苗资源量为678万尾，为2003年的10.8%。 历史上湖北省长江四大家鱼天然鱼苗产量达200亿尾，1982年下降为11.06亿尾。20世纪80年代以来，长江四大家鱼资源呈衰退现象。1981年监利断面四大家鱼产卵量67亿尾，1997~2002年年产卵量范围为35.87~19.00亿尾(粒)，平均值为25.24亿尾(粒)[23]，产卵量处于缓慢下降状况。已有调查表明[23-26]，目前长江四大家鱼等经济鱼类已难以形成产量，在渔获物中比例已经很低，这与四大家鱼产卵规模缩小是一致的。四大家鱼资源下降原因较多，包括自然原因如江河侵蚀，湖泊淤积等；人为原因如坝修闸、围湖造田等，从而导致鱼类栖息环境遭到破坏。葛洲坝水利枢纽属低水头径流式水电站，调节能力较小，1997~2002年5~6月四大家鱼繁殖季节，由于三峡水库还没有蓄水，坝下监利江段每年都有明显洪峰过程，6年共监测苗汛13次[23]。三峡水库为不完全年调节水库，5~9月因防洪需要，水库在145m的防洪限制水位运行，上游的洪峰被调蓄后下泄。由于三峡水库的调蓄作用，坝下江段的涨水过程发生显著变化，主要表现为洪峰削平，涨幅减少，因此导致2004~2006年5月监利断面水位一直处于缓慢上涨和缓慢下降过程，没有明显的涨水过程，相应在该断面也未监测到苗汛。2004~2006年6月底至7月初，为荆江防洪需要，三峡坝下洪峰过程要减弱，导致洪峰与四大家鱼产卵量吻合程度明显下降。3.2　产卵规模与主要环境因子关系水温是影响鱼类繁殖的重要因子，四大家鱼繁殖水温一般要求在18℃以上，产卵盛期水温为21.5~23.0℃[2-6]。2003~2006年监利断面产卵期间水温波动范围为18.6~25.5℃，适宜于四大家鱼产卵。四大家鱼属典型的产漂流性卵鱼类，产卵活动需要江水涨落的洪峰过程等自然环境条件的刺激，同时产出的卵也需要一定流速的水流使之悬浮于水中，顺水漂流孵化。因此，一定的水文水力学条件是四大家鱼繁殖的必要条件。本研究选取了与洪峰过程有关的7个生态水文指标，其中主要指标是涨水持续时间和水位的日涨率。江水持续上涨时间一般为4~7d，如果持续上涨时间太长，也可能影响家鱼产卵规模。另外水位的日涨率一般在0.30m/d左右较为合适，水位的日涨率过快如2003年第2次洪峰的1.05m/d，或者日涨率过低如2005年第2次洪峰的0.09m/d都会影响四大家鱼繁殖活动。江水的透明度主要取决于水中含泥沙量多少，一般水位上涨，江水中泥沙含量就增加，透明度减少。三峡水库蓄水前四大家鱼产卵期间，监利断面江水透明度范围15~25cm，三峡蓄水后透明度范围23~60 cm。根据历史资料[5-6]及调查结果，江水透明度与四大家鱼产卵活动与没有直接关系，只能间接反映出江水流速及流量大小。3.3　产漂流性卵鱼类种类组成变化长江通过三峡以后，进入中下游平原地区，这里江宽流曲，水流平缓，沿岸湖泊星罗棋布，水质肥沃，鱼类种类丰富，有着众多的长江主要经济鱼类，大多数是产漂流性卵鱼类，包括在流水中产微黏性和浮性卵的种类。20世纪70年代资料表明[3-5，8]，长江中游干支流主要产漂流性卵鱼类不少于25种，有四大家鱼、铜鱼、鳤(Ochetobiuselongatus)、鳡、吻(Rhinogobiotypus)、圆筒吻(Rhinogobiocylindricus)、犁头鳅(Lepturichthysfimbriata)、鳊、蒙古鲌(Erythrocultermongolicus)、翘嘴鲌、拟尖头鲌(Erythroculteroxycephaloides)、赤眼鳟、花斑副沙鳅(Parabotiafasciata)、银鲴(Xenocyprisargentea)、银(Squalidusargentatus)、蛇(Saurogobiodabryi)、光唇蛇(Saurogobiogymnocheilus)、鳜、大眼鳜(Sinipercakneri)等。2003~2006年长江中游江段监测到13种产漂流性卵鱼类，与20世纪70年代相比减少10余种，这与2004年汉江调查结果类似[11]，其特点是产漂流性卵鱼类种类减少，值得注意的是，2003~2006年长江监测到多年未见的鳡鱼苗，其原因有待进一步监测与分析。3.4　四大家鱼鱼苗组成变化三峡水库蓄水前，长江中游江段四大家鱼鱼苗组成以草鱼为主，其中草鱼比例波动范围为67.50%~85.30%[24]，与历史资料[4-7]是一致的。2003年三峡大坝蓄水后长江中游四大家鱼比例组成发生了显著变化，鲢比例相对上升，2005年达66.11%。按2005年比例组成及产卵规模推算，鲢产卵量6900×104ind，为蓄水前2002年产卵量的64.49%；草鱼产卵量2800×104ind，为蓄水前2002年产卵量的1.98%，这表明三峡水库调蓄对草鱼亲鱼繁殖群体破坏最为严重。3.5　关于保护长江中游产漂流性卵鱼类建议3.5.1　生态调度与水库调度合理统一　2004年6月13日监利水位持续上涨时间6d，水位涨幅为2.09m，水位日上涨率0.35m/d，流量增幅为13000m3/s，流量日增涨率为2167m3/(s?d)，6月24日~7月2日监利断面家鱼产卵量为28600×104 ind，为2004年家鱼产卵量的84.36%，洪峰与产卵量吻合程度较好，这一监测结果说明有相应的涨水刺激能促使四大家鱼产卵繁殖。长江流域现行水库调度方式主要分为防洪调度与兴利调度两大类，主要是围绕防洪、发电、灌溉、供水、航运等综合利用效益所进行的，水库调度一般未能考虑鱼类繁殖活动。虽然三峡大坝开闸泄洪，致使坝下有一定洪峰过程，但由于未能按照四大家鱼繁殖要求进行，总体来说洪峰过程与产卵量吻合程度一般，并未达到最佳效果。因此三峡大坝在5~7月调度时，需要根据四大家鱼繁殖生物学特性，运用先进的调度技术和手段，创造四大家鱼繁殖所需水文水力学条件的人造洪峰过程，才会对四大家鱼等产漂流性卵鱼类产卵场的保护与恢复产生良好的效果，其生态效益将远远大于经济效益损失[8]。3.5.2　延长禁渔时间　长江中游大部份产漂流性鱼产卵时期一般为5~8月，其中四大家鱼产卵盛期为6月中旬[23]，蓄水后长江中游四大家鱼产卵时间延迟，产卵盛期为6月下旬至7月上旬；长江最大支流汉江也是产漂流性鱼卵主要区域，是四大家鱼天然产卵场[8]，目前汉江中游和支流唐白河仍有11个经济鱼类产卵场，20个小型鱼类产卵场[10]，大部分产卵时间为4~8月。如果7月份禁渔结束，势必影响鱼类繁殖保护效果。7月份开捕后，长江干流及附属湖泊的大量迷魂阵、布围子、张网密密麻麻的布设，将对产漂流性卵鱼类幼鱼产生灾难性后果。因此建议调整禁渔时间，将禁渔时间延长30~60d，特别是在通江湖泊洞庭湖和鄱阳湖的禁渔时间应该延长30~60d或更长，这样可以真正有效保护长江中游绝对大部分产漂流性卵的经济鱼类。3.5.3　建立资源增殖放流长效机制　人工增殖放流是恢复天然渔业资源的必要手段，可以增加经济鱼类渔业资源中低、幼龄鱼类数量，扩大群体规模，储备足够量的繁殖亲体后备群体，在一定程度上解决天然经济鱼类资源量不足的问题。但目前长江流域增殖放流活动还不是很规范，如放流种类数量和规格是否科学，增殖放流缺乏技术支撑等，因此应尽快成立长江流域增殖放流管理机构，将放流资金纳入国家财政预算，建立渔业资源增殖放流长效机制，有计划地开展人工增殖放流，实现放流种类人工繁育的有效控制，促进受损种群的重建，增加长江及其通江湖泊的渔业资源量，提高江河、湖泊渔业生产性能和生产能力，达到资源的恢复发展和持续利用的目的。3.5.4　建立保护区 　在产漂流性卵的关键栖息地如重要产卵场、越冬场和索饵场划定鱼类功能区，并选择重要的功能区建立保护区。长江重要通江湖泊如长江中下游洞庭湖和鄱阳湖，起着长江多种经济鱼类种群数量补充基地的作用。洞庭湖和鄱阳湖的鱼类小部分来自支流，大部分来自长江。长江干流与湖区之间鱼类交流有其固有规律：长江的鱼苗、幼鱼、成鱼通过城陵矶和湖口进入湖区，随江水漂流进入湖区的四大家鱼和其他经济鱼类的仔、幼鱼在湖内成活率高、生长迅速。因此建议在洞庭湖、鄱阳湖等重要湖泊建立保护区。3.5.5　加强基础研究　目前对四大家鱼产卵所需的水流条件还不是十分清楚，因此需要加强生态水力学相关指标相关研究，结合四大家鱼繁殖生物学特性，制定合理的调度方案，人工创造家鱼繁殖所需水文、水力学条件的洪峰过程。同时有必要开展相关基础研究，如长江四大家鱼产卵场的变迁及其种群生态学特征研究、四大家鱼产卵生态环境的修复和重建研究、四大家鱼种质资源变化及可持续利用研究、四大家鱼低温生物学的研究等，这些研究有助于了解长江四大家鱼补充群体和繁殖群体的数量以及资源量的变化趋势，为保护好长江流域优良的四大家鱼种质资源提供基础资料。